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seau afférent principal, se trouve un £r0s vaisseau efférent (fig. 14, ve) qui commence à l'extrémité libre, grossit peu à peu en s’approchant de l'oreillette dans laquelle il se rend, tout en contournant le rétracteur du byssus, après avoir recu le sang de la partie antérieure de la branchie. Dans sa course il reçoit le sang des canaux pectinés.

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Fig. (4. Circulation branchiale. — ve, vaisseau collecteur

du bord libre.

Fig. 15. Coupe de deux gouttières montrant un canal en V.

Les deux feuillets sont, au bord libre, en communication large et directe, grâce à un vaisseau longitudinal (fig. 14, vc) dans lequel débouchent tous les canaux. Il est situé au fond d’une gouttière dont les bords offrent des denticules correspondant aux canalicules. En coupe transversale, ce vaisseau est en fer à cheval. Il s’ouvre avec le vaisseau afférent latéral dans le sinus de la base des palpes, dont il peut recevoir directement le sang.

Les deux feuillets, réfléchi et direct, sont en outre mis en relation par des trabécules vasculaires qui traversent obliquement l’espace interfoliaire pour se rendre d’un feuillet à l’autre (fig. 15, a). Leur position et leur nombre ne sont pas constants. On comprend que l'injection par lun quelconque des feuillets puisse toujours remplir toute la branchie, car la matière passe facilement par ces anastomoses obliques.

Ces trabécules vasculaires obliques, particuliers à la Pinne, sont très nombreux. Il y en a plusieurs entre deux canaux en regard et ils sont de grandeur différente. Leur longueur augmente en allant vers la base de la branchie. Il n'y a donc pas de compartiments.

Les canaux afférents et efférents sont de plus réunis avec les canaux adjacents par des anastomoses transversales très courtes et larges qui divisent ainsi la surface interne des lames branchiales en mailles vasculaires à peu près carrées (fig. 13 et 15, c{). Il y a à l’intérieur environ cinquante mailles correspondant à un pli entre deux vallées.

Ce degré de complication est encore bien dépassé. Entre deux vaisseaux pectinés on trouve un pli formé par des canalicules constituant la surface réellement respiratoire. Ils vont du bord d'insertion au bord libre et sont si près l’un de l’autre, quoique en regard, que Bonnet a pu croire qu'ils forment une seule lamelle correspondant à un seul canal. Il n’en est rien. Par leur disposition, ils constituent une gouttière allongée et renversée dont l’arète est occupée par un canalicule environ deux fois plus large que les dix ou douze autres ; les bords viennent s'appuyer sur deux canaux pectinés adjacents. C’est donc la structure typique des branchies lamelleuses plissées. Les petites anastomoses transversales entre les canaux adjacents, qui fenestrent l'intérieur de la branchie, s’intercalent dans la gouttière et la divisent dans sa longueur en petites poches qui se correspondent sur toute la longueur de la branchie. Je n'ai pu m'assurer si ces sepla communiquent avec les canalicules. Mais au milieu de chaque poche (fig. 13 et 15, cv) on trouve un vaisseau qui réunit les différents canalicules ; très mince, il forme un V et s’abouche avec les canaux pectinés latéraux et avec les canalicules. De la sorte les parois de chaque poche présentent deux rangées de fentes rectangulaires, soit vingt-quatre par logette.

Les canalicules sont à parois très fines, élastiques, sans épaississement de la membrane formant support.

L'épithélium branchial est variable.

Bonnet a reconnu dans l’intérieur des canaux des noyaux d’endothélium:; la branchie est donc composée de vaisseaux. Cet endothélium existe même dans les vaisseaux afférents longitudinaux. Il est formé par des cellules irrégulières, plates, intriquées les unes avec les autres ; la substance unissante est très nette. Le support élastique se trouve dans les vallées entre deux plis ; il forme une demi-gouttüière. Dans les branchies des Jambonneaux on trouve de plus des faisceaux musculaires, ce qui explique la grande contractilité de la branchie, car si on la touche quand l'animal est vivant, on la voit se contracter rapidement. Dès que la contraction musculaire cesse, l’élasticité du squelette et des canaux ramène passivement la branchie à sa forme primitive et normale.

