SYSTÈME ARTÉRIEL ET SYSTÈME VEINEUX
A. — SySTÈME ARTÉRIEL.
La poche péricardique est variable de forme ; recouverte par le manteau, elle est quelquefois baignée directement par l'eau ambiante (Avicula). Elle manque dans l’Anomie (Lacaze-Duthiers). Dans l’Ostrea, elle renferme le cœur tout entier et non, comme on l’a admis, le ventricule seulement. Elle présente toujours deux entonnoirs latéraux qui s'ouvrent dans l’organe de Bojanus. La position de ces deux orifices est variable, mais ils sont placés de façon à être le plus près possible, quand cela se peut, de l’orifice extérieur de l'organe de Bojanus. Je les ai découverts dans l'Awicula tarentina Lam., la Heleagrina albida Sow. et la M. margaritifera L., dans le Pectunculus violacescens, le P. bimaculatus et dans la Pinna pectinata L. Is sont tout près et immédiatement au-dessous de l’orifice externe. Dans le Pecten Jacobaeus, le P. maximus. le Spondylus, YOstrea, ils existent aussi à leur place habituelle, c’est-à-dire dans la position où on les trouverait si, faisant abstraction des déformations, on ramenait l'animal à la forme du Lamellibranche typique.
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Jai trouvé une couche endothéliale à la surface interne du péricarde et à la face externe du ventrieule et de l'oreille dans tous les genres que j'ai étudiés. Eberth en avait prouvé l'existence dans l'Anodonta intermedia et VOstrea edulis, ainsi que Kollmann dans l'A. Cygnea.
A la série connue des genres Ostrea, Anomia, Teredo, dont le ventricule n’est pas traversé par le rectum, il faut ajouter la Mucula nucleus L., dont le cœur est allongé transversalement et la Weleagrina margaritifera. dont le cœur, quoique placé sous le rectum, n'envoie qu'un tronc qui passe àä gauche de ce dernier, car un des prolongements ventriculaires avorte.
Poli avait déjà vu et signalé la duplicité du cœur de VArca Noae. Milne Edwards admettait que cette disposition du cœur de l'Arche est primaire et que c'est par fusion des deux ventricules et des deux poches péricardiques que se forme le cœur typique d’un Lamellibranche. Il dit de plus que les aortes postérieures naissent de l'extrémité postérieure des deux ventricules. Fai montré qu'il n’en est rien; que chaque ventrieule donne latéralement un gros tronc excessivement court, fermé par une valvule, et d’où s’échappent les deux aortes immédiatement au delà de la valvule; l'aorte postérieure est très petite, comparée à l'aorte antérieure (fig. 20).
Cette disposition du cœur est produite par le développement extraordinaire des rétracteurs postérieurs du byssus, qui refoulent les ventricules latéralement, car elle n’est pas constante dans le genre Arca. À mesure que la largeur de l'animal diminue, la centralisation s’accentue ; les racines aortiques se rapprochent déjà beaucoup dans l'Arca barbata (fig. 21), puis se fusionnent dans lAca scapha (fig. 22), dont le ventricule est très allongé transversalement. Les deux poches péricardiques, encore distinctes dans l'A. harbata. communiquent en arrière du ventricule ainsi que les oreillettes dans l'A. scapha. Ce ventricule a une origine moins nettement double que dans
la Trigonia pectinata (Hig. 18), où l’on croit voir encore de chaque côté du rectum les deux ventricules composants, venant s'unir autour du rectum et fusionner leurs racines aortiques ; mais il semble y avoir un reste de duplicité en ce sens que l'aorte postérieure ne part pas de l'extrémité des ventricules, mais de la partie moyenne.
