DE LA TURGESCENCE

Comme complément à l'étude précédente, il était naturel de me demander quel rôle le système circulatoire joue dans la turgescence. Je ne reviendrai pas sur l'historique général fait au commencement de ce travail, mais je rappellerai que pendant bien longtemps on a admis des pores aquifères pour l'entrée de l’eau qui serait venue se mêler au sang et contribuer dans une large mesure à la turgescence. Lorsqu'on eut démontré que ces pores, qu'on disait visibles à l'œil nu, n’existaient pas, on en vint à admettre l'existence de pores intercellulaires (/ntercellularqaenge) par lesquels l’afflux d’eau pourrait encore se faire suivant la volonté de l'animal. Dans tout cela, on ne tenait pas compte d'un fait important : c'est que l’eau de mer corrode et détruit rapidement les globules sanguins. Une dilution de son sang par l’eau de mer serait donc trop préjudiciable à l'animal pour qu'on puisse l’admettre.

D'autres anatomistes ont pensé que les Bivalves possédaient un réseau aquifère spécial, avec des parois propres et sans communication avec le système sanguin. C’est ce que Schiemenz semble avoir établi récemment pour la Vatica Josephina, mais pour cette seule espèce.

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Autrefois, Agassiz avait fait une expérience qu'il croyait concluante. Il avait placé une Watiea heros dans l’eau et il avait, vu que pendant la turgescence le volume de l’eau n'augmentait pas. Il en concluait que, puisqu'il y avait compensation de volume, il fallait forcément que l’eau servit à l'érection du pied. C’est peut-être vrai pour cette Natice. Mais l'expérience répétée bien des fois avec d’autres animaux à toujours prouvé que le niveau de l’eau reste constant. Comment expliquer le phénomène dans le cas où l’on n'admet pas l'intervention directe de l’eau ambiante pour la turgescence ? Le volume du sang pendant la rétraction ou l'extension est toujours le même. Les tissus de ces animaux étant très mous, il s'ensuit un aplatissement et par conséquent une diminution du volume du réservoir sanguin quand le sang passe dans l'organe érectile. Cette diminution de volume d’une part est correspondante de augmentation de volume d'autre part. Les phénomènes se passent à l’intérieur du corps et rien ne s’en trahit à l'extérieur, en sorte que le volume total ne change pas.

Cette curieuse propriété que possèdent les Lamellibranches de rendre turgides certaines parties de leur corps par l’afflux d’un liquide a provoqué de nombreux travaux, mais la question était loin d’être résolue. Ce n’est que dans ces dernières années qu’on est arrivé à une compréhension nette et précise du phénomène, à en donner une explication rationnelle et acceptable physiologiquement. On s’est occupé surtout de la turgescence du pied et des bords marginaux. J'ai complété cette étude par une explication de la turgescence des siphons.

Kollmann, dès 1877, admettait que la réplétion par le sang des artères et des veines suffit pour l'érection. Ray Lankaster, en 1884, sans préciser le mécanisme, admit aussi ou plutôt supposa que la quantité de sang est suffisante pour amener la turgescence. Mais c’est Fleischmänn qui, en 1885, confirma cette hypothèse par des

données précises. D’après lui, le poids du sang est au moins égal à la moitié du poids du corps de l'animal. Cette quantité est largement suffisante pour remplir certains organes et les amener à leur maximum de distension. Quoique ses études n'aient porté que sur l’Anodonte, il a cru devoir généraliser et étendre ses résultats à tout le groupe des Lamellibranches marins. Je me suis demandé si cette généralisation n’était pas trop hâtive, et si je retrouverais partout orifice bojano-pédieux dont Keber, dans l’Anodonte, avait déjà vu l'importance avant Fleischmann.

De tous les Pélécypodes que j'ai pu étudier, il n'y a que ceux qui ont un pied bien développé qui m'ont présenté cet orifice muni d'un sphincter. Je l'ai retrouvé dans plus de trente espèces. réparties dans les genres Anodonta, Cardium, Cyprina, Lucina, Lutraria, Mactra, Pectunculus, Psammotellina, Pholas, Scrobicularia, Solen, Solenocurtus, Tapes, Trigonia pectinata, Tellina, Unio, Venus. En même temps, j'ai remarqué que sa présence coïncide avec celle d’une commissure transversale entre les deux organes de Bojanus, commissure très vasculaire, placée en arrière du ventricule et des oreillettes, au-dessous du rectum et en avant des rétracteurs postérieurs du pied. J'ai déjà eu l’occasion de dire que l'orifice bojano-pédieux est sur la ligne médiane de la partie la plus antérieure de la commissure bojanienne. La position est précisée par les deux points où les connectifs cérébro-viscéraux percent la paroi viscérale pour quitter l'organe de Bojanus. Il est légèrement en avant de ces deux points. Il correspond à la réunion du sinus pédieux postérieur avec le sinus viscéral sous-péricardique. Exactement en arrière de la fente, on voit un faisceau musculaire qui s'applique contre la paroi et force le sang des viscères à passer par l’orifice et par l'organe de Bojanus (fig. 26 et 50).

