OSTREA L

L'Anomie étant décrite d'une manière complète dans le beau mémoire de Lacaze-Duthiers, je n'ai étudié, dans cette famille, que lOstrea edulis L., TO. hippopus (pied de cheval) et l'O, (Gryphea Lam.) angulata (Huïître de Portugal). La circulation de l'Huître n'était pas connue, bien qu'il soit très facile de se procurer cet animal. Pourtant de nombreux travaux ont été faits sur les Huitres, mais la plupart se bornent à l'étude de leurs organes génitaux et de leur reproduction, surtout au point de vue de l’ostréiculture.

L'Ostrea est un animal très ancien, mais qui a subi des modifications profondes et complexes par suite de rétrogradation. Aussi ses particularités d'organisation n’ont-elles pas encore été loutes suffisamment expliquées. Etudions d’abord les espèces edulis et kippopus.

Le cœur n’occupe pas sa place normale (fig. 31 et 32, O,V) comme chez les autres Lamellibranches typiques. Pourtant sa position est facile à expliquer en tenant compte d'une rotation du muscle adducteur sur lui-même,

rotation qui dépasse 90° dans le sens supéro-inférieur. Dans ce mouvement, le muscle entraine les organes.

Cette rotation du muscle s'accompagne d'une déformation du corps, c’est-à-dire d’un aplatissement supéro-inférieur dans la région dorsale (1). Le bord cardinal de la coquille se réduit beaucoup et ne porte que la dépression correspondant au ligament. Une droite menée parallèlement à la base du triangle formé par l'insertion du ligament, c’est-à-dire suivant la direction de la charnière, indique le sens antéro-postérieur comme dans tout Bivalve normal. Si on fait passer une autre droite par l'ouverture buccale et le milieu du muscle adducteur, cette droite sera à peu près parallèle à la première dans la Mye, le Pétonele, c’est-à-dire dans les animaux qui n'ont subi aucune déformation, tandis que dans l'Huitre, cette mème droite est perpendiculaire à la première et indique entore le sens de l’allongement, en outre l’adducteur postérieur s’est éloigné de la charnière pendant que tout le corps subissait une rotation telle que la bouche est venue se placer exactement sous la charnière. Par suite de l’atrophie de l’adducteur antérieur, toute la partie antérieure de l'animal est devenue très étroite, la coquille s’est rétréaie considérablement au niveau de la charnière, tandis qu'elle s’est élargie à la hauteur de l’adducteur postérieur qui est relativement énorme.

Cet éloignement du muscle amène une exagération de la disposition que j'ai signalée dans le Pecten et V’Avicula. La membrane postérieure qui réunit les deux lobes du manteau s’allonge aussi, elle se soude avec la paroi du corps et l’on ne trouve plus qu'un tronc unique comme si les deux aortes antérieure et supérieure se fusionnaient. Le cœur (fig. 31, O, V), déplacé par ces deux mouve-

(1) Je place l'animal dans la position qu'ont ordinairement les Lamellibranches. Si l’on n'établissait pas cette convention, comment, par exemple, placerait-on le.Taret pour une description ?

ments combinés, est coupé par l’axe d’allongement à peu près au niveau de la jonction des oreillettes et du ventricule. Il est placé dans la concavité antérieure du muscle, et par suite enclavé entre la masse viscérale et le muscle. Le ventricule prend une forme différente de celle qu'il possède chez les types normaux. Ses dimensions antéropostérieures diminuent mais il s’allonge obliquement et en arrière, dans le sens supéro-inférieur, tandis qu'il s’élargit dans le sens transversal.

La poche péricardique est limitée supérieurement par le rectum, postérieurement par l’adducteur, en avant par la masse viscérale : aussi, quand les organes génitaux sont bien développés, est-elle très comprimée. Des deux côtés, le péricarde est soudé au manteau. Mais dans l'O. angulata cette soudure n'existe pas pour le lobe palléal qui correspond à la valve operculaire, c’est-à-dire à la valve droite. L'orifice bojano-péricardique est situé latéralement au fond d’un long couloir.