Dans l’Avicule (fig. 4), la Pinne, la concentration semble encore plus complète, car on n'y trouve qu'un seul ventricule offrant deux prolongements étroits qui forment un collier autour du rectum et qui vont se fusionner en une aorte antérieure. di
La théorie de Milne Edwards a été admise jusqu'ici sans conteste, et d'autant plus facilement que les Arches ont des représentants siluriens. Mais j'ai montré que la Nucule, dont la forme ne paraît pas aberrante, et qui est aussi ancienne géologiquement que l'Arche, possède un cœur non traversé par le rectum, allongé transversalement ainsi que dans l'Arca scapha, mais asymétrique (fig. 19 et 22). Ses branchies, comme je le ferai voir, ont des caractères originels plus accentués que celles des Arches ; on pourrait done conclure que la Nucule, étant un type moins modifié, c'est elle qui représente la forme primitive et que seul le développement des rétracteurs postérieurs a forcé le cœur à se diviser et les deux moitiés à se transporter sur les côtés. Aucune modification de forme n'étant visible dans la Nucule, il ne sera pas facile d'expliquer la particularité qu'elle présente.
La forme des oreillettes est toujours triangulaire, excepté dans certains genres modifiés et dans la Nucule, où elles sont cylindro-coniques, transversales et sans attache avec le péricarde.
Les oreillettes communiquent entre elles au-dessous et en arrière du ventricule dans les Bivalves dont le pied est bien développé. Dans l’/socardia cor, j'ai vu que la commissure est en avant et au-dessus de l'aorte antérieure, comme dans le Pétoncle poilu (Milne Edwards).
Elles sont ordinairement frangées et colorées en jaune pâle où brun. Elles sont relativement grandes dans les animaux conservés dans l'alcool, mais leurs proportions sont moins considérables dans les animaux frais.
Elles sont tapissées à l’intérieur, comme le ventricule, par un endothélium assez difficile à imprégner (fig. 1 et 2). Elles communiquent en avant directement avec les lacunes du manteau, en arrière avec les sinus de l'organe de Bo- Janus, tandis que latéralement elles reçoivent la veine efférente des branchies.
Le ventricule donne toujours deux troncs, un antérieur, au-dessus du rectum, et un postérieur au-dessous, ou bien un tronc unique placé au-dessus, résultant de la soudure des deux précédents. C’est ce que j'ai montré dans l'Ostrea, la Vulsella, le Teredo. La Gryphea angulata seule possède une aorte unique au-dessus de laquelle passe l'intestin. La Moule, la Datte ne possèdent qu'un tronc antérieur. Elles présentent une disposition qui n’est qu’exceptionnelle chez les Lamellibranches, mais est générale chez les Gastéropodes; c’est-à-dire qu'après sa sortie du péricarde, le tronc unique se bifurque en deux branches, dont l’une va en avant, l’autre passe au-dessous de la poche péricardique et devient récurrente. On peut se rendre compte de ce fait en partant de l’Arche de Noé. Quand la soudure des deux ventricules sur la ligne médiane n’est pas trop accentuée, les origines des deux aortes sont très rapprochées ; mais si, en même temps, le corps vient à s’allonger, le cœur restant vers l’adducteur postérieur, il y a allongement du trone commun et l'aorte postérieure semble se détacher de l'aorte antérieure, ce qui donne la disposition des Mytilidés. Fai déjà dit qu'il est plus probable qu'il y a eu atrophie de cette aorte. Alors l'artère récurrente, dont l'existence est générale chez tous les Lamellibranches, ayant un plus grand territoire à vasculariser, à acquis une importance suffisante pour la suppléer.
Dans l’Ostrea et la Vulsella, la soudure des deux aortes
est due à un aplatissement latéral du corps, compliqué d'un mouvement de l’adducteur qui a éloigné le cœur de la charnière. Les intermédiaires, Avicule et Peigne, le montrent facilement.
Dans la Tridacne, dans le Taret, cette soudure est aussi évidente, si l’on tient compte des connexions des organes. Dans ce dernier la coquille trop petite ne peut protéger les organes, et à cause de son genre de vie, l'animal a dû s’allonger, de sorte que tous les organes tendent à se placer à la suite les uns des autres. J'ai montré que l'organe de Bojanus est immédiatement en arrière de la coquille, au-dessus de l’aorte antérieure, et que l'aorte postérieure passe entre les deux adducteurs. On a vu que toutes les connexions sont conservées et que les genres PAoladidea et Jouannetia donnent l'explication de ces déplacements d'organes. (Voir Térédinidés.)
