FAMILLE XV

MACTRIDÉS

MACTRA L.

J'ai étudié surtout la A7. stultorum L. etla M. helvacea Chemnitz; cette dernière est assez fréquente à Arcachon. Elles offrent toutes deux la dilatation postventriculaire (fig. 46, O, V, 2) qui avait déjà été signalée par Milne

Fig. 46. Cœur et dilatation postventriculaire de la Mactra helvaceu.

Edwards, mais sur le rôle de laquelle il n’avait pas in-

sisté. Cette dilatation est plus ou moins cordiforme ; elle se continue par l’aorte postérieure qui suit la face inférieure du rectum (fig. 46). Le système circulatoire de la Mactre a été décrit dans ses grands traits mais non figuré par Milne Edwards dans son grand ouvrage sur l’Anatomie et la Physiologie comparées. Les tissus de la M. helvacea sont très mous, aussi une injection poussée avec précaution y pénètre-t-elle très facilement. J'ai réussi de la sorte à mettre en évidence une riche arborisation vasculaire dans le manteau (fig. 47, ap). Une artère pal-

Fig. 47. Artérioles palléales de la M. helvacea.

léale (ap. de droite) s'échappe directement de l’aorte, tandis que l’autre est une branche de l’artère labiale supérieure comme dans le Pétonele. Dans la Mactre les ramifications s'étendent très loin de leur point d’origine et sur une grande surface, je serais donc assez disposé à admettre que le manteau renferme toujours une riche arborisation artérielle, mais que, vu la minceur des parois des artérioles et la difficulté de l'injection, on n’a pu encore en prouver l'existence dans tous les cas.

LUTRARIA Lam.

Les Lutraires se placent évidemment à côté des Mactres, malgré certaines différences anatomiques de détail. Leur système circulatoire a été étudié par Deshayes sur la Z. elliptica Lam. dans son Exploration scientifique de l'Algérie. Les descriptions de ce savant sont exactes en ce qui concerne la distribution du système aortique antérieur. Comme la Lutraire est relativement de grande taille, j'ai pu y découvrir nettement certaines relations organiques très importantes pour comprendre la biologie des Bivalves.

Mes recherches ont porté surtout sur la Z. oblonga Chemnitz (L. solenoïdes Lam) et la L. elliptica Lam.

Le ventricule ne présente rien de particulier, mais les oreillettes sont dans cet animal de simples dilatations de la veine efférente longitudinale de la branche de chaque côté. Car après une incision, en écartant leurs parois délicates, on peut voir facilement que les canaux branchiaux viennent y déboucher sur toute la longueur, par des orifices disposés comme dans la veine efférente et ne différant en aucune façon de ceux du vaisseau précédent. Elles offrent de plus des piliers musculaires qui, partant de l'extrémité postérieure, se ramifient sur la surface en pied d'oiseau. 0

Il est très probable que les oreillettes sont innervées par les rameaux du nerf branchial, tandis que le ventricule n'étant pas de même formation, doit l'être par des filaments spéciaux qui partent des ganglions viscéraux, contournent l’adducteur et suivent le rectum pour se rendre au ventricule.

En avant, je n'ai pu voir la bifurcation de l’aorte antérieure en deux marginales. Les branches de lartère buccale vont dans les quatre palpes ; et celle-ci donne en outre un rameau palléal, qui se ramifie, en arrière de l’'adducteur, comme dans la Mactre et le Pétoncle. Ce fait

est done général, tandis qu'au pourtour de l'adducteur postérieur je n'ai trouvé des artérioles que dans l'Huitre, où d’ailleurs tout le manteau est sillonné de vaisseaux artériels.

L’artère pédieuse donne un nombre de ramifications moindre que dans les Mactres et les Tapes.