On peut donc dire que la branchie de la Nacre est l’état de complication extrème qu’atteignent les branchies lamelleuses et fenestrées des Pélécypodes. De plus tout le tissu qu'on y trouve est périvasculaire, car cette branchie est formée uniquement par les parois des vaisseaux, excepté au bord libre. Malgré une grande analogie avec le même organe de l’Avicule, il est très difficile de se faire une idée exacte de la structure de la branchie de la Nacre ; mais les rapports cités deviendront plus clairs après l'étude de quelques formes plissées.

En tout cas, la surface respiratoire est considérable dans ces branchies. Ainsi il y a près de douze cents fenêtres par pli; le nombre des plis est immense, la branchie étant très grande, en sorte que l’on arrive à un nombre total de fenêtres dépassant un million.

FAMILLE Il

MYTILIDIÉS

LITHODOMUS Cuv.

Le Lithodomus lithophagqus L. (L. dactylus Sow.), avec sa coquille brune en forme de datte, est assez commun dans les blocs de la jetée d'Alger et se vend couramment à la Pêcherie : aussi ai-je pu avoir à ma disposition un certain nombre de très beaux individus vivants.

Le corps a une forme allongée et le cœur se trouve à peu près au milieu de la longueur de l'animal. (fig. 16, V). La poche péricardique, régulière, n’offre qu'un prolongement postérieur. Les oreillettes ont une couleur brun clair. Elles s'unissent au ventricule, à la paroi péricardique et entre elles. Cette partie commissurale est difficile à mettre en évidence à cause de la délicatesse des tissus. Les oreillettes possèdent de nombreux festons glandulaires recouverts par l’épithélium péricardique, dont les cellules accolées par la base sont libres à leur sommet : terminées en coupole, elles portent un fouet. Leur coloration est due à des cellules chargées de concrétions.

Le ventricule, traversé par le rectum, n’émet pas d’aorte postérieure de même que dans la Moule commune. Rétréci

Ro.

antérieurement, il s'élargit beaucoup au niveau de la valvule, donne aussitôt naissance à deux artères péricardiques dorsales et envoie une artère à la partie du rectum incluse dans le ventricule. C’est seulement alors que l'aorte

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Fig. 16. Circulation du Lithodome.

unique sort du péricarde (fig. 16, 1). Comme on le voit, malgré la ressemblance d'organisation qu'il possède avec la Moule, on ne trouve pas dans le Lithodome d’artères palléales. Nous verrons bientôt que le sang arrive dans le

spores manteau par un autre chemin. L'aorte a un parcours sinueux : elle change quatre fois de direction. A peu de distance du péricarde, il s’en échappe l'artère récurrente, aussi importante que l'aorte elle-même, puis une grosse branche droite va s'enfoncer dans la masse gastro-génitale, tandis que de nombreuses artérioles vascularisent le côté gauche. Le vaisseau principal, après avoir envoyé des rameaux à l'extrémité antérieure, au pied et au muscle, se bifurque dans le capuchon céphalique (fig. 16, 7). Ses deux trones suivent le fond de la gouttière du bord marginal (fig. 16, 9). en émettant de nombreuses ramifications et des anastomoses avec le sinus périphérique (fig. 16, S° 47). Ils arrivent ainsi dans les membranes anales où ils se perdent dans les nombreuses lacunes de cet endroit. Nous voyons donc que si les artères palléales n'existent pas, à l'inverse de ce qu'on rencontre dans la Moule, elles sont remplacées par les branches de l'aorte antérieure qui se prolongent en arrière, de façon à vasculariser tout le manteau.

L'artère pédio-viscérale donne des branches labiales et tentaculaires supérieures etinférieures, un tronc gastrique inférieur, puis l'artère pédieuse, qui se place exactement sur la ligne médiane (fig. 16, 5), superficiellement, entre les deux muscles rétracteurs antérieurs. Cette dernière donne des artérioles nombreuses et entre dans le pied à peu près au niveau des ganglions pédieux. Elle n'y est pas tout à fait médiane, mais elle suit le fond de la gouttière glandulaire et n’en est séparée que par une simple membrane; j'ai pu la suivre jusqu'à la hauteur de ce que Sabatier, chez la Moule, appelle pore aquifère. mais les dissections les plus minutieuses n’ont pu me montrer une perforation quelconque en cet endroit. A la base du pied elle donne naissance à une artère du byssus (fig. 16, 5 ) dont les deux branches entourent l’orifice byssal.