Le cœur des Lamellibranches est innervé par les ganglions viscéraux, de même que chez les Gastéropodes, où Bouvier (20) a constaté ce fait dans les Buccins (2. undatum L.) et les Cyclophores (€. figrinus Sow.).
Dans une grosse Anodonte exotique ayant séjourné bien des années dans l'alcool, j'ai découvert les deux nerfs cardiaques. On voit, partant des ganglions viscéraux, en dedans des nerfs palléaux, deux filets qui contournent l’'adducteur et qui, arrivés à l'anus, se prolongent de chaque côté du rectum et viennent se perdre dans le ventricule, où je n'ai pu les suivre. Ces filets, très fins, se brisent facilement et sont à peine visibles à l’aide d’une forte loupe sur un animal frais.
Ces nerfs ne vont probablement pas dans les oreillettes: Celles-ci, en effet, ne sont que des dilatations ampullaires des vaisseaux efférents collecteurs des deux branchies, car dans la Lutraire, pour ne citer qu'un exemple, la paroi latérale de l'oreillette montre sur toute sa longueur les orifices des canaux pectinés qui viennent y déboucher directement, comme dans le vaisseau efférent. Elles doivent
donc être innervées par des rameaux des deux nerfs branchiaux.
D'ailleurs, on sait que le ventricule et les oreillettes n’ont pas la mème origine, leur développement est d’abord indépendant, et ils ne viennent se mettre en relation que plus tard. Par des expériences physiologiques, Yung (1) avait déjà montré que le ventricule doit recevoir ses nerfs des viscéraux, mais la preuve anatomique restait à faire.
Au point de vue du système circulatoire, on peut grouper les Pélécypodes en un certain nombre de séries ; c'est dans les Asiphonés qu'il y a le moins d'uniformité.
1° La série des Aviculidés, où le muscle, par un commencement de rotation, s’est éloigné du cœur, où il y à une artère cireumpalléale à parois propres et située un peu en dehors du nerf. Cette artère suit exactement les bords libres du manteau. Elle recoit deux artères communicantes postérieures qui, venant de l'aorte, traversent obliquement les lobes postérieurs du manteau et servent à y amener une grande quantité de sang, car ils doivent servir d'adjuvant aux branchies (fig. 4). L’Avicule représente le type le plus compliqué et le plus ancien de cette série. Par des modifications légères, on passe facilement aux Vulselles, aux Pectinidés et aux Ostréidés.
90 La MNucula margaritacea doit former une série à elle seule; par aucun de ses caractères elle ne peut se rattacher aux autres (fig. 19).
30 La série des Arcadés est peu nombreuse. Les deux ventrieules ne persistent pas dans tout le genre Arca : rapprochés dans 4. barbata, ils se fusionnent dans À. scapha, où les cavités péricardiques communiquent (fig. 20:21, 22).
Dans la Trigonie pectinée, la fusion est déjà plus complète, mais l'aorte postérieure nest pas terminale (fig. 18).
(1) Yuwc. De l’innervalion du cœur et de l'action des poisons chez les Mollusques Lamellitranches. — Archives de Zoologie Expérim., L881.
Les Mytilidés se rattachent aux séries précédentes. On a cherché à expliquer la forme de leur cœur en partant des Arches, mais j'ai montré qu’elle résulte plutôt d’une atrophie de l'aorte postérieure. Leur coquille et leur musculature les rapprochent dans une certaine mesure des Nacres; quant à leurs branchies, elles représentent celles de l’Avicule simplifiées, non plissées (fig. 16, 17).
4° La série des Naïadés n'offre pas de caractères tranchés : les deux marginales antérieures descendent au-dessous du muscle en le traversant en partie avant de se rendre dans les bords palléaux.