J'ai déjà montré, à propos du système veineux des

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types ique j'ai étudiés, que cet orifice n’est double que dans la Bucarde et la Pholade, que la lèvre antérieure semble n'être qu'un épaississement de la paroi, tandis que la postérieure peut allonger sa partie médiane en une valvule venant parfaire l'occlusion ; qu'en outre on y trouve des fibres circulaires formant un vrai sphincter, très visible, si l'on coupe une des lèvres et si on la rejette de côté. A l'intérieur de l'organe de Bojanus, il existe un petit musele qui réunit la partie supérieure à la partie inférieure et peut aider à la fermeture. Dans les animaux contractés par l'alcool cette fente est très difficile à trouver et ses lèvres appliquées l'une contre l'autre se confondent facilement avec un trabécule musculaire transversal.

Ces notions anatomiques bien établies, il me reste à montrer l'importance du rôle biologique du sphincter, et sa véritable signification physiologique.

Les Lamellibranches peuvent se présenter à nous Sous trois états différents :

à l’état de contraction,

à l’état d'extension normal,

ou à l’état d'extension total.

J'appelle état d'extension normal l’état dans lequel se trouve l'animal en parfaite tranquillité dans son milieu et lorsque ses fonctions ne sont pas troublées. C'est celui qui dure le plus longtemps, car il correspond à la plus grande partie de la vie de l'animal.

L'état d'extension total est, pour moi, un état temporaire. Quelquefois très voisin de l'état normal, il peut aussi en différer par une énorme extension du pied. Ainsi, j'ai souvent vu des Mactres à l’état de repos et d’extension normal capables d'étendre encore leur pied jusqu'à une distance assez grande de leurs valves pour explorer les environs. Les Bucardes peuvent doubler la longueur normale de leur pied et l’amener à 10 ou 15%, et comme le pied à son maximum de volume possède aussi son maximum de mobilité, elles peuvent le projeter en avant, en

arrière et latéralement, vivement et violemment, afin d’amener un déplacement de leur coquille. Le changement de place effectué, elles reviennent ensuite à l’état de repos et d'extension normal. C’est ce qu'il m’a été souvent donné d'observer dans les bacs de la station zoologique d'Alger, avec le C. tuberculatum.

L'état de contraction est celui dans lequel nous trouvons l'animal lorsque nous écartons violemment les deux valves. À ce moment, les lacunes sont vides. Les lames de tissu conjonctif sont venues au contact en sorte que, dans le pied, la quantité de sang est réduite à son minimum. Mais on remarque que le sac viscéral est bombé à cause du sang qui s’y est accumulé et le manteau est très épais, surtout près de l’adducteur postérieur et de l’umbo. J'ai souvent vu des Pétoncles maintenus dans de l’eau non renouvelée avoir un manteau de deux à trois millimètres d'épaisseur, par suite de la quantité de sang qui y avait été chassée par la contraction énergique de leur pied. Dans l’Isocarde, le réservoir sanguin palléal est surtout dans les crochets. La masse viscérale étant très volunineuse, c’est là seulement qu'il y a une place suffisante pour le sang. On s’en aperçoit facilement en isolant de leurs valves des animaux ayant subi un commencement d’asphyxie. Le réservoir communique largement avec l'extrémité antérieure et la commissure des oreillettes.

Quand l'animal veut étendre son pied, les faisceaux musculaires longitudinaux se relàchent, en même temps que les faisceaux transversaux dé la masse viscérale se contractent et chassent le sang dans les lacunes pédieuses. Le cœur, battant avec plus de force. envoie du sang dans l'artère pédieuse dont la réplétion seule amène déjà une certaine érection du pied, comme il est facile de le constater par une injection de matière colorée.

Les lèvres de l’orifice bojanien se sont contractées, en sorte que la fente est fermée hermétiquement et que le sang est forcé de s'accumuler dans le pied, où il se répand

dans les lacunes conjonctives sans endothélium entre les Schleimzellen. L'occlusion est si complète, qu'un animal vigoureux et non anémié, surpris par une injection Interstitielle, se contracte immédiatement et ne laisse passer aucune particule de la matière par l'orifice cité.