Les rétracteurs postérieurs sont irrigués par Faorte postérieure, quand il y en a une: dans le Lithodome c’est la

ere récurrente (fig. 46. 2) qui la remplace. Nous avons vu qu'à part les rameaux de l'estomac et des glandes génitales, l'aorte donne un seul tronc réellement important : c’est la première viscérale, qui est très grande et qui naît immédiatement après que l'aorte a percé le péricarde pour entrer dans la masse gastro-génitale. Dès son origine, elle se divise en deux trones dont les directions sont presque à 1800. Le tronc antérieur va irriguer l'estomac tubulaire et les parois latérales et supérieures de lestomac utriculaire. Les rameaux ultimes se terminent comme toujours dans le foie et la masse génitale.

Le tronc postérieur. franchement récurrent. est plus intéressant à étudier. Très large, aussi large que l'aorte. il revient en arrière en passant à peu près sur la ligne médiane et presque exactement sous la membrane péricardique. de sorte qu'après une injection on peut l'apercevoir par transparence. Les premières ramifications importantes sont celles qu'il envoie aux rétracteurs du byssus, puis au péricarde. Il passe au-dessous de la commissure bojanienne et vient au rectum et à l'adducteur postérieur. Ses branches se rendent jusque dans les membranes anales où le circuit palléal du sang se complète. On voit donc que dans le Lithodome lartère récurrente remplit toutes les fonctions de l'aorte postérieure. Y a-t-il eu transport de VPaorte postérieure vers la partie antérieure et soudure des deux troncs aortiques à leur origine ? On comprendrait difficilement qu’un fait aussi important ne fût accompagné d'aucune modification de forme, d'aucun déplacement des organes. Je serais plus disposé à admettre une atrophie de l'aorte ; et dans cette hypothèse la récurrente, dont l'existence est si générale chez tous les Pélécypodes, aurait acquis une augmentation d'importance telle qu’elle pourrait suppléer l'aorte partout dans son champ de distribution.

Le système veineux offre dans le Lithodome des particularités intéressantes. Il a beaucoup d’analogie avec celui

po rer

de la Moule commune. Le pourtour du manteau porte un sinus caché sous le rebord corné de la coquille. Il est difficile d'obtenir le sinus sans lésions nombreuses, si l’on n’a eu soin, au préalable, de détacher le repli corné en passant le tranchant d’un scalpel tout le long du bord de la coquille. Le sinus s'injecte souvent en même temps que l'artère marginale. Il vient en arrière jusqu’au niveau du cœur en communiquant largement avec les lacunes du manteau, des membranes anales et les sinus museculaires.

Le manteau contient en outre une veine horisontale qui commence antérieurement près de l’adducteur, arrive, après un trajet très sinueux, jusqu'à l’adducteur postérieur oùelle s’élargit énormément. Il peut s'établir en outre avec le sinus marginal une large communication indirecte qui remplace la veine anastomotique de la Moule. Du côté inférieur se trouve un grand nombre de branches qui se jetent dans la veine horizontale, tandis que du côté supérieur il existe une multitude de ramifications correspondant aux organes goronnés analogues à ceux de la Moule.

J'ai recherché dans la Moule et le Lithodome le pore aquifère vu par Sabatier, mais je n'ai pu le découvrir. Le pied possède deux sinus latéraux se continuant par les deux sinus situés du côté externe de chaque rétracteur antérieur et qui vont à la base des palpes. Le sang des viscères passe directement dans les parois des poches bojaniennes pour tomber de là dans le canal collecteur périphérique de l'organe rénal. Il se rend ensuite dans la branchie unique de chaque côté.

Je ne parlerai pas de l’appareil branchial, il est trop identique à celui de la Moule commune si bien étudié et décrit par Sabatier (113, 2) et par Bonnet (17). C'est le type des branchies filamenteuses. Le feuillet réfléchi porte le vaisseau afférent (fig. 17) et le sang passe directement, par des canaux n’offrant aucune anastomose entre eux, dans le vaisseau efférent du suspenseur branchial. Il y a

done une grande différence entre cette branchie et celle des Arcadés. Dans le Lithodome, il n'existe qu'un seul

Fig, 17. Circulation dans la branchie du Lithodome.

courant sanguin dans un sens déterminé à l'intérieur des filaments, tandis que dans VArche et le Pétoncle il y à forcément deux courants de sens inverse. Chaque branchie possède un vaisseau efférent unique. Les filaments sont réunis entre eux grâce à des éminences mousses portant des cellules dont les cils vibratiles s’intriquent avec ceux d'une tubérosité corespondante, comme le feraient deux brosses.