L’artère viscérale, qui est récurrente puisqu'elle part de la partie antérieure, est remarquablement développée. Ses rameaux forment des réseaux très visibles sur la surface interne de l'estomac et de l'intestin. Ils ne sont donc séparés de l’intérieur que par une épaisseur très faible de tissu conjonctif recouvert évidemment par l’épithélium intestinal. Certaines injections semblent donner l'aspect de réseaux capillaires, mais cet aspect est variable suivant le degré de réplétion des artères. Il est probable qu'il n'y a pas ici, comme Langer l’a admis dans l'Anodonte, de vrais capillaires bien endigués et pourvus d'un endothélium. Ce sont de fines lacunes prenant l'aspect de capillaires, quand l'injection n’est pas poussée avec trop de force : ce sont des capillaires lacunaïres souvent consécutifs à des artérioles capillaires qui sont alors les rameaux ultimes de l’arborisation artérielle et qui par leur dimension, peuvent être appelées capillaires.

L’artère viscérale donne une grosse branche qui se rend au cœeum de la tige cristalline et le suit dans toute sa longueur. J'ai remarqué, dans le cas où la tige existe, que le cœæcum reçoit toujours un tronc considérable. Comme il y a certainement proportionalité entre la vascularisation et l'importance biologique d'un organe, il n’est pas douteux que la tige cristalline joue un rôle assez considérable ; mais les données sont encore vagues et on est réduit à des conjectures sur ses fonctions.

L’aorte postérieure commence, comme chez les Siphonés, par une dilatation fermée du côté du ventricule par une longue valvule qui est située sous le rectum. Cette dilatation est peu allongée, mais elle s'appuie sur l'organe

de Bojanus et offre en avant et en dessous une sorte de cœæcum à parois épaisses, possédant de nombreux piliers musculaires.

L'aorte continue ensuite son chemin sous le rectum. Elle donne tout d’abord l'artère récurrente du péricarde et du raphé, puis une branche à l'adducteur, et celle-ci une artériole qui forme un véritable lacis sur l'enveloppe des ganglions viscéraux. Arrivée près de l'anus, l'aorte se bifurque en deux grosses branches qui descendent de chaque côté des siphons et qui, au niveau du siphon efférent (fig. 48, SÆ). passent sous la membrane sur laquelle s’at-

Fig. 48. Système aortique postérieur de la Lutraire.

tachent les branchies et en avant d'elle. Ces deux grosses artères communiquent transversalement à la hauteur de la cloison membraneuse séparant les deux siphons. A cet endroit et de chaque côté, on voit, d’une part une branche (fig. 48, 14) s'enfoncer dans les parois siphonales, et d'autre part une branche (fig. 48. 8) descendre à côté du siphon efférent (fig. 48. SA) et se rendre au bord marginal où elle se déverse dans le vaste sinus du pourtour du manteau. Auparavant elle communique largement avec les lacunes

des muscles en éventail des siphons . et forme sur la surface externe un élégant arbuscule qui disparaît dans une injection trop complète.

L'orifice de l’aorte siphonale est en boutonnière dans les animaux contractés, mais à peu près circulaire dans un animal turgescent. Un examen attentif fait découvrir, fixée à la paroi externe des siphons, une valvule semi-circulaire dont le jeu ouvre ou ferme l’orifice de l'artère. Je ne l'ai recherchée que chez les animaux dans lesquels ces artères étaient très nettes et de grosseur suffisante pour se prêter à une dissection. Pendant l’extension cette valvule entrainée par la paroi externe, laisse un orifice béant par où le sang peut affluer, mais par où il ne peut plus sortir pendant la rétraction des siphons : la valvule obture la boutonnière. Grâce aux deux valvules postventriculaires et siphonales, le retour direct du sang dans le cœur est complètement impossible. I doit au préalable se répandre dans les organes. Nous verrons que le retour du sang au cœur se fait par le manteau et en particulier par le réservoir palléal où il se mélange au sang du pied. Ces deux artères siphonales (fig. 49, 14), à peu près triangulaires sur une coupe transversale, suivent à droite et à gauche la base d'insertion de la cloison séparant le siphon afférent du siphon efférent. La cloison possède toujours un réseau sanguin riche, très fin et très serré. Il en est de même de la valvule siphonale où les ramuscules se dirigent nettement de la base au sommet et se jettent dans un espace large qui communique latéralement avec les deux artères.