8° La série des Siphonés renferme un nombre considérable de genres et d'espèces. Les marginales antérieures peuvent y manquer, et l’on voit alors l'aorte postérieure s’élargir beaucoup et communiquer largement avec les lacunes des siphons ou du bord palléal. Cette série est très homogène ; elle offre quelques types particuliers comme le Cardium. et elle se termine par les Pholadidés dont les genres ?holadidea et Jouannetia forment le passage aux Térédinidés, où la soudure des aortes est complète. On peut trouver un certain parallélisme entre cette série et celle des Aviculidés.
Il est inutile de s'étendre longuement sur le système artériel des Lamellibranches. Il y a, en somme, une très grande uniformité, malgré quelques variations de détail. Les champs de distribution des deux aortes sont bien limités et toujours très différents.
L'aorte postérieure -irrigue toujours l’adducteur postérieur, les ganglions viscéraux, le rectum et quelquefois les rétracteurs postérieurs, puis le raphé au-dessus du péricarde et la partie postérieure du manteau avec les siphons, s'il y a lieu. Elle n’est fermée antérieurement par une valvule que dans les Siphonés.
L'aorte antérieure la plus importante vascularise le pied, les viscères, l’adducteur antérieur, les rétracteurs et la partie antérieure du manteau. Variable de grosseur, sui-
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vant l'importance des organes qu'elle doit irriguer, elle est toujours très aplatie: ses parois s’affaissent et ne laissent pas béant son orifice. Ceci s'explique facilement. Les parois sont formées surtout par le tissu conjonctif tapissé par un endothélium, et dans lequel se trouvent des faisceaux musculaires de direction variable, mais toujours rectilignes. Ils se terminent dans les faisceaux voisins. On ne peut isoler que très difficilement une artère dans les Bivalves. Pourtant, dans la Lucine, j'ai pu facilement isoler la grosse artère pédio-viscérale jusqu’à son arrivée dans le pied. Dans d’autres cas, j'ai remarqué que les parois des artères viscérales étaient plus différenciées que les autres (/socardia, Cardium, ete.).
L’aorte antérieure est toujours munie d'une valvule qui la sépare du ventricule. A ce niveau, elle se dilate généralement en une sorte de bulbe qui donne parfois des artères au manteau (Moule, Sabatier). Dans la Chame, les artères palléales naissent plus loin. L'aorte suit alors le raphé ou se porte à droite, mais toujours à la surface de la masse viscérale. Elle irrigue le péricarde, la membrane cardinale, la paroi supérieure de lestomac ainsi que les côtés du corps.
Dans les Asiphonés, arrivée au niveau de l’adducteur postérieur, l'aorte passe au-dessus de ce muscle, l’irrigue et se divise en deux marginales antérieures qui suivent les bords du manteau et se réunissent aux deux branches correspondantes postérieures pour donner la circumpalléale. Dans l’Avicule, les deux branches suivent obliquement le manteau pour se rendre à la circumpalléale. Dans les Naïadés, les deux branches marginales traversent le musele avant de venir au bord du manteau.
Un peu auparavant, l'aorte donne sa plus grande branche, l'artère viscéro-pédieuse qui vascularise le rétracteur antérieur ou élévateur du pied, émet des branches buccales, tentaculaires, œsophagiennes et envoie une grosse viscérale à la face inférieure de l'estomac. Deux des ra-
meaux de cette dernière vont à l’estomac tubulaire, un autre se rend au cœæcum, quand il existe, et au tortillon intestinal. Là, il passe au-dessus des tours de l'intestin, comme un pont, et ses ramuscules ultérieurs vont se perdre dans les glandes génitales et hépatiques et dans les parois, ou comme dans l’Huïitre, dans le manteau. Dans l’Arca, il envoie de plus un tronc au rétracteur postérieur si développé.