Dans l'Ostrea, le ventricule ayant une largeur à peu près égale à la longueur des fibres de l’adducteur ne laisse plus de place pour que les oreillettes puissent se placer de chaque côté, comme dans la plupart des Pélécypodes: elles s’insèrent alors sur deux prolongements inférieurs. Elles touchent le muscle vers le point où la masse viscérale s’y attache et elles sont soudées à la paroi des organes rénaux. Immédiatement en arrière se trouve le couloir faisant communiquer les cavités des deux organes de Bojanus, disposition identique à celle qui se rencontre dans le Peigne et l’Avicule. Les deux oreillettes assez fortement colorées, communiquent largement entre elles, excepté dans l'O. angulata. Leurs parois plissées superficiellement offrent autour de l’orifice atrio-ventriculaire des diverticules en doigt de gant, plus ou moins nombreux et plus ou moins variables de dimension, assez caractéristiques des espèces, mais qui ont trop peu d’importance pour que je m'y arrête. Poli, Cuvier, Keber,

Hoek, ont parlé de la couleur et de la structure de ces oreillettes et même Treviranus, qui ignorait kexistence d'organes urinaires dans l’Huitre, attribuait aux oreillettes une fonction sécrétrice, tandis que Frey et Leuckart regardaient ces mêmes organes comme des dépendances des oreillettes. Les organes de Bojanus de l'Huitre ont été bien décrits et bien mis en évidence par Hoek : ils existent done, ce qui rend impossible l'attribution de leur fonction aux oreillettes.

L'épithélium superficiel, que Hoek niait, comprend deux sortes d'éléments alternant régulièrement : 1° des cellules plates qui renferment un noyau et quelques granules : 2° des cellules ventrues faisant saillie à la surface et qui contiennent beaucoup de granules sphériques variables de grandeur. Mais en outre, dans l’intérieur des parois, à côté des muscles, on trouve des îlots de cellules foncées. Elles ont une certaine analogie avec les grosses cellules épithéliales ; comme elles sont nombreuses, elles rendent la paroi de l’oreillette spongieuse tout en lui donnant sa couleur, qui est plus accentuée dans l’intérieur. Ces cellules foncées ne sont done pas comparables aux cellules à concrétions de l'oreillette de la Moule, qui dépendent du revêtement péricardique épithélial, puisque dans lOstrea elles sont dans l'intérieur de l'oreillette et ne peuvent être dérivées de l’épithélium.

Le ventricule est partagé par une dépression longitudinale en deux cavités à peu près égales et symétriques dans les espèces où la symétrie du corps est à peu près complète, tandis que dans l'O. angulata, où il y a une asymétrie très prononcée avec développement considédérable du côté gauche, le sillon longitudinal n’est plus médian, et la partie gauche du ventricule est beaucoup plus grande que la partie droite. Les oreillettes participent d'ailleurs à cette asymétrie et à cette inégalité. Très targe près des oreillettes, le ventricule se rétrécit près du rectum, pour augmenter ses dimensions dans le sens antéro-

postérieur ; il semble tronqué. Le tronc qui en part se divise encore en deux : une branche antérieure, qui n'est plus à proprement parler au-dessus du rectum, mais à côté (fig. 31, 1), et une branche postérieure qui va donner l'artère rectale et l'artère musculaire (fig. 31, 10 et 11). Dans quelques Huïîtres de Portugal j'ai observé quelquefois trois troncs, c'est-à-dire que la fusion était moins accentuée : l'artère rectale médiane était isolée.

Dans les O. edulis et hippopus, le tronc antérieur suit assez régulièrement la ligne médiane et les champs de distribution de droite et de gauche sont symétriques, tandis que dans la O. angulata, le développement considérable d’un côté a entraîné l’aorte dans le même sens, en sorte que son parcours est devenu franchement asymétrique (fig. 32, 1). Cette aorte est placée au-dessous de la membrane d'union des deux lobes palléaux et dans la Gryphée de Portugal, elle est même plongée profondément dans la masse viscérale.

Les branches qui en naissent sont relativement peu nombreuses. La première est à son origine cachée sous la valvule placée à l'entrée de l'aorte. Assez petite, elle descend dans la masse génitale concave qui limite antérieurement la poche péricardique, en donnant quelques ramifications, dont l’une suit pendant un certain temps la face inférieure de l'intestin. -

La deuxième (fig. 31, 6), beaucoup plus importante, commence par un orifice circulaire situé très près de Ja valvule. Elle descend d’abord, envoie à gauche un rameau à la portion terminale de l'intestin dès qu'il a achevé sa courbe et au rectum, puis elle se rend au paquet intestinal qui forme chez l’'Huitre une bosse de Polichinelle allongée. peu renflée, s’attachant sur l’adducteur unique.