L’artère siphonale ouverte laisse voir des perforations nombreuses. Une injection de ces artères montre que les orifices latéraux conduisent dans les lacunes, car la matière se fait jour entre les plans et les faisceaux museulaires et colore ‘en entier les siphons, puis elle s’amasse en partie aux deux extrémités d’un diamètre perpendiculaire à la cloison, où l’on voit des canaux qui ne sont que

One

virtuels dans l’animal vivant mais qui deviennent très nets après un séjour dans l'alcool (fig. 49, &s). La matière gagnant de proche en proche pénètre dans le tissu du manteau et dans les muscles en éventail. et enfin tout l'animal se colore.

Fig. 50.

Fig. 49. Coupe transversale des siphons.

Fig. 50. Orifice bojano-pédieux vu de face.

Je ne pourrai donner que peu de détails sur le système veineux, car il est très difficile à débrouiller. Dans les siphons, il n'est pas possible de dire où finissent les artères et où commencent les veines. Par l'oreillette on fait pénétrer de la matière à injection dans le manteau, mais sans qu'on puisse mettre en évidence des canaux veineux collecteurs du sang contenu dans les lacunes palléales.

Dans la masse viscérale, le sang, amené par les artères, remplit en partie un réseau très fin dans l’intérieur des tuniques digestives, où il sert à l'absorption des sues nourriciers. De là, tombant dans la cavité abdominale, dans les interstices des organes, il se rend plus ou moins directe- - ment aux organes respiratoires. Mais auparavant il se mélange au sang des sinus postérieur et antérieur du pied et est amené au-dessous du péricarde près de l’orifice bojano-pédieux qui est assez grand (fig. 50, PB). En enlevant

le plancher péricardique et en colorant par la purpurine, j'ai pu suivie le trajet des fibres musculaires. Les deux lèvres offrent une échancrure médiane et elles ne présentent pas dans la Lutraire de fibres longitudinales. La lèvre antérieure (fig. 50. LA) est formée par un gros faisceau de fibres musculaires transversales. Aux deux commissures de la boutonnière ces fibres s’étalent en éventail tout en se rendant à la paroi de l'enveloppe viscérale. La partie postérieure de l'éventail se dirige bientôt en arrière, passe en dedans des connectifs nerveux (fig. 50, co) et contribue à former un bourrelet musculaire qui limite ainsi une sorte de poche et qui peut s'appuyer sur la travée musculaire terminale du sinus postérieur.

La lèvre postérieure est en arc (fig. 50, LP). Elle est constituée par un faiseau transversal dont les fikres s’incurvent à parür des extrémités de la boutonnière, se dirigent en avant et deviennent bientôt longitudinales. Cette lèvre est complétée par une valvule. On trouve ensuite en arrière un espace à paroi mince, offrant un réseau museulaire lâche qui relie les fibres de la lèvre inférieure ou postérieure à celles du bourrelet à concavité antérieure.

En outre si on coupe d’un côté l’une des lèvres et si on rejette le lambeau.de côté, on voit facilement des fibres qui vont d’une lèvre à l’autre et forment ainsi un vrai sphincter. La fermeture peut être parfaite grâce à un petit muscle qui, à l'intérieur de l'organe de Bojanus, réunit la partie supérieure à l’inférieure.

Quand le sang a franchi cet orifice, il arrive dans le sinus médian (1) d’où il se répand dans les deux organes de Bojanus (fig. 27, PB, B°) avant de tomber dans les deux sinus efférents latéraux. Ceux-ci envoient chacun une branche directement à l'oreillette, tandis que le tronc prin-

(1) Eberth (36, 1, ?) et Kollmano (66, ?) y ont trouvé un revêtement endothélial. Ceci ne doit pas nous étonner, car R. Perrier (96 bis) l’a rencontré fréquemment dans les reins des Gastéropodes.

