CHAPITRE I

Les phases de la croissance.

On ne tentera pas de donner ici un historique tant soit peu complet des travaux relatifs à la croissance des microorganismes. La confrontation des nombreux travaux relatifs à cette question serait sans grand profit, car ces travaux reflètent des tendances trop variées, des efforts trop dispersés, pour qu’il soit possible d’en faire un résumé logique.

On se contentera, pour ce chapitre introductif, de résumer les caractéristiques permanentes de la croissance et sa division en phases successives. On cherchera à dégager la valeur significative de ces différentes phases, leur interprétation générale, le rôle que chacune d’entre elles peut jouer dans l’analyse des processus de croissance. On aura ainsi l’occasion de rappeler quelques résultats essentiels, et aussi de définir une fois pour toutes les termes et les symboles utilisés au cours de ce travail. Il sera nécessaire de s’étendre plus particulièrement sur la phase dite de « latence ». On sait que cette période de la vie des cultures a attiré jusqu'ici, et peut-être injustement, plus d’attention que les phases de croissance proprement dites. C’est pourquoi il faudra s’y arrêter quelque peu, afin de n’avoir plus à y revenir au cours de ce travail, où cette question ne joue qu’un rôle contingent.

Tout d’abord, il sera bon de définir quelques termes pouvant prêter à confusion. On appellera ici « densité » d’une culture, la concentration de cette culture en substance vivante. Il est préférable en effet de renoncer à prendre pour base le nombre d'individus par unité de

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volume, variable moins intéressante en général que la quantité de substance vivante, et qui n’a avec cette dernière que des rapports

difficilement déterminables (Voir page 20).

"On appellera « taux de croissance » La vitesse de croissance par unité de densité. Nous verrons également plus loin que cette grandeur n’est assimilable à la vitesse de division que moyennant certaines restrictions. Cependant il est commode de l’exprimer sous cette forme (nombre de divisions à l’heure) (1).

Tous les auteurs sont d’accord pour distinguer dans la croissance des cultures bactériennes un certain nombre de phases caractérisées par certaines valeurs, ou du moins par certaines variations de la valeur du taux de croissance. Ces différentes phases sont mises en évidence par la figure 1, qui exprime une croissance typique, en coordonnées normales (courbe A) semi-logarithmiques (courbe B) et les variations du taux de croissance (courbe C). On peut y reconnaître huit phases successives :

1) Une phase de croissance nulle.

II) Une phase d’accélération du taux de croissance.

(Ces deux phases composent ce que l’on entend le plus souvent sous le nom de phase de latence) (2).

III) Une phase de croissance à taux constant, généralement appelée phase logarithmique, et qu’il paraît plus logique d’appeler « phase exponentielle ».

IV) Une phase de ralentissement du taux de croissance.

V) Une phase à taux de croissance nul : « phase maximum ».

VI, VII, VIII). Une période de décroissance qui peut le plus souvent se décomposer en trois phases : pendant la première, le taux de

(1) On emploie le plus souvent en bactériologie les expressions : « vitesse de multiplication », ou « vitesse de croissance », dont la signification varie suivant les auteurs, qui l’appliquent tantôt à la culture dans son ensemble tantôt aux individus. Il est préférable d’adopter l’expression : « taux de croissance », qui est consacrée par l’usage des biométriciens, et ne peut prêter à confusion.

(2) Certains auteurs n’entendent sous le nom de phase de latence que la première, pendant laquelle le taux de croissance est nul.

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croissance, devenu négatif, augmente en valeur absolue ; pendant la

seconde, il demeure constant ; pendant la dernière, il diminue en valeur absolue.

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B-1 l | | ; i 1 10 1 ' | nes Dane À r 10 15 20 7emps F1G. 1. — Croissance typique d’une culture bacté-

rienne (en coordonnées normales et semi-logarithmiques) et variations du taux de croissance au cours des différentes phases. Les chiffres romains désignent les phases successives dont les limites sont indiquées par les traits interrompus verticaux (v. texte p. 6).

