CONCLUSIONS GENERALES

Je limiterai cette partie aux résultats les plus généraux qui se dégagent de mes recherches sur la circulation des Lamellibranches, les voici :

I. Les Lamellibranches ont un système circulatoire incomplet, mais fermé par rapport au milieu ambiant.

Dans le Pecten, le Spondylus, l'Ostrea, VAvicula et la Meleagrina, les orilices bojano-péricardiques sont à l'endroit où ils se trouveraient si l'animal n'avait pas subi de modifications. Dans la Pinna truncata, \s existent aussi latéralement.

L'appareil central de la circulation se compose d'un ventricule traversé par le rectum et de deux oreillettes, qui communiquent par leur partie postérieure ; dans l'Isocarde la commissure est en avant.

L'Arca Noae possède deux ventricules ; mais ce. fait n’est pas constant dans le genre Arche. car on y trouve une fusion progressive des deux ventricules en un seul, enserrant plus ou moins le rectum.

La Nucule, quoique aussi ancienne que l'Arche, possède une poche péricardique placée au-dessus du rectum qui ne traverse done pas le ventrieule : il est de plus asymétrique et allongé transversalement ; les deux oreillettes sont cylindro-coniques el sans adhérence avec le péricarde.

Les Asiphonés ont une cireumpalléale avec endothélium.

Les artérioles, quand elles n’ont plus que 12 # environ, perdent leur endothélium. Elles ont des parois réduites à du tissu conjonctif, offrant des fentes, et qui se continue par le tissu conjonctif voisin.

Aux artérioles font suite des lacunes creusées dans le üssu conjonctif et dont les parois sont très écartées par le sang pendant la turgescence. Les vésicules de Langer ne sont pas des lacunes. ce sont des cellules, ainsi que Flemming le soutient ; j'y ai trouvé des noyaux très nets. Elles sont très nombreuses dans le manteau du Taret, mais sans mucus. Celles du pied du Pétoncle sont pleines de mucus.

Les parois des artères sont excessivement minces (1/2 4) et se déchirent facilement pendant une injection.

Dans le manteau. j'ai prouvé dans certains cas l’existence d’une circulation artérielle, mais très difficile à mettre en évidence à cause de la minceur des parois des artérioles capillaires formant une riche arborisation palléale (Hactra, etc).

Le ventricule, les oreillettes et les artères offrent éntérieurement un endothélium continu. Eberth l’a vu à la face externe de l'oreillette.

La Gryphea angulata diffère de l'Ostrea edulis et de l'O. hippopus par ce fait que l'intestin passe au-dessus de l'aorte unique.

Dans les Asiphonés, laorte postérieure, comme on le sait” n’est pas fermée par une valvule. Cette valvule, par contre. existe dans tous les Siphonés, et tous, excepté la Pholade, offrent de plus une dilatation sous-rectale ou périrectale.

Les artères siphonales sont fermées par une valvule fixée au côté externe du siphon. Sans parois propres, elles communiquent largement par des orifices, visibles à l'œil nu, avec les lacunes des siphons.

L’artère musculaire donne toujours une artériole qui se

rend aux ganglions viscéraux.

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Le système cireulatoire du Taret se ramène facilement à celui des Lamellibranches typiques, car le déplacement des organes fait voir quil y à soudure des deux aortes antérieure et postérieure. Le Taret ne possède qu'une seule aorte dorsale et postérieure à droite du rectum. Ce caractère le rapproche des Pholades, ainsi que la présence et la position de son adducteur antérieur, mais il s’en éloigne par l'existence et la musculature si spéciale des palettes.

On trouve dans les Mytilidés une disposition de l'aorte antérieure qui rappelle jusqu'à un certain point la disposition qu'on observe chez les Gastéropodes. Il est probable qu'il y a atrophie de l'aorte postérieure.

Dans le Peigne, à cause de la rotation du musele, l'artère musculaire m'arrive aux ganglions viscéraux qu'après avoir traversé le muscle unique : puis elle va se terminer à la surface de la bosse de Polichinelle.