En résumé, le Lithodome diffère de la Moule, au point de vue du système circulatoire, par l'absence d’artères palléales et de veine anastomotique et par la présence d'artères marginales qui suppléent les premières.

MODIOLA Lam.

Jai eu l'occasion d'étudier la H. barbata L. Les Modioles se rapprochent beaucoup des Moules au point de vue anatomique. Je n’y ai pourtant trouvé ni artères palléales, ni sinus marginal. Il m'a été possible de voir la bifurcation de l'aorte antérieure dans les deux lobes du manteau, mais je n’ai pas réussi à suivre les deux marginales très loin, en sorte que je ne puis dire si elles vont. comme dans le Lithodome, jusqu’au niveau de l’adducteur

pre

postérieur. On voit que la famille des Mytilidés réduite aux genres Wytilus, Lithodomus, Modiola, forme un groupe très homogène malgré quelques divergences anatomiques.

La Pinna doit done prendre place dans les Aviculidés ; quant à la Dreissena Van Beneden, je l'ai trop peu étudiée pour me prononcer sur sa place zoologique.

FAMILLE Il

TRIGONIDÉS

TRIGONIA PECTINATA Lam.

On sait que la coquille de la Trigonie pectinée est très

rare; l'animal est encore plus difficile à se procurer.

Fig. 48. Cœur de Trigonie pectinée (Grossi 4 fois).

M. Perrier a eu l’amabilité de mettre à ma disposition un

LP RTE de ces animaux pris dans les collections de Malacologie et conservé depuis 1835 dans l’alcool. On comprend que je n’aie pu y rechercher tous les détails de l’appareil circulatoire. Le cœur m'a semblé intéressant. Traversé par le rectum, le ventricule quoique unique, offre latéralement encore assez exactement la division primitive en deux poches (fig. 18): mais ces deux parties sont déjà plus fusionnées que dans l’'Arca scapha (fig. 22). L’aorte antérieure (fig. 18, /) se bifurque en deux grosses branches immédiatement après les crochets. Quant à l'aorte postérieure (fig. 18. 2), elle se détache de la partie médiane et fusionnée des deux parties latérales. Elle offre tout d’abord un renflement non soudé au rectum, provenant probablement de la fusion de deux aortes postérieures, puis arrivée à l’adducteur, elle irrigue le muscle et les rétracteurs et se divise en deux branches qui vont suivre le bord du manteau. Je n'ai pu voir si elles se réunissent avec les antérieures pour former une circumpalléale.

Le pied, très développé et denté sur son bord postérieur est coudé et allongé comme celui du Cardium. aussi mes recherches m'ont-elles permis d'y constater la présence de l'orifice bojano-pédieux. Une coupe transversale du pied, faite au niveau de la courbure, présente le grand sinus du Cardium (voir fig. 39) qui joue un si grand rôle dans les mouvements du pied.

Près de la ligne d'insertion de la branchie sur le pied, il m'a été facile de voir l’orifice génital séparé et à côté de l’orifice externe bojanien. ï

Les branchies sont celles de lAvicule simplifiées : elles ont la structure de celles du Halleus Lam. On y trouve un vaisseau afférent au bord des feuillets réfléchis, ce qui constitue une différence importante avec celles du Pectunculus et ce qui les rapproche de celles du ZLithodomus. Comme elles étaient très bien conservées malgré leur longue immersion dans l'alcool, j'ai vu parfaitement les disques épithéliaux et les cils qui. s’intriquant comme

GTS

des brosses, soudent les filaments adjacents les uns aux autres.

Le squelette branchial a ici une disposition un peu spéciale qui vient en aide à la circulation. Les canalicules sont supportés par deux tiges qui sont placées sur les bords antérieur et postérieur : elles limitent ainsi la largeur du canalicule, et s'opposent à son aplatissement.

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