Phase de latence.

D’après la définition donnée plus haut, la phase de latence (on dit souvent le temps de latence) comprend la période qui s’étend entre l’inoculation et le moment où s'établit le taux de croissance constant {et maximum) caractéristique de la phase exponentielle. Pendant cette période le taux de croissance est nul, ou faiblement positif, parfois même la courbe débute par une chute brusque, le taux de croissance prenant des valeurs négatives. Depuis la découverte de ce phénomène par Max Muzrer (1895), d'innombrables travaux lui ont été consacrés (1).

(1) L’étude de la phase de latence a suscité à elle seule plus de recherches ‘que la croissance elle-même.

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On désire montrer ici que les facteurs qui déterminent la durée et la forme de la phase de latence sont (au moins en règle générale) sans effet sur le reste de la croissance et qu’il n’existe pas de lien nécessaire, direct ou indirect, entre la phase de latence et les autres phases de la croissance, En d’autres termes, qu’il s’agit d’un phénomène contingent en ce qui concerne la croissance proprement dite. Voyons d’abord, d’après différents auteurs, quels sont les facteurs dont peut dépendre le « temps de latence » (1). On peut, pour simplifier, les classer en trois groupes :

À) Ceux qui dépendent de l’origine de l’inoculat. B) Ceux qui dépendent de la nature du milieu inoculé. C) Ceux qui dépendent de la grandeur de l’inoculat.

À) Facteurs dépendant de l’origine de l'inoculat.

19 Changement de milieu. — L'expérience journalière de tous les bactériologistes enseigne, et Muzzer le premier l’a formellement démontré, que lorsqu'on repique une souche d’un milieu auquel elle est accoutumée dans un autre, la croissance dans ce nouveau milieu ne s’amorce pas aussitôt ; le temps de latence est particulièrement marqué. (Nous verrons dans la dernière partie de ce travail que ce fait peut, dans certains cas, trouver une explication précise dans la notion d’ «enzymes adaptatifs » due à KARSTROM).

20 Age de l’inoculat. La durée de la phase de latence dépend dans une très large mesure de la phase de croissance où se trouve la culture souche au moment du repiquage. Ceci résultait déjà des premiers essais de MuLLer et a été confirmé par de nombreux auteurs (2). J’ai eu de très nombreuses occasions de le vérifier. Lorsque le repiquage ne comporte pas de changement de milieu, et que l’on opère pendant la phase exponentielle de la culture souche, on arrive souvent à supprimer complètement la phase de latence. La croissance débute par la phase exponentielle. Le temps de latence réap-

(1) Il ne saurait être question ici de passer en revue l’abondante littérature de la phase de latence. On en trouvera un excellent exposé dans BUcHANAN (1928) fidèlement reproduit par Davip, 1931.

(2) Citons principalement Lane CLayPon (1909), Penrozn (1914), BARBER (1908) et Paezps (1935) qui a retrouvé ces résultats avec des cultures de Cilié (Glaucoma piriformis).

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paraît, au contraire, lorsque le repiquage est fait une fois la phase exponentielle dépassée. Il tend à s’allonger lorsque l’on opère avec des cultures de plus en plus vieilles (1) (Voir par exemple la fig. 3).

30 Traitements antérieurement subis par la souche. — Un certain nombre d’auteurs ont montré que (comme on devait s’y attendre) la phase de latence pouvait être fort longue lorsque la souche repiquée avait préalablement subi une altération (par la chaleur ou les antiseptiques). Cela va de soi. Notons qu’on arrive ainsi à obtenir des temps de latence extraordinairement prolongés (2).

B) Facteurs dépendant de la nature du milieu.

La nature du milieu ensemencé joue un rôle important dans la durée du temps de latence, et cela, même lorsque l’on ensemence

o Milieu synthétique e Milieu naturel