La pédieuse arrivant dans le pied proprement dit, donne un riche lacis à l’enveloppe des ganglions pédieux ainsi qu'une petite artère viscérale, puis se ramifie d’une façon variable suivant la forme du pied. Dans le Cardium, elle n’est représentée que par un seul tronc allongé qui donne à droite et à gauche sur le plancher musculaire du sinus des rameaux pectinés qui vont vasculariser abondamment les parois. Quant à la courbure du pied, elle reçoit une grosse branche qui est l’homologue de l'artère pédieuse postérieure des autres Lamellibranches. Le So/en n’a aussi qu'un tronc pédieux, de même que le Spondylus, le Pecten. Dans ce dernier cas, l’artère arrivée à l’entonnoir se divise en deux branches qui en suivent les bords et viennent donner à toute la paroi un lacis très riche (fig. 29).
Les animaux qui ont un pied, non plus tubuleux, mais aplati et-ressemblant à celui du Pectunculus possèdent une artère pédieuse, dont les deux branches sont lune antérieure et l’autre postérieure. Cette artère pédieuse, a une importance biologique considérable, puisque c’est elle qui amène la turgescence du pied par l’afflux du sang. Les Bivalves byssifères possèdent en outre deux artères venant former un anneau vasculaire autour de la gaine du byssus, et qui se prolongent très loin. jusqu'aux racines du byssus dans la Pinna. dans laquelle les rétracteurs postérieurs très courts reçoivent chacun un rameau de l'aorte postérieure (fig. 12, 16, 23, 24).
Dans la Lucina Jamaïcensis, j'ai montré que l'artère pédio-viscérale est médiane, qu’elle est très grosse et faci-
lement visible. L'orifice qu'on observe sur une coupe transversale du pied est celui de artère, et par cet orifice j'ai réussi à pousser une injection dans le cœur. À la vérité, une certaine quantité de matière colorée s’est répandue dans les lacunes. mais ce fait n’est dû qu’à une extravasation, conséquence du mauvais état de l'échantillon dont je disposais (fig. 42).
L’aorte postérieure ne manque que dans les Mytilidés ; mais alors la récurrente vient la suppléer physiologiquement. Le tronc postérieur peut être soudé quelquefois à l'aorte antérieure dans l'Ostrea, la Vulsella, par suite de l'aplatissement du corps et du déplacement du musele adducteur, (on peut considérer les Pectinidés comme offrant une phase intermédiaire), dans le Taret, par suite de l'allongement extraordinaire du corps, compliqué d’un déplacement de l'adducteur postérieur vers l'avant et d’une diminution de grandeur de la coquille. Pour que ces rapports deviennent évidents, il n’y a qu'à considérer dans la Pholadidea et le Jouannetia, les modifications qu’amène dans le système circulatoire le déplacement du muscle.
Le champ de distribution de l'aorte postérieure est toujours le même. Elle est séparée du ventricule dans les Siphonés seulement par une valvule que je n’ai pu rencontrer dans les Asiphonés, malgré les plus minutieuses recherches. Chez les Siphonés, elle se renfle ensuite en une dilatation musculaire postventriculaire, plus ou moins allongée, et dans laquelle le rectum flotte parfois (So/en). La Pholade dont l'aorte est latérale et non sous-rectale, et le Taret n’en possèdent point. Je parlerai assez longuement de ce fait et de son importance à propos de la turgescence des siphons pour me dispenser d’insister maintenant sur ces particularités anatomiques, dont je crois avoir donné la vraie signification physiologique.
Le premier rameau de l'aorte postérieure est très constant ; il va toujours au raphé et revient en avant pour suivre le plafond péricardique et se rendre à la membrane
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cardinale. Le deuxième important, c’est l'artère musculaire qui se continue, dans beaucoup de cas, par un petit ramuscule allant aux ganglions viscéraux. Dans l’Ostrea, les artérioles musculaires quittent le muscle et se terminent dans le manteau. D'ailleurs, dans l’'Huitre. toutes les artères viennent perdre leurs ramifications ultimes dans le manteau.