Cette artère suit d’abord la face postérieure de l'intestin pendant son trajet transversal qui correspond à la poche péricardique, puis quand elle arrive au niveau de l'estomac tubulaire, Pun des ramuscules continue la première direc-

tion, tandis que la branche principale passant sous l’intestin récurrent, contourne en hélice l'estomac tubulaire et lui donne des branches nombreuses ; elle se termine près de l'origine de l'intestin proprement dit. La vascularisation de la bosse de Polichinelle est donc très complète.

Fig. 31. Circulation de l’'Huitre comestible. Le lobe palléal droit est enlevé.

Fig. 32, Huitre de Portugal. (Vue de gauche.)

Les autres rameaux de l'aorte antérieure sont peu importants et peu nombreux, à part quelques artérioles qui se distribuent à la partie dorsale droite, tandis que la gauche possède une grosse branche qui, de la partie antérieure, revient en arrière en émettant de nombreuses ramifications dont l’ensemble est pectiné. ;

L’aorte arrive bientôt au niveau de la bouche. Mais suivant les espèces étudiées, j'ai trouvé des dispositions varia-

bles. L'aorte passe au-dessus du tube digestif (fig. 31, 1) comme dans tout le groupe des Lamellibranches dans l'O. edulis et dans l'O. kippopus. tandis qu'elle passe au-dessous dans l'O. anqulata (lig. 32, 1). On sait que dans tout le genre Ostrea la course de l'intestin est peu compliquée. A l'extrémité de la bosse de Polichinelle, l'intestin part latéralement de l’estomac tubulaire par un orifice étroit. Contournant celui-ci en hélice, il suit le bord antérieur de la poche péricardique et fait un coude brusque de façon à se placer au-dessous de l'aorte : l'angle est à peu près droit. L'intestin est d'abord parallèle à l'aorte ; lorsqu'il est très en avant, même au delà de l’orifice buccal, 1l plonge, dans les espèces edulis et Aippopus, au-dessous de l'aorte, tandis que dans l'Huitre de Portugal, il passe awdessus avant de former, dans les deux cas, sur le côté gauche, une demi-circonférence assez régulière qui se termine au-dessus de la poche péricardique, près du muscle (fig. 32; 2).

Quelles sont les causes de cette disposition anatomique, unique chez les Lamellibranches ? Peut-on en donner une explication plausible? L’asymétrie des côtés droit et gauche dans l'O. angulata est très prononcée : le côté gauche étant beaucoup plus développé. Je me suis demandé si par suite d’une croissance latérale très rapide il n'y avait pas eu un déplacement de l'intestin et un rejet de celui-ci au-dessus de laorte. Cette explication est inadmissible à cause de l'identité qu'offre la course de l'intestin dans toutes les espèces que j'ai étudiées : il est infiniment plus probable qu'il y a eu atrophie de‘la branche prineipale. Une branche secondaire a acquis alors plus d'importance et est venue la remplacer au point de vue fonctionnel, mais sans suivre le même chemin qu'elle.

A peu près à ce niveau, on voit s'échapper de l'aorte des artères importantes: une, à droite, irrigue l’œæsophage, la paroi antérieure et inférieure de l'estomac et se termine dans la masse viscérale ; une à gauche se rend

dans le manteau et sur la courbe intestinale (fig. 32, 1): les deux artères labiales qui se bifurquent de chaque côté pour aller dans les quatre palpes (fig. 31, 4). L'artère du palpe externe donne un rameau qui suit le bord d'insertion du palpe, tandis que la branche principale décrit une courbe à convexité antérieure pour se maintenir à peu près toujours à une certaine distance du bord libre du palpe, et elle se termine à la pointe libre. Chemin faisant, de nombreuses artérioles s'en échappent et affectent, comme dans tous les Lamellibranches, une disposition caractéristique et facilement reconnaissable. Toutes partent à peu près à angle droit de la branche mère et semblent se diriger vers le bord libre par le chemin le plus court, en émettant à une certaine distance de petits ramuscules dont la divergence est très faible et dont le parcours semble par suite parallèle à celui des précédents. Leur trajet ne correspond pas aux stries qu’on observe sur la surface externe des palpes : mais leur direction fait un angle aigu avec elles. C’est sur la présence de ces vaisseaux très fins que l’on s’est appuyé pour admettre l'existence de vrais capillaires chez tous les Pélécypodes.