Les Aviculidés possèdent une palléale communicante.

La palléale récurrente de l’Ostrea se termine dans le manteau.

Dans les Tridacnidés, le déplacement de l'adductefr postérieur est tel qu'il vient se placer en avant du pied. On y trouve une dilatation périrectale et on remarque une certaine analogie avec le système circulatoire de P'Avicule.

II. Chez les Lamellibranches, on distingue trois sortes de branchies :

je Les branchies foliées (Nuculidés, Solenomya).

> Les branchies filamenteuses siples (Mytilidés, Trigoniidés. Areacés) ou plissées (Avieulidés, Pectinidés).

30 Les branchies lamelleuses qui sont planes, ondulées ou plissées.

La Leda possède des branchies identiques à celles des Yoldia, des Malletia, et d'une forme plus primitive que celles des Nucules. Il y a une grande analogie de structure entre ces branchies et celles des Prosobranches Seutibranches. car les « deux branchies » de chaque côté de ces

Bivalves sont l’homologue d’une branchie de Scutibranche. Donc, ces Bivalves n’ont que deux branchies comme les Diotocardes chiastoneures et non quatre.

Les branchies filamenteuses se groupent, au point de vue circulatoire, en deux séries : la première, celle des Arcadés, se continue par les Pectinidés : la deuxième est celle des Mytilidés, Trigontidés et Aviculidés, à laquelle se rattachent les Ostréidés et toutes les branchies tamelleuses. Ces organes sont nettement bipectinés, il y a donc une seule branchie de chaque côté.

Les branchies lamelleuses forment encore des organes bipectinés, mais leur structure se complique, car il y a séparation complète des canaux afférents et efférents, séparation qui n'existe pas dans les organes filamenteux. Elles se ramènent à deux types de structure :

a) Celui où les canaux efférents seuls suivent les septa : les canaux efférents sont entre ceux-ci. au milieu des compartiments :

b) Celles où les canaux afférents et efférents sont les uns et les autres dans les septa.

Il y a passage entre les deux types, car le vaisseau afférent, arrivé à une distance plus ou moins grande du bord libre, traverse l’espace interfoliaire pour venir sur le feuillet direct. puis au bord d'insertion, tout en envoyant au bord libre un rameau qui forme une cloison incomplète.

Toutes les branchies filamenteuses et lamelleuses sont fenestrées. En général, les fenêtres sont assez faciles à voir dans les vallées. Dans la Lutraire, la Pholade, l'Huitre, la Cardite, des coupes transversales m'ont montré qu’elles existent entre tous les canalicules, où Posner admet du tissu conjonctif. J'ai vu souvent du mucus et des déchets épithéliaux. mais l’eau doit toujours pouvoir traverser les feuillets branchiaux pour passer du siphon afférent dans le siphon efférent.

Les branchies lamelleuses sont plus récentes et dérivent des branchies filamenteuses après séparation des canaux

afférents et efférents, par soudure et vascularisation des tubereules d'attache. La branchie de l’Anodonte ne peut donc être la protobranchie, car les premiers Naïadés n'apparaissent que dans le Purbeckien.

Originellement, les branchies des Bivalves devaient être représentées par un bourrelet portant deux rangées de tubercules vasculaires, qui. en se développant, ont donné l'organe bipectiné des Léda, Yoldia, des Nucules, puis celui des Moules, des Arches. des Avicules. ete. par allongement, rétrécissement et réflexion des filaments.

J'ai montré que la disposition des vaisseaux afférents -est plus ou moins variable; mais que celle du vaisseau collecteur eférent, par rapport aux « deux branchies », est constante; dans tous les Bivalves, #7 est unique de chaque côté, comme dans les Scutibranches. On peut donc dire que les Lamellibranches ont de chaque côté un organe bipectiné homoloque de la branchie bipectinée des Scutibranches.