Dans le Pecten maximus, il se présente un fait curieux. L’artère musculaire donne un trone spécial à la partie postérieure du muscle sur laquelle repose le rectum et qui diffère par sa couleur : puis, traversant le muscle de part en part. en ligne droite, elle se rend aux ganglions, vascularise abondamment leurs enveloppes et vient se terminer à la pointe de la bosse de Polichinelle. On sait que dans le Peigne le muscle a subi sur lui-même un mouvement de rotation qui amène les ganglions très loin du cœur. L'artériole, partant de l'artère musculaire, aurait un trop long chemin à faire pour aller aux ganglions. Il intervient alors la disposition citée plus haut.
L'artère rectale suit la face inférieure du rectum et se termine à l'anus. Dans les Pinnes, elle donne une grosse branche médiane à l’appendice glandulaire dont la véritable signification n'est pas encore connue.
Dans l’Avicula, la Meleagrina et le Pecten, Vaorte postérieure remonte dans l'épaisseur d’une membrane réunissant les deux lobes palléaux et, arrivée au raphé, elle se bifurque en deux marginales. Dans le Pecten, cette disposition est si accentuée que l'aorte, dans la partie ascendante de son trajet, est presque parallèle à l'aorte antérieure. Si alors on suppose un aplatissement du corps de l'animal. il est facile de concevoir que les deux aortes pourront se fusionner et donner l'aorte unique des Huiîtres et des Vulselles (fig. 3, 9, 28, 31, 32).
Telle est la disposition typique de l'aorte postérieure chez les Asiphonés ; mais, dans les Aviculidés, on trouve une complication intéressante et qui indique la grande
importance qu'y prend le manteau: Elle y donne deux grosses branches qui irriguent le muscle et vont, en suivant la face interne du manteau, se jeter dans la cireumpalléale. Ces artères sont plus importantes que l'aorte proprement dite. Je les ai appelées artères commun icantes.
La Pinna, seule parmi les Aviculidés, ne possède pas la disposition précédente.
Dans les Huitres, les deux cireumpalléales sont très développées et communiquent à l'extrémité du paquet branchial. Mais, auparavant, elles donnent chacune une branche récurrente importante qui est parallèle à la ligne d'insertion du feuillet réfléchi de chaque lame branchiale externe, et se termine au niveau de l'organe de Bojanus. Elle donne très peu de rameaux; elle est à parois très extensibles et paraît être un réservoir sanguin. Peut-être est-elle l'homologue de lartère communicante de PAvicule dont les connexions auraient été rompues par suite de la rotation du musele sur lui-même. Dans la Vulselle, il ya une circumpalléale et une artère communicante (fig. 8 et 9).
Les échantillons de Malleus que j’ai eus étaient si petits qu'il m'a été impossible de vérifier ce point.
Dans le Lithodome, le trone qui représente Faorte postérieure part de l'aorte antérieure et vient se distribuer aux mêmes organes, à l'adducteur, aux rétracteurs du byssus et du pied, au rectum. L’aorte antérieure donne deux branches qui suivent le bord du manteau et se terminent dans la membrane anale. Le manteau est donc vascularisé d'une autre manière que dans la Moule, où il y a de grandes artères palléales, qui n'existent pas ici (fig. 16). Je ne les ai pas vues non plus dans la Modiola barbata.
A propos de la turgescence des siphons, je montrerai que les Siphonés ont des artères siphonales, fermées par des valvules qui empêchent le retour direct du sang dans les branches de l'aorte. .
Dans la Tridacne, la dilatation postventriculaire existe
à cause de l'épaisseur des bords palléaux. Vaillant en fait le bulbe et désigne sous le nom d’aorte antérieure le vaisseau qui la continue, en ajoutant, il est vrai, qu'il correspond à l'aorte postérieure des autres Lamellibranches. Il dit, de plus, que cette dilatation ne bat pas, c’est-à-dire qu'elle ne présente pas des mouvements rythmiques comme le ventricule. Puisqu'elle est très musculaire, à parois plus épaisses que le cœur, il me semble logique de penser que ses contractions doivent intervenir dans les cas où il est nécessaire de chasser le sang avec plus de force dans les bourrelets palléaux. Mais comme je n'ai étudié que des animaux conservés dans l’alcool, je n'émets qu'une hypothèse.