Arrivé à l’état d'extension normal, l'animal peut y rester très longtemps : mais comme la stase du sang dans le pied ne doit pas être trop prolongée et que le sphineter ne saurait rester indéfiniment contracté, il faut admettre que l’orifice s'ouvre à intervalles éloignés pour laisser passer une ondée sanguine qui parcourt les vaisseaux bojaniens avant d'aller aux organes respiratoires. Ces alternatives d'ouverture et de fermeture sont quelquefois assez fréquentes et correspondent probablement aux mouvements faibles que fait le pied pendant la turgescence normale. Le sang sorti de cette façon, est facilement remplacé par l’action du cœur, qui reçoit directement, comme on le voit si facilement dans l’Isocarde, le sang du réservoir palléal.

Quand la rétraction est brusque, le sang afflue immédiatement dans le sac viscéral qui est relàché, et dans le sinus postérieur du pied: de là il traverse rapidement la fente bojano-pédieuse et arrive dans le sinus inférieur de l'organe rénal, où il ne s'arrête pas. Comme je l'ai montré dans la Lutraire, il se rend dans le sinus des ganglions viscéraux, puis dans le manteau, où il s’'accumule en avant de l'adducteur postérieur, dans la partie que Fleischmann appelle réservoir sanguin palléal, et dans laquelle il a trouvé la moitié de la masse totale du sang. Je citerai seulement opinion d'Egger sur le rôle de la disposition qu'il désigne sous le nom de valvule de Keber. Pour lui la pseudo-valvule sert à empêcher le sang de pénétrer dans l'organe de Bojanus et le force à aller dans le manteau pour en amener la turgescence.

Le mécanisme de la turgescence que je viens d’exposer coïncide en partie avec les opinions de Fleischmann ;

mais comme il s'était borné à l'étude de l'Anodonte, j'ai

pensé qu'il était utile de rapporter ici les observations que j'ai pu faire et de ne généraliser qu’en m'appuyant sur un grand nombre d'exemples choisis parmi les Pélécypodes marins. Il me semble que maintenant il ne peut plus y avoir aucun doute sur le mécanisme de lérection du pied, et qu'il est indubitable qu’elle ne se fait que par l’afflux du sang dans les lacunes pédieuses, afflux qui amène une stase, puisque le départ est empêché par un sphincter. Le pied forme un sac bien fermé qui ne s'ouvre pas à l’extérieur.

Mes idées sont confirmées par ce que j'ai observé dans la Lucina Jamaïcensis. Dans la première partie de ce travail, j'ai dit que Valenciennes admettait que les cavités intérieures qui contiennent le sang sont mises par le canal pédieux en libre communication avec l'élément ambiant. Pour Barrois, le tube pédieux est fermé à son extrémité périphérique, mais communique avec les nombreuses lacunes vasculaires de la masse viscérale, à la partie postéro-inférieure. J'ai montré que ce « canal » est une artère importante, large, dont la réplétion seule, à cause du faible diamètre du pied, peut amener la turgescence de cet organe, comme des injections me l'ont fait voir (fig. 42).

Dans toutes les coupes du pied et du manteau que j'ai faites, je n'ai rien trouvé qui rappelât les pores aquifères ou les pores intercellulaires des auteurs. Jai vu parfois des interruptions de l’épithélium, mais elles étaient dues à des lésions produites par les manipulations nombreuses qu'avaient subies les préparations avant d'arriver sur le microtome.

Dans les bords marginaux du manteau, la turgescence se fait aussi uniquement par un afflux sanguin, venant de l'aorte postérieure pendant que l'aorte antérieure est plus spécialement chargée de l'érection du pied.

On sait que les lacunes du bord palléal communiquent largement avec les lacunes du manteau : comment expli-

quer alors l'énorme dilatation que peuvent présenter ces bords ? Quel mécanisme permet au sang de s’y accumuler et l'empêche de se rendre dans le manteau presque vide à ce moment-là? Il est probable qu'une contraction des fibres musculaires, nombreuses et importantes à cet endroit, doit intervenir pour fermer en totalité ou en partie les orifices de communication. J'ai vu quelquefois à la base du bourrelet un gros faisceau musculaire longitudinal qui peut-être intervient dans la fermeture.

L'attention des naturalistes s’est surtout portée sur l'érection du pied; seul, Fleischmann à voulu étudier la turgescence dans les siphons du Cyclas cornea, mais il n'est pas arrivé à des résultats précis et nets. Ayant à ma disposition de gros Bivalves siphonés, je me suis demandé si l'anatomie ne me donnerait pas des indications utiles pour une explication rationnelle de la turgescence de lappareil siphonal qui reçoit toujours du sang d’une aorte postérieure dont l’origine est toute particulière.