L'aorte, poursuivant son chemin, est plongée dans l'épaisseur du manteau : avant d'arriver à la charnière, ses quelques ramuscules latéraux ont peu d'importance. On sait que le manteau, sous la charnière, forme une arête charnue qui est au niveau de la surface d’union des valves. C’est dans un vaisseau longeant cette arête que vient déboucher l'aorte, à quelques millimètres de l'extrémité postérieure. [Il s'ensuit qu'à partir de ce point, le sang se partage en deux courants, qui se dirigent, l’un vers les lobes antérieurs, l’autre vers les lobes postérieurs du manteau. Le sang du premier suit le vaisseau transversal, se répand en partie dans le manteau grâce à de nombreux vaisseaux très fins, puis il se rend aux deux lobes antérieurs. Dans les deux cas, le sang passe dans les deux artères marginales (fig. 31, 7 et 7°, 8 et 8°).

SI

Ces derniers suivent le bord du manteau dans toute la partie libre et constituent ainsi les deux circumpalléales qui irriguent le manteau (fig. 31 et 32, 9 et P). Le bord marginal, sur une coupe transversale, comprend une lamelle s'appuyant exactement sur la surface interne de la coquille, une membrane interne et une moyenne ; ces deux dernières portent de nombreux tentacules. L’artère cireumpalléale, qui fait saillie sur la surface externe du manteau, est en dedans de la ligne de jonction de ces trois membranes, mais elle envoie de très nombreux rameaux à la membrane coquillière, qui s’injecte facilement avec elle. Si on pousse l'injection avec un peu de force la matière remplit tout, rend turgescent le bord palléal entier, et même les tentacules dans lesquels il y a de nombreuses lacunes sanguines. Ces derniers doivent done servir d’adjuvant aux organes respiratoires, et lorsqu'ils sont en érection, ils peuvent certainement recevoir des impressions du milieu ambiant. Ils deviennent beaucoup plus nombreux à la partie postérieure du manteau, aussi le diamètre de l'artère augmente-t-il dans les mêmes proportions ; elle est alors dans l'épaisseur des tissus. Une grande partie du sang ne suit aucun vaisseau palléal proprement dit, mais passe dans les lacunes du manteau.

En arrière du muscle, les deux lobes palléaux sont réunis par une mince membrane conjonctive, sur laquelle vient s'appuyer l'extrémité du paquet branchial, dont Vinsertion sur le manteau forme une ligne courbe à concavité supérieure. Remarquons que les deux artères cireumpalléales ne communiquent pas directement ensemble par une anastomose vasculaire; mais que le sang ne peut passer d'un lobe à l'autre que par l'intermédiaire des lacunes de la membrane unissante.

Un peu en arrière de ce pont d'union, on voit, de la circumpalléale, s'échapper un gros vaisseau dont le trajet récurrent étonne tout d’abord (fig. 31 et 32, 12). Ce vaisseau n'est pas inclus dans l'épaisseur du manteau,

mais fait saillie, pour ainsi dire, sur sa face interne : il s’appuie simplement par une de ses faces sur le manteau. le reste de sa surface est libre et peut être baigné par l'eau de mer. Il émet à droite, et à gauche surtout, des rameaux perpendiculaires aux fibres musculaires rayonnantes. Il est très extensible ; une injection, sans le léser en aucune façon, peut lui donner un diamètre d’un à deux millimètres. Si l'on accentue la pression, on voit, extérieurement, se former une dilatation qui ne tarde pas à crever, en sorte qu'il est difficile de se rendre compte des connexions et du mode de terminaison de cette artère. J'avais cru d’abord qu’elle représentait l'artère communicante dont j'ai parlé dans l’Avicule, et qu'il devait exister entre cette artère récurrente et l'artère musculaire une connexion, peut-être difficile à mettre en évidence à cause des modifications de forme qu'a subies lHuitre. Ces hypothèses ne sont pas vérifiées : malgré beaucoup de précautons et des injections très réussies, il m'a été impossible de trouver ces rapports supposés. J'ai vu que ce vaisseau se termine dans le manteau à la surface externe de l’organe de Bojanus, mais ne se relie que très indirectement aux branches très petites qui, traversant le muscle, viennent, de l'artère musculaire, irriguer les parties voisines du manteau (fig. 31, 21). On est done forcé d'admettre que c'est une formation particulière à l'Huitre, qui sert non seulement à vasculariser une partie du manteau, mais qui fait surtout l'office de réservoir sanguin : lorsque la quantité d’eau est peu considérable et qu'elle n’est pas souvent renouvelée, les échanges respiratoires dans les branchies sont peu intenses et le sang vient s'amasser dans la partie postérieure du manteau.

