RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS DE LA SECONDE PARTIE

Lor sque l’on étudie la croissance de souches bactériennes variées en présence de différents mélanges d’hydrates de carbone, on constate que, dans certains mélanges, la croissance est anormale : elle est momentanément interrompue par une phase de ralentissement ou même de décroissance accentuée.

D’expériences très no mbreuses il ressort que ce phénomène, désigné sous le nom de « diauxie », est lié à la présence dans le milieu de culture de certains couples d’hydrates de carbone. On est ainsi conduit à classer les sucres utilisables par chaque souche bactérienne en deux catégories : on a appelé sucres À ceux qui, associés au glucose, ne donnent pas lieu à ce phénomène, sucres B ceux qui, dans les mêmes conditions, le provoquent. Quel que soit le nombre d’hydrates de carbone en présence dans le milieu, on n’observe jamais plus de deux cycles successifs de croissance. Le phénomène de diauxie est extrêmement répandu : des espèces bactériennes très différentes le manifestent dans des conditions semblables : les mêmes corps se retrouvent dans les catégories À et B.

La croissance totale correspondant à la première partie d’une diauxie est toujours proportionnelle à la concentration du sucre À, la croissance totale pendant la seconde partie, proportionnelle à la concentration du sucre B. On peut en conclure, et des dosages directs confirment cette conclusion, que le sucre À est toujours entiérement assimilé avant que le sucre B soit lui-même attaqué. Tout se passe comme si, pendant le premier cycle, la culture était incapable d'utiliser le sucre B. Dans bien des cas cette incapacité se manifeste pendant un certain temps encore après la disparition du sucre À. Ce phénomène ne peut donc être assimilé à une « attaque préférentielle ». Il exprime évidemment une variation de pouvoir enzymatique au cours de la croissance.

Cette variation ne peut s'expliquer par la sélection progressive d’un variant apparu par mutation : en effet, la culture préalable de la souche sur un milieu contenant un sucre B comme seul aliment carboné ne peut ni supprimer ni inverser la diauxie qui se produit toujours, même lorsque le sucre À est ajouté dans une culture en voie de prolifération active aux dépens du sucre B. Ces expériences prouvent également que la diauxie ne peut pas non plus s’expliquer entièrement par un phénomène d'adaptation.

Toutefois de nombreuses observations indiquent que l’adaptation Joue un certain rôle dans la diauxie. Il apparaît en outre, qu'aux sucres À correspondent des enzymes constitutifs, aux sucres B des enzymes adaptatifs, au sens de Karsrrom. Dans ces conditions, il semble que la seule explication possible soit qu’en présence de certains sucres l’adaptation est inhibée, ou supprimée lorsqu'elle est déjà acquise. La diauxie se ramène done à un phénomène de suppression d’enzyme, suppression qui ne joue qu'aux dépens des enzymes adaptatifs et qui est provoquée par certains substrats, correspondant à des enzymes constitutifs.

Quelques cas de suppression d’enzyme ont été signalés, mais le mécanisme de ce phénomène est inconnu. Les faits généraux révélés par l’étude de la diauxie démontrent son importance dans la physiologie bactérienne et permettent de préciser le problème. Cependant il n’est pas possible encore d’en proposer un schéma explicatif précis. Toute théorie sur le mécanisme de la formation des enzymes chez les microorganismes devra tenir compte de ces faits et être capable d’en rendre compte.