Dans le Cardium, l'aorte postérieure donne une dilatation sinusoïde déjà vue et figurée par Deshayes, elle est à parois épaisses. J'ai fait voir que son trajet est très particulier, qu'elle se divise en deux branches qui passent sous l’adducteur postérieur, de chaque côté des ouvertures siphonales et qui se continuent dans les bords marginaux. Dans le So/en, à la dilatation fait suite une disposition à peu près identique. Ces artères sont moins bien endiguées que dans les Asiphonés et communiquent largement avec les lacunes (fig. 38 et 48).
J'ai dit que le Taret, malgré la petitesse des individus que j'ai eus à ma disposition, a été pour moi l'objet de recherches aussi complètes que possible. J'ai pu voir que l'adducteur antérieur des valves existe à sa place ordinaire. Le Taret est donc un dimyaire. De plus, j'ai reconnu que les palettes sont bien des organes aussi importants que M. Fischer l'admet. J'ai montré, qu'en effet, la musculature si spéciale des palettes, qui se compose de trois paires de museles moteurs (adducteurs, diducteurs et rétracteurs), en fait des organes uniques chez les Lamellibranches, ce qui est un caractère suffisamment important pour les placer dans une famille spéciale, mais voisine des Pholadidés par suite de la présence de l'adducteur antérieur au-dessus
des crochets et de la disposition du système circulatoire.
Egger a fait voir que dans la Pholadidea et la Jouannetia le raccourcissement du corps par suite du déplacement des muscles, amène l'aorte postérieure à venir se placer au-dessus de l'aorte antérieure. L'étude des Tarets m'a montré facilement que si l’on suppose que ce raccourcissement s’accentue dans la partie dorsale tout en se compliquant d’un allongement de la masse viscérale du corps vers l'arrière, les oreillettes viennent se placer dans la continuation du ventricule, les aortes se soudent ; puis l'aorte postérieure passant enfre les deux adducteurs revient en arrière en suivant la droite du rectum, comme dans la Pholade. Elle passe au-dessus de l’organe de Bojanus, qui est venu se placer en avant et au-dessus du cœur. Le premier, j'ai précisé la position des deux organes rénaux dans les Tarets. Deshayes en niait l'existence :; de Quatrefages les avait vus entourant le canal anal.
Au niveau du cœur l'aorte donne deux branches palléales. l'une droite et l’autre gauche, qui contournent le manteau et envoient chacune un rameau antérieur et un rameau postérieur remplaçant les deux circumpalléales. L'artériole antérieure s’anastomose avec des branches venant du bourrelet palléal, en avant de la coquille et qui, elles. proviennent de l’aorte unique.
On voit done que le système circulatoire du Taret est très complet, même dans le manteau ; mais les parois des artères, très minces, et la petitesse de l’animal en rendent l'étude difficile par des injections. J'ai essayé la méthode des auto-injections, mais elle ne m'a pas donné de bons résultats.
Après avoir synthétisé aussi succinctement que possible mes recherches sur le cœur et les gros vaisseaux des Lamellibranches, il me reste à traiter une question dont je ne me suis pas occupé à dessein : c’est celle de lirrigation du manteau, question importante et non résolue encore. YŸ a-t-il dans le manteau des artères dont les
ramifications se répandent dans tout l'organe ? Leur existence a été nettement prouvée par Sabatier, dans la Moule. Moi-même, j'en ai trouvé dans un grand nombre de cas et je suis porté à croire que si l'injection de ces artérioles palléales est si aléatoire, cela est dû non seulement à la difficulté du choix de l'endroit pour pousser l’injection, mais encore à la finesse des ramifications et à l’extrème minceur de leurs parois. qui se rompent sous une légère pression et qui permettent alors le remplissage des lacunes, de sorte qu'on obtient une surface uniformément colorée.