L'artère musculaire naît de la partie postérieure du ventricule. Elle suit d’abord la face inférieure du rectum, et arrivée près du muscle, elle donne une branche rectale (fig. 31, 20) qui s’insinue sous le rectum et l'accompagne. Dans quelques échantillons d'O. angulata, j'ai pu voir que

cette artère s’échappait directement du ventricule, comme si la fusion des deux systèmes aortiques, antérieur et postérieur, avait été plus complète.

L'artère musculaire proprement dite (fig. 31, 21), suit la concavité de la face antérieure du musele et y pénètre à peu près au milieu de la hauteur. Elle donne alors un certain nombre de branches dont la disposition n'a rien d’intéressant ni de particulier, mais dont quelques-unes arrivées à la surface d'insertion des fibres quittent le muscle pour s’irradier dans le manteau. Ces relations sont très difficilement visibles, et ce n’est que dans le cas où lon a réussi à enlever les deux valves sans faire aucune lésion à l'animal, même au pourtour du muscle, qu'il est possible de les mettre en évidence par une injection bien réussie. On voit alors. tout autour du muscle, des artérioles rayonnantes qui se terminent dans le manteau, même lorsqu'il est soudé au péricarde.

Ce fait est intéressant à constater, et si l’on se rappelle que les artères viscérales donnent des rameaux palléaux importants, on verra que le manteau est richement vascularisé, un afflux considérable de sang étant nécessité par les fonctions incubatrices que possède cet organe.

Du manteau, deux chemins s'offrent au sang pour le retour au cœur: ou bien il traverse l’organe de Bojanus, ou bien il passe par les branchies. En outre le lobule palléal qui se trouve au-dessus du rectum montre un canal longitudinal où le sang s’amasse avant de se rendre dans la masse viscérale. La quantité de sang qui traverse l’organe de Bojanus est peu considérable. Elle revient du manteau et du muscle. Dans l'O. kippopus. les organes de Bojanus très développés sont placés au-dessus des muscles, et ils conservent néanmoins leurs connexions avec le cœur, c’est-à-dire qu'on retrouve au fond d’un long entonnoir latéral l'orifice bojano-péricardique constant chez les Lamellibranches.

Le sang, qui arrive dans la partie la plus éloignée du

manteau par la cireumpalléale, s'amasse dans deux canaux arborescents dont les branches affluentes ne sont pas constantes et qui se jettent dans un vaisseau afférent à la branchie (fig. 31, Va).

Ce vaisseau correspond au bord d'insertion du feuillet réfléchi de la lame branchiale externe ; il est logé dans l'épaisseur du manteau. Il commence postérieurement et s’élargit au niveau de l'organe de Bojanus, en donnant latéralement de nombreux rameaux pour les branchies. Il s’anastomose largement avec les sinus de l'organe rénal.

APPAREIL BRANCHIAL.

Les branchies (fig. 31, 2) offrent. chez l'Huitre, une disposition particulière qui se ramène assez facilement au type général. Par suite de la disparition du pied et du retrait de la masse viscérale, les deux branchies sont venues en contact par les feuillets réfléchis de leurs lames internes, et cela sur toute leur longueur. Les deux vaisseaux afférents longitudinaux se sont alors soudés et fusionnés en un seul (fig. 33, va médian). En outre les deux feuillets réfléchis des lames externes se soudent au manteau, et le vaisseau afférent de chaque côté se trouve logé dans l'épaisseur du tissu palléal. De ce vaisseau partent de nombreux rameaux qui passent au feuillet direct en suivant le bord transversal des cloisons divisant l’espace interfoliaire en compartiments secondaires, plus grands et moins nombreux au niveau du musele (fig. 31, 2).

