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Activité de /3 Gslsctozymase en

Jours Fr6. 65. — Effet inhibiteur du glucose sur l’adaptation au galactose de Saccharomyces cerevisiae (D’après Ste-

phenson et Yudkin, 1936).

dernier (eau) elle demeure constante (fig. 65). STEPHENSON et GALE (1937) étudiant les conditions qui influent sur la production de la galactozymase de B. coli, ont montré que l’activité de cet enzyme, si elle est de 510 dans du bouillon contenant du galactose, n’est plus que de 70 si le bouillon contient en outre du glucose. DIENERT (loc. cut.) avait montré en outre que l’adaptation de la levure au galactose ne se produit pas en présence fructose. Il avait vu de plus que certaines subtences (acide borique Toluène) imbibent l’adaptation sans empêcher la fermentation de glucose. Ces observations sont donc absolument en accord avec les conclusions auxquelles on est conduit par l’étude de la diauxie : en présence de certains sucres, l'adaptation des souches à certains autres est diminuée

ou supprimée. D’après une observation de STARK, SHERMAN et SraRK (1928) il semble que l’activité suppressive du glucose puisse ne pas être limitée aux enzymes attaquant des corps voisins. Ces auteurs ont montré que la formation des enzymes responsables de la production de la toxine botulique est inhibée dans les milieux contenant du glucose (1).

Les faits mis en lumière par l’étude de la diauxie montrent que la suppression d’enzymes en présence de certains substrats est un phénomène général, extrêmement fréquent, et qu’il est la règle pour toute une catégorie d’enzymes. Il apparaît que la distinction empirique entre sucres À et B correspond à une différence entre les propriétés des enzymes qui attaquent ces sucres. Les uns sont adaptatifs et supprimables, les autres sont constitutifs et non supprimables. Une autre distinction doit alors être faite entre les sucres, suivant qu'ils sont capables ou non de provoquer cette suppression. Nous avons vu en effet, que si chez B. subtulis, tous les sucres À peuvent provoquer la diauxie, chez B. coli certains d’entre eux seulement sont doués de cette propriété. On doit donc distinguer entre des sucres inhibiteurs et des sucres non inhibiteurs. Les premiers paraissent toujours être des sucres À, les seconds comprennent à la fois des sucres À et des sucres B. Pour expliquer le phénomène de la diauxie, il faut rendre compte aussi bien du mécanisme de l’adaptation que de celui de la suppression. Toute théorie sur la formation des enzymes bactériens devra tenir compte de ces faits en particulier de la propriété inhibitrice dévolue à certains substrats.

Si l’étude de la diauxie permet de définir ce problème et de montrer son importance, elle ne permet pas encore d’entrevoir une

(1) Peut-être certains faits mis en lumière par Jonnson (1936, 1937, 1938), doivent-ils être rapprochés de ceux qui nous occupent. Cet auteur a montré que chez les bactéries lumineuses, l’oxydation de certains glucides était inhibée en présence de corps voisins, qui n'étaient pas eux-mêmes attaquables. Mais il semble, d’après les expériences de Jonnson, qu’il s’agisse ici d’un cas d’inhibition proprement dit, et non pas d’une suppression d’enzyme. De plus il semble que les mêmes corps puissent jouer tantôt un rôle inhibiteur, tantôt un rôle stimulant, observation qui n’a pas de parallèle dans le cas de la diauxie.

solution précise. Cependant, on peut se demander dans quelle voie celle-ci peut être cherchée.

L'adaptation et la différence apparente entre enzymes constitutifs et enzymes adaptatifs a déjà donné lieu à quelques discussions et à quelques suggestions. D’après QuasreL (1937), cette distinction ne correspondrait pas à une différence essentielle dans le mécanisme de la formation de ces deux catégories d’enzymes. Il ne s’agirait que d’une différence quantitative, les deux classes représenteraient simplement : « les limites de variabilité des enzymes dans la cellule ». Si vraisemblable que soit cette conception, on doit noter que les faits concernant la diauxie indiquent l'existence d’une autre différence entre enzymes constitutifs et enzymes adaptatifs : les uns sont «non supprimables » et les autres « supprimables ». Peut-être serait-il plus difficile d'expliquer ce fait sur la base de simples différences quantitatives. Dernièrement Yupxin (1938) a proposé de considérer la formation des enzymes comme résultant d’une réaction d'équilibre :

Enzyme = Précurseur.

En présence d’un substrat se combinant avec l’enzyme l’équilibre serait rompu, et il en résulterait une formation accrue d’enzyme, Tel serait le mécanisme de l’adaptation. La distinction entre enzymes adaptatifs et constitutifs tiendrait à la valeur de la constante d'équilibre de la réaction précurseur-enzyme. Ce schéma est séduisant, mais encore trop vague pour être susceptible de vérification bien précise.

Peut-être cependant un tel schéma pourrait-il rendre compte du mécanisme de la suppression : il faudrait admettre qu’un précurseur commun peut donner naissance à plusieurs enzymes, avec des constantes d'équilibre différentes pour chaque réaction. On s’expliquerait alors qu’en présence de certains substrats le précurseur soit entièrement «accaparé ». C’est là une hypothèse possible sinon vraisemblable. Une suggestion récemment apportée par KocHoLary et Weizz (1938) pourrait également fournir la base d’une explication possible : le nombre des transporteurs colloïdaux dans la cellule serait limité et inférieur à celui des enzymes. On concevrait alors qu'ils puissent être échangés suivant les possibilités du moment, et la « demande du substrat ».

Ces divers types d’explication ne sont mentionnés ici qu’à titre

d'indication ; d’autres pourraient être envisagés avec autant de vraisemblance. Avant de pouvoir choisir entre eux il sera nécessaire de réunir encore beaucoup de matériaux expérimentaux concernant les phénomènes dont la diauxie est le témoin.

Résumé du chapitre III.

Le classement des sucres en deux catégories correspond précisément au classement des enzymes constitutifs et adaptatifs. Cela est démontré par la comparaison des résultats de ce travail avec ceux de KARSTROM, ainsi que par des expériences directes. Ces expériences indiquent en outre que ces différences entre enzymes se manifestent effectivement dans les courbes de croissance. Dans ces conditions 1l paraît certain que le phénomène exprimé par les courbes diauxiques est une inhibition ou plutôt une suppression d’enzymes : en présence de certains sucres (sucres inhibiteurs) l'adaptation aux sucres B est inhibée.

L'existence d’un tel phénomène a déjà été signalée par quelques auteurs dont les conclusions sont en accord avec celles auxquelles conduisent l’étude de la diauxie.