Dans tous les Siphonés et seulement dans ce groupe, l'aorte postérieure est séparée du ventricule par une longue valvule (Zutraria, Tapes, Mactra, Venus, Pholas, Solen, Solenocurtus, Isocardia, Tridacna, ete.). ordinairement placée sous le rectum. Immédiatement après, elle se renfle plus ou moins suivant les genres en formant une dilatation qui est au-dessous ou autour du rectum. Elle est au-dessous dans la plupart des cas. Dans la Mactra helvacea, elle présente alors deux culs-de-sac antérieurs, en sorte que, gonflée par une injection, elle ressemble très bien à un ventricule ayant tourné de 180° et sur lequel le rectum s’appuierait sans le traverser. Dans la Lutraria elliptica, elle offre un seul cul-de-sac qui possède'un grand nombre de piliers musculaires, tandis que dans d’autres genres elle peut être à peine musculeuse. Dans l’Isocarde, elle est très allongée, mais le rectum forme une partie du plafond (fig. 45, 46).

Cette dilatation. dans le Solen. le Solenocurtus. forme

une gaine autour du rectum, sur lequel elle envoie des petits faisceaux musculaires. Elle y est de plus à parois minces.

La Pholade possède une valvule, mais pas de dilatation, car son aorte est latérale et à droite du rectum.

L'aorte postérieure se bifurque ensuite pour descendre à droite et à gauche des ouvertures internes des siphons. Arrivé au niveau de la membrane séparant les deux siphons, chaque rameau de la bifurcation donne une branche qui s'enfonce dans les parois siphonales où un examen attentif fait voir une valvule semi-cireulaire fixée à la paroi externe des siphons (Lutraria, Pholas, Mactra). L'orifice de l'artère, très ovale pendant la contraction, est presque circulaire et très ouvert pendant l’extension. Il laisse donc passer facilement le sang (fig. 48 et 49).

Dans tous les cas où les siphons ne sont pas isolés, 1l est facile de voir sur une coupe transversale que les parois sont conslituées par trois luniques musculaires d'épaisseur inégale. La couche périphérique est celle qui réunit les deux siphons en une sorte de cylindre. Son importance est variable : aussi dans le So/en, où elle est peu développée, peut-on séparer les siphons en une série d’anneaux. Chaque siphon est limité par une tunique interne propre formée de fibres longitudinales. Les deux tuniques propres s'unissent à la première par un isthme étroit situé aux extrémités du diamètre perpendiculaire à la cloison commune, formée par l’accolement des deux couches internes.

Entre les deux tuniques, externe et interne, se trouve une couche moyenne formée de fibres transversales et qui

les relie l’une à l’autre. Elle peut varier d'épaisseur: mais :

c'est toujours elle qui rétrécit ou élargit les tubes siphonaux. Ces couches laissent entre elles de nombreux espaces plus ou moins virtuels.

Les deux artères siphonales sont adossées, d’une part à la tunique moyenne, et d'autre part à chacune des tuni-

ques propres. Elles sont ainsi aux deux extrémités de la cloison commune (fig. 49). Le sang ayant passé par l'orifice artériel valvulaire, se répand dans les espaces intermuseculaires. car on ne peut trouver de canaux bien endigués, à parois propres.

Essayons de préciser maintenant le mécanisme de la turgescence des siphons.

Il résulte de ce que j'ai dit que le sang ne peut revenir directement dans l’aorte et encore moins dans le ventricule, grâce aux deux valvules successives. Quand l'animal veut étendre ses siphons, il y a une augmentation des espaces intermusculaires et appel de sang. Il est très probable que la dilatation postventriculaire vient alors en aide aux pulsations cardiaques par ses mouvements rythmiques et que l'afflux de sang est plus rapide et plus énergique. Pendant l'extension. les orifices qui permettent la communication entre le sang des siplions et celui du manteau sont fermés par suite du relächement du muscle en éventail. Mais. dans une rétraction brusque, le passage s'ouvre et le sang s’amasse dans le réservoir palléal où il arrive toujours avant le sang du pied, car la rétraction des siphons précède le retrait du pied, dont la pointe même ne rentre qu'en dernier lieu entre les deux valves.

Fleischmann a prouvé que la quantité de sang est suffisante pour rendre turgides certains organes, et comme l'anatomie nous montre des appareils spéciaux ou des dispositions particulières appropriées à la turgescence, il devient évident qu’on ne peut plus faire intervenir un afflux direct d’eau pour expliquer ce phénomène, et que l’on doit abandonner les anciennes opinions qui ont régné si longtemps dans la science.

Je suis même persuadé qu'au moyen de recherches anatomiques précises, on retrouvera chez certains Grastéropodes des restes des dispositions signalées et qu'on arrivera ainsi à une théorie générale du phénomène biologique si intéressant désigné sous le nom de turgescence.