Le paquet branchial de l'Osfrea se ramène donc facilement au type normal, en considérant que tous les feuillets branchiaux, directs et réfléchis, sont également développés, que les deux feuillets réfléchis externes sont venus souder latéralement leur bord vasculaire au manteau (lig. 33, M, va), et que les deux feuillets réfléchis internes se sont soudés longitudinalement en fusionnant leurs vaisseaux efférents. Il en résulte que, sur une coupe

transversale, il y aura cinq vaisseaux : les deux extrèmes et le médian sont afférents: Landis que les deux intercalés entre eux seront efférents (fig. 33, va, ve).

Le vaisseau médian est gros et s'appuie longitudinalement sur la bosse de Polichinelle. Lorsqu'on l’ouvre, il est facile de voir quatre ou cinq gros orifices par où arrive le sang des lacunes viscérales. Les sinus de la base des palpes se jettent dans la partie antérieure des branchies. De ce vaisseau médian partent deux sortes de canaux. Les uns. en franchissant l’espace qui sépare deux feuillets au bord d’une cloison, vont directement dans les vaisseaux efférents : les autres s’échappent à droite et à gauche en deux séries pectinées (fig. 34, les gros canaux)

Fig. 34.

Fig. 33. Circulation dans les feuillets branchiaux de l'Huitre.

Fig. 34. Coupe transversale des gouttières d’une lame branchiale.

et suivent les feuillets réfléchis internes : mais au bord libre de la lame branchiale, ils se recourbent en V pour suivre le feuillet direct et se jeter dans le vaisseau efférent. Pourtant les V n'ont pas toujours des branches de même longueur. Les eloisons complètes, limitant les compartiments, forment déjà des V dont les branches sont réunies par une membrane et par une base vasculaire. Mais dans l'intervalle de ces cloisons complètes, on en trouve toujours quelques-unes qui sont incomplètes, c’est-à-dire que la branche du vaisseau afférent ne va pas jusqu'au bord libre: à une certaine distance, elle se recourbe brusque-

= ArTTES

ment pour devenir efférente, tout en envoyant un rameau au bord libre. Les deux feuillets ne sont donc séparés au delà de la courbe que par l'épaisseur d’un vaisseau. Il est bon d'ajouter qu'il n°y a dans ce fait aucune régularité et que les cloisons incomplètes sont variables en nombre et en longueur dans les différents compartiments.

Ces canaux pectinés s'unissent entre eux latéralement, par des anastomoses vasculaires orthogonales, qui sont faciles à voir dans une injection bien réussie; elles divisent ainsi l’espace entre deux canaux en fenêtres (fig. 34, anastomose entre deux gros canaux). Comme elles se correspondent, la face interne de tous les feuillets semble striée longitudinalement. Elles ont en outre pour fonction d'empêcher les canaux de s'écarter outre mesure; mais leur rôle doit être important dans la respiration, à cause des fibres musculaires qu’on y trouve. Bonnet regarde ces anastomoses comme des trabécules uniquement musculaires et non vasculaires.

La face externe des feuillets présente des plis transversaux formés de canalicules (fig. 34 à droite et à gauche) croisés latéralement par des anastomoses qui partent d’un canal pectiné, montent jusqu'au sommet du pli pour redescendre de l’autre côté et s'unir ensuite au canal adjacent. Les canalicules proprement dits prennent naissance à la base d'insertion, et au bord libre ils se mettent en rapport les uns avec les autres. Si on réussit à sectionner sur une certaine longueur les anastomoses unissant deux canaux pectinés adjacents, on peut écarter ceux-ci et voir que la vallée correspond à un relief ou pli du côté externe. Grâce à la disposition que j'ai citée, les parois de la gouttière sont découpées en fenêtres nombreuses et très nettes. tapissées par un épithélium cilié. Elles servent évidemment au passage de l’eau quoique souvent on puisse y trouver des bouchons de mucus. Cette description s’écarte de celle de Bonnet pour lequel. dans les espèces kippopus et edulis, il y a une couche de tissu gélatineux qui tapisse

la goutlière et qui empêche l’eau de passer. J'ai retrouvé la même disposition typique dans les trois espèces qui font l'objet de ce chapitre. Elle est d’ailleurs nécessaire pour assurer le bon fonctionnement de l'organe.