Dans tous les cas l'artère buccale donne, de chaque côté, une branche palléale qui se ramifie abondamment en arrière de l’adducteur et qui, dans le Pétoncle et l'Arche, a déjà une certaine importance; mais dans la Mactra helvacea Chemnitz, ses ramifications s'étendent très loin et viennent jusqu’au bord marginal et près de l’adducteur postérieur. Elles couvrent environ les deux tiers du manteau. On y trouve en outre une branche palléale qui part directement de l'aorte antérieure.
Le manteau de l’Ostrea possède un grand nombre de rameaux artériels. Les uns, disposés autour du muscle unique, représentent les ramuscules terminaux des diverses branches de l'artère musculaire après que celles-ci ont traversé l’adducteur. Les autres, dans la partie plus antérieure, sont plus importantes et très nombreuses ; ce sont les artères viscéro-génitales qui donnent dans le manteau ces belles arborisations artérielles. Les rameaux latéraux de la circumpalléale sont en outre très longs et viennent, avec quelques branches issues de la récurrente, parfaire la vascularisation du manteau. L'irrigation du manteau de l’Huître est donc aussi complète que possible, mais sans qu’on y trouve des artères palléales issues directement du tronc aortique.
Dans les Chames, l'artère palléale principale est très grande, puisque, après avoir monté vers le crochet. elle
redescend dans l’autre lobe du manteau et le suit dans toute sa longueur. Elle nait directement de l'aorte très près de la valvule.
Il ne faut pas s'étonner de voir dans ces trois cas, Moules, Chames, Huitres, l’afflux du sang facilité par la multiplicité des vaisseaux. A cause de la présence des glandes génitales dans le manteau. la nécessité d’une nourriture abondante s’imposait.
Dans les autres animaux du groupe, par exemple, dans l'Avicule , la Vulselle, le Pétoncle, l'Arche, etc., j’ai pu constater souvent des artérioles palléales, dont la longueur injectée était variable avec l’état de conservation des animaux (fig. 3 et 24). J'ai très rarement réussi à les mettre en évidence auprès de l’adducteur postérieur.
Si l'on se reporte à la figure que je donne du Taret, on reconnaîtra que les rameaux artériels ne laissent aucun point où ils n'arrivent pas. Il est probable que le manteau doit servir d’adjuvant, dans une notable mesure, aux branchies dont la surface respiratoire est relativement réduite (fig. 56).
Les parois des artères sont toujours minces dans les Lamellibranches ; celles des artérioles palléales antérieures sont done extrèmement fines et leur non-injection s’explique facilement par ce fait qu'un granule coloré peut facilement les obturer, ou bien rompre les parois dès son entrée dans le vaisseau et la masse se répand alors dans les lacunes. Aussi n’observe-t-on jamais que le rameau d’origine qui soit injecté; seulement en poussant délicatement la matière avec une aiguille à dissection, on réussit à mettre en évidence de nombreux ramuscules formant une arborisation très riche, à branches d’une ténuité extrême. Il faut donc, de ce fait et avec raison, conclure à la présence. dans tout le manteau, d’artérioles à parois tellement fines que l'injection mème partielle ne réussit qu'en des cas très rares. Ceci ne doit pas étonner, car dans des coupes transversales du manteau du Taret, qui offre
de nombreux rameaux artériels importants, je n'ai pu voir que l'artère palléale principale, et encore ses parois sontelles si minces qu’on les aperçoit difficilement à un grossissement moyen. La présence d'artérioles très fines et d’arborisations très riches dans tout le manteau, quoique contraire aux idées admises, n’a rien qui doive surprendre après l’étude précédente. Pourtant il pourrait être permis de faire une restriction pour la partie du manteau en avant de l’adducteur postérieur, c’est-à-dire pour le réservoir palléal. L’afflux du sang par les lacunes y est constant, en sorte qu'il n’est peut-être pas besoin d’artérioles capillaires pour assurer la nutrition des éléments anatomiques.