cipal suivant le bord supérieur du suspenseur devient afférent à la branchie. Ces faits n’ont rien qui doivent étonner ; ils ne sont que la traduction anatomique d'idées admises depuis longtemps. Mais on trouve en outre des rapports qui n'ont pas encore été signalés. Du sinus médian inférieur, le sang peut passer directement dans le sinus des ganglions viscéraux, soit par le sinus renfermant les connectifs cérébro-viscéraux, soit plutôt par deux grosses branches latérales qui passent en dehors des rétracteurs postérieurs du pied et s'ouvrent dans le sinus par deux orifices circulaires situés de part et d'autre des ganglions (fig. 48, Gv). Ces connexions si importantes, comme je le montrerai, n'avaient pas encore été mises en évidence. Pour cette partie de mes recherches je me suis borné à la Lutraire et à la Mye, car j'ai pu avoir des individus très gros venant du laboratoire- du Muséum à St- Waast-la-Hougue. Il est évident que ces faits anatomiques doivent se retrouver dans les autres animaux du groupe ayant un pied bien développé, par suite de la similitude dans l’organisation et de l'identité dans les phénomènes biologiques. Des injections m'ont d’ailleurs prouvé leur existence dans différents genres.

APPAREIL BRANCHIAL.

Les branchies sont plissées et présentent à leur surface des vallées et des vallécules. Elles sont insérées sur les côtés du corps et sur les valvules des siphons, en sorte que l’eau afférente doit forcément traverser les branchies avant de s’écouler par le siphon efférent. La lame externe présente un feuillet réfléchi plus développé que le feuillet direct.

Au sommet des deux feuillets réfléchis, on trouve deux vaisseaux afférents. Une injection montre que la matière, du vaisseau afférent du feuillet réfléchi interne, passe dans le palpe interne, puis qu’elle se répand ensuite à la surface

du pied.

Le vaisseau afférent de la lame externe aboutit à la base du palpe externe et par là communique avec les parois du corps de l’animal, avec le dos principalement et avec l’espace qui se trouve entre l’adducteur antérieur et les viscères.

Le suspenseur contient, comme d'habitude, deux vaisseaux superposés : un vaisseau afférent qui communique avec ceux des feuillets réfléchis et un vaisseau efférent qui débouche dans l'oreillette après avoir reçu la veine longitudinale antérieure.

Pour des injections, le point d'attaque doit forcément varier selon la partie que l’on veut colorer. Malgré la meilleure volonté de l'opérateur et le bon état de conservation des animaux, il est difficile d'obtenir une injection totale de la branchie et de faire suivre à la matière colorée tout le trajet du sang. Pour obvier à cet inconvénient il n’y a qu'à faire une injection en deux couleurs par les voies afférentes et efférentes. On voit alors avec la plus grande facilité que les canaux afférents (fig. 51. ca) sont inclus dans les septa, comme dans le Cardium echinatum et que, à droite età gauche de l’espace interfoliaire, se trouve un canal efférent (fig. 51, ce). Tous deux s’injectent assez facilement. En sectionnant les septa latéraux, on réussit à ouvrir un compartiment, et on peut facilement suivre le canal efférent dans toute sa course. Il commence au bord réfléchi, puis à une certaine distance du bord libre. il s’incurve pour venir, sur le feuillet direct, s’aboucher avec le vaisseau collecteur efférent. Mais au delà de sa courbe, on trouve un septum parcouru par un canal et qui divise ainsi le grand compartiment en deux compartiments secondaires. Il amène le sang du bord libre à la courbe du canal efférent. Sur une coupe transversale, on peut done voir deux dispositions suivant la hauteur à laquelle la coupe est pratiquée (Voir Mye). Rien de semblable n'existe pour les vaisseaux afférents. Ils correspondent aux vallées profondes de la surface (fig. 51. ca).

tandis que les autres correspondent aux vallécules (fig. 51. ce). Les collines sont formées par des canalicules réunis entre eux par des anastomoses vasculaires transversales. et qui divisent l’espace interposé en fenêtres nombreuses

(fig. 51. ec). :

ça (4 S ©.

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Fig. 51. Coupe transversale d’un compartiment branchial de la Lutraire.

On trouve donc identiquement la même disposition et la même texture que dans la Wya arenaria L.