L'étude d’une coupe transversale d’une lame branchiale, va montrer celte disposition avec la dernière évidence (fig. 34). On sait que les gros canaux sont en regard et situés dans l’espace interlamellaire ou interfoliaire : ils sont reliés par une ligne courbe qui est marquée par les sections des canalicules séparées les unes des autres par des espaces libres ou réunies par intervalles grâce aux anastomoses limitant les fenêtres. Ces deux faits se voient ordinairement sur une même coupe, car il est absolument impossible de faire les sections exactement perpendiculaires aux canalicules. On se rend donc facilement compte que. dans les ondulations de la surface, les élévations correspondent aux intervalles existant entre deux canaux et les vallées aux canaux eux-mêmes. Cette disposition est d’ailleurs commune à toutes les branchies plissées.

Bonnet dit que les coupes des canaux branchiaux sont rondes, et que leur paroi a une épaisseur inégale, c’est-àdire qu'elle forme une goutlière tournée vers l’espace interfoliaire. Les coupes que j'ai étudiées, ne m'ont pas conduit à ces résultats. Elles étaient ovales et les parois des canalicules peu épaissies et uniformes. Parfois ces coupes offraient un ou deux plis et étaient si aplaties que les parois étaient presque en contact. Elles portaient d’ailleurs à l'extérieur une couche d’épithélium.

Dans les vallées se trouve le squelette des canaux pectinés. [l est composé de deux parties dont chacune offre une coupe transversale ovale, et qui s'appuient l’une contre l’autre, en formant une concavité dans laquelle se place le vaisseau afférent correspondant ou non à un septum. Les septa complets ne réunissent pas régulièrement deux vallées de deux feuillets quoique Bonnet affirme avoir vu la plus grande régularité. D’après ce que j'ai dit plus haut,

il est facile de se rendre compte qu'entre deux septa complets. il y a plusieurs septa incomplets. Il est évident alors qu’on trouvera des différences entre les coupes suivant les points où elles auront été pratiquées.

Bonnet admet que les canaux principaux sont reliés entre eux, du côté interfoliaire, par des bandes de tissu formant des ponts sur les vallées, et renfermant un grand nombre de fibres musculaires en are ou cruciales. Ces ponts, dit-il, donnent l’aspect de fenêtres permettant à l’eau intérieure à la branchie de venir baigner les canalieules. J'ai exposé plus haut le résultat de mes recherches : je n’y reviendrai pas.

Au bord libre, le passage des canalicules d’un feuillet à ceux de l’autre feuillet se fait en arc.

Entre les canalicules, les anastomoses vasculaires offrent une partie de leur paroi épaissie en une bande réfringente longitudinale et qui maintient l'écartement des bords des fenêtres. Cette tige, transversale par rapport aux canalicules, est rigide et ne présente une courbure que dans le cas où la branchie est déformée. Elle est placée du côté de l'espace interfoliaire et s’unit au support des canalicules adjacents.

Les anastomoses vasculaires entre deux canaux afférents, offrent aussi dans leur membrane un épaississement que Bonnet considère comme formé par des fibres musculaires. La striation qu'il a vue apparaît très nettement après coloration par la purpurine, mais elle n’est ni plus accentuée ni plus nette que celle que l’on voit dans les autres supports. Pour moi ce n’est donc pas du tissu musculaire. En outre, dans la branchie de l'Huitre les fibres musculaires sont très rares, car jamais on ne l'aperçoit déformée par leur contraction. Il n’en est pas de mème dans l’Avicule. D'ailleurs il n’y a pas d’entrecroisement à cet endroit ; les stries sont seulement longitudinales. A cause de l'opacité de l’épithélium, ces faits sont difficiles à observer. et un examen superficiel peut facilement induire en erreur.