Dans les « Hémibranches », la structure anatomique des branchies est toujours typiquement comparable à celles des mêmes organes chez les « Monobranches ». La lame branchiale qui persiste est toujours l’interne (Lucine , Telline, Pandore, Scrobiculaire, Thracie. Pholadomye , etc):

Les branchies possèdent de vrais vaisseaux à endothélium. Jai trouvé le revêtement endothélial même dans les fins canalicules branchiaux de l’Avicule où Posner ne l’admettait pas.

Les vaisseaux efférents, comme l'oreillette, ont un bel endothélium. Dans les vaisseaux afférents, il est nié par les uns et admis par les autres ; j'ai prouvé sa présence, mais il m'a semblé moins net qu'ailleurs.

L'’endothélium n’est pas interrompu dans la branchie comme dans le sac viscéral, il n’y a donc pas lieu d'y admettre des lacunes interstitielles. On ne trouve par conséquent dans la branchie que des vaisseaux.

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D'après la structure anatomique des branchies, on peut diviser les Lamellibranches en :

Forrograncaes. — Nuculidés, Solemya.

Frugrancnes. — Mytilidés, Trigoniidés, Aviculidés, Arcadés, Pectinidés, et à côté les Ostréidés.

EurameLLiBrancues. — Naïadés, tous les Siphonés.

SEPTIBRANCHES. — Poromyidés, Cuspidariidés.

Les Foliobranches, par leurs branchies, se rapprochent le plus des Scutibranches.

IL. L’afflux du sang produit la turgescence, mais il n’y a pas de réseau érectile spécial chez les Lamellibranches. Dans tous les Bivalves qui ont un pied bien développé, il existe un petit orifice bojano-pédieux percé dans la paroi viscérale et muni de lèvres et d’un sphincter. Placé entre les connectifs cérébro-viscéraux, il conduit dans les canaux sanguins de l’organe de Bojanus, car tous ces mêmes animaux ont une commissure bojanienne très vasculaire en arrière des oreillettes.

Toutes les Bucardes et les Pholades possèdent deux orifices assez voisins.

Le sang peut s’accumuler dans les lacunes creusées dans le tissu conjonctif qui entoure les Schleimzellen de Flemming, grâce à la fermeture de l'orifice bojano-viscéral lorsque s'établit la turgescence.

Pendant la stase du sang dans le pied, orifice s'ouvre à des intervalles inégaux, pour laisser passer une ondée sanguine et amener ainsi un renouvellement partiel du liquide sanguin.

Quand l’état turgide va cesser, il est largement bäillant, et le sang traverse l'organe de Bojanus pour aller s’amasser dans les sinus des ganglions viscéraux, puis dans le réservoir palléal.

Le soi-disant tube de la Lucine est sans ouverture extérieure ; il représente le pied avec sa large artère qui est médiane et ovale en coupe transversale. Elle s'ouvre dans l'aorte et non dans les lacunes viscérales.

Tous les Lamellibranches à pied peu développé ou à byssus ne possèdent pas lorifice bojano-viscéral.

Je n'ai pu voir de pores aquifères dans le pied du Cardium, du Pectunculus, ni de pores intercellulaires dans le manteau de l'Avicula et du Teredo.

Il n'est done pas nécessaire d’invoquer un afflux d’eau pour expliquer la turgescence chez les Bivalves: d’ailleurs, la quantité de sang est bien suffisante pour la produire.

Dans les bords marginaux, l'afflux de sang peut produire le gonflement ; mais il est probable qu'il intervient une contraction de certains muscles pour empêcher le sang de s’écouler dans les lacunes palléales.

Dans les Siphonés, la présence de la dilatation postventriculaire et des valvules siphonales, que j'ai signalées, montrent que la turgescence doit se faire par l’afflux du sang et que, de plus, ce sang, pendant la rétraction lente ou brusque, ne peut revenir directement au cœur : il doit alors passer dans le manteau avant de se rendre dans l'oreillette. ä