Maintenant que nous connaissons les vaisseaux afférents étudions les vaisseaux efférents. J'ai déjà dit qu'ils sont représentés par les vaisseaux, communiquant largement avec les précédents, qui suivent la base commune des deux feuillets directs de la branchie gauche et celle de la branchie droite. À l'extrémité antérieure du corps, ces vaisseaux se recourbent vers l'arrière, à l'endroit où les branchies viennent s'unir à la masse viscérale, ce qui correspond au point d'attache du suspenseur branchial dans les autres Lamellibranches. Dans le cas de l'Huitre, cette partie est portée très en avant, comme si, au fur et à mesure de la diminution de la portion musculaire du pied, le suspenseur avait transporté en avant son point d'attache. Ce point dépasse alors le milieu de la masse viscérale, et se trouve tout près de l'extrémité postérieure de la ligne d'insertion des palpes (fig. 31). Les vaisseaux efférents suivent la surface externe de la masse viscérale en offrant une dilatation ampulliforme dans l'O. anqgulata. Leur longueur est variable suivant le côté que l’on considère, car, par suite de l’asymétrie du corps, les deux branchies ne s’appuyent pas à la même hauteur sur la masse viscérale. La branchie droite est beaucoup plus en arrière que l’autre. Le vaisseau ramenant le sang de la partie antérieure de la branchie se jette directement dans le précédent au niveau de la courbe qui. fort prononcée, rend les injections dans le sens centrifuge très difficiles et leur réussite aléatoire. Il est de beaucoup préférable de pousser la matière par l’un des vaisseaux de la branchie.

D'après ce qui précède, il est facile de se rendre compte de la circulation sanguine dans la branchie de lOstrea. Le sang arrive de la masse viscérale et du manteau dans les organes respiratoires. Lorsque la quantité en est trop considérable ct que le besoin de respirer se fait peu sentir, une bonne partie du sang se rend facilement dans les vaisseaux efférents et de là dans l'oreillette. Si le sang, au contraire, a besoin de respirer, il passe à droite et à

ÉHIOTES

gauche dans les canaux pectinés communiquant largement entre eux, puis de là il se répand dans les canalicules respiratoires, où il se charge de l'oxygène emprunté à l'eau ambiante qui traverse la branchie par les fenêtres. Il pénètre de là dans les feuillets directs où il achève de s’hématoser, puis il tombe dans les vaisseaux efférents.

La respiration palléale est aussi très active. On à vu quelle énorme quantité de sang peut arriver dans le manteau. Pourtant la séparation des deux systèmes n’est pas très tranchée. Le sang hématosé dans le manteau peul retourner directement dans l'oreillette par l'organe de Bojanus. Les vaisseaux branchiaux ne s'ouvrent pas, COmnie on l'avait jadis admis pour quelques Mollusques, directement à l'extérieur, à l'extrémité du paquet branchial, au point où la petite membrane transversale réunit les deux lobes palléaux. J'ai souvent fait à partir des vaisseaux branchiaux des injections centrifuges, el jamais, à moins de rupture, je n'ai vu la matière sortir en Jel.

Le système circulatoire de l'Ostrea est fermé el ne s'ouvre pas à l'extérieur. La quantité de sang est toujours très grande, mais une partie seule du trajet circulatoire est endiguée exactement. Les artères débouchent dans des lacunes conjonctives où je n’ai pu trouver un endothélium. Elles sont done sans parois propres, se fusionnent peu à peu en un canal plus ou moins régulier dont la direction, la largeur et la position ne sont pas fixes, mais varient avec les individus. Puis le sang revient dans les vaisseaux branchiaux mieux limités.

J'examinerai plus loin et je discuterai les idées de Flerming, de Kollmann sur les lacunes des Mollusques et je m'occuperai des pores aquifères à propos de la turgescence. Le mécanisme de la turgescence du manteau est un peu différent dans P'Huitre où il n’y a pas d’orifice bojanien fermé par un sphincter. Le manteau s'étale grâce au relàächement des faisceaux musculaires rayonnants inclus dans son épaisseur. Il se forme ainsi une sorte de vide

virtuel qui appelle le sang. Celui-ci vient s’amasser dans les lacunes et les gonfler. Dans la rétraction brusque du manteau, le sang pressé est chassé dans les canaux de retour qui lui sont ménagés. Les orifices, d’ailleurs très extensibles, peuvent parfaitement suffire pour laisser passer pendant quelques instants le flot sanguin. A l'état ordinaire les canaux ne sont pas distendus : mais ils peuvent se dilater sous une légère pression, comme je l'ai vu souvent. Donc il n’y a pas dans cet animal d’appareil spécial comme dans les Lamellibranches ayant un pied bien développé ou des siphons. ;