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Discussion des résultats.

L'ensemble de ces résultats démontre que la relation étudiée, bien loin d’être linéaire, est au contraire représentée par une courbe tendant très vite vers une asymptote horizontale. PENFOLD et Norris (1912) avaient obtenu des résultats comparables. Quoique ces auteurs n’atent employé que la première méthode et que, par conséquent, leurs chiffres ne puissent être considérés comme donnant les valeurs réelles du taux de croissance en fonction de la concentration des aliments, leurs expériences démontraient suffisamment que le taux de croissance de B. coli en présence de concentrations croissantes de peptone tend rapidement vers une limite. Leurs résultats auraient pu suflire pour démontrer que l’hypothèse, fréquemment faite par les théoriciens, d’une relation linéaire entre la concentration des aliments et le taux de croissance est loin de correspondre à la réalité. Les limites entre lesquelles une telle hypothèse pourrait être considérée comme suffisante en première approximation sont extraordinairement étroites, et comprises dans une zone de concentrations très inférieure à celles qui sont utilisées (et utilisables) en pratique. Dans certains cas, tel que celui de la croissance de B. coli sur mannite, on pourrait presque dire que tout se passe comme si le taux de croissance était indépendant de la concentration (1).

Il résulte de tout cela que, lorsque la croissance est limitée par l’épuisement des aliments, elle ne peut se représenter par l’équation d’une courbe logistique, ni par aucune fonction pouvant se ramener à celle-là. (On sait que c’est le cas de la plupart des équations de croissance). Nous aurons l’occasion, au chapitre VIII, de discuter cette question du point de vue mathématique. Mais il n’est nul besoin d’une discussion mathématique pour apercevoir que, lorsque l’appauvrissement en aliments est le seul facteur limitant, la courbe de croissance doit, d’une manière générale, être nettement dissymétrique par rapport à son point d’inflexion, puisque la croissance à taux constant, c’est-à-dire la phase exponentielle, se prolonge jus-

(1) Il est intéressant d’opposer ces résultats à ceux de FRIEDLEIN déjà cités au chapitre précédent. Il apparaît que le taux de croissance est encore voisin du maximum pour des concentrations de sucre que cet auteur considérait comme trop faibles pour supporter la croissance.

qu'aux abords immédiats du maximum. Cette conclusion est d’un intérêt pratique immédiat : elle permet de discerner à première vue, d’après la forme générale de la courbe de croissance, si d’autres facteurs que l’appauvrissement en aliments contribuent à limiter le taux de croissance. Si la phase exponentielle est courte, le point d’inflexion situé assez bas, il est à peu près certain que d’autres facteurs limitants sont en jeu. C’est là un critère fort commode que j’ai fréquemment eu l’occasion d’employer.

Le fait que le taux de croissance puisse demeurer maximum alors que la concentration de l’aliment atteint des valeurs extrêmement faibles peut paraître très surprenant. Il paraît bien, cependant, en accord avec d’autres données concernant la physiologie des microorganismes et mettant en évidence une relation analogue dans d’autres catégories de phénomènes. Beaucoup d’auteurs ont mesuré la consommation d'oxygène des bactéries en fonction de la tension de ce gaz dans le milieu. À quelques rares exceptions près (ScH- LAYER 1936), ces mesures révèlent que l’intensité respiratoire est, dans une très large mesure, indépendante de la tension de l’oxygène et ne baisse que pour des tensions très basses. WarBURG et Ku- BOWITZ (1931) ont montré que l’intensité respiratoire de Micrococcus candicans était la même sous 10-75 atmosphères et dans l’air. Sxoop (1930) a obtenu des résultats analogues avec les bactéries lumineuses. La respiration ne baisse sensiblement que pour les pressions inférieures à 23 mm. de mercure.

D'autre part la même loi se retrouve dans une catégorie de phénomènes dont le lien avec ceux qui déterminent le taux de croissance est certainement très étroit : étudiant la vitesse de réduction du bleu de méthylène par une série d’hydrates de carbone, en présence de «bactéries non proliférantes », QuasTEL et WETHAM (1925) ont montré que le temps de réduction est à peu près indépendant de la concentration du substrat tant que la concentration n’est pas très petite. (Et il faut noter que le phénomène est spécialement marqué dans le cas des sucres, en particulier pour le glucose). L’allure générale de la relation trouvée par ces auteurs est tout à fait analogue à celle que mettent en évidence les figures 16, 17 et 18. On peut être tenté de voir là l’explication des phénomènes qui ont été décrits dans ce chapitre. Nous aurons l’occasion de revenir sur cette question après avoir passé en revue les données concernant le taux de croissance en fonction de la nature des aliments. Rappelons enfin

vs Vies

que l’équilibre entre hémoglobine et oxyhémoglobine en fonction de la tension d'oxygène s'exprime par une loi hyperbolique (Bar- CROFT, 1925). Sans vouloir chercher là un « modèle physico-chimique » il est permis d’en conclure au moins à une analogie générale entre les deux mécanismes, l’un et l’autre représentant un phénomène de saturation.

CHoIX D’UNE FORMULE D’INTERPOLATION.

Les résultats exposés au chapitre III nous ont permis de mettre en évidence entre la croissance totale et la concentration de l’aliment une relation particulièrement simple, que l’expérience vérifie avec une remarquable précision. L’imprécision des résultats ne nous permet pas d’en faire autant en ce qui concerne le taux de croissance. Il pourra être utile cependant de disposer d’une formule exprimant cette relation d’une manière suffisamment vraisemblable. En fait, toute courbe d’allure sigmoïde pourrait être ajustée aux données expérimentales. Le choix ne sera donc guidé que par des considérations de commodité et de vraisemblance. Une formule logarithmique ne saurait convenir puisque le taux de croissance tend visiblement vers une limite finie. Il paraît logique, en revanche, d’adopter une forme hyperbolique, analogue à celle qui exprime la saturation de l’hémoglobine en fonction de la tension d'oxygène. Cette formule, d’autre part, est d’un emploi commode et permet l'intégration de l’équation générale de croissance (V. chap. VITT, p. 124). Les courbes d’interpolation tracées sur les figures 16, 17 et

18, expriment la relation :

Fin

Pr 1 ER oire (1) u étant le taux de croissance, C la concentration de l’aliment limitant, u, et C, deux constantes. La signification physiologique de ces deux constantes est claire. On voit que le rapport :

AC

tend vers 1 quand C'est grand par rapport à C1. u, représente donc le taux de croissance maximum. Ce même rapport est égal à 1/2 quand C; = C. C; est donc la concentration d’aliment pour laquelle le taux de croissance est égal à la moitié du maximum. La courbure de la

… ae j

courbe représentative est d’autant plus accentuée que C; est plus petit. Les valeurs adoptées pour l’interpolation des résultats ont été :

19 B. coli sur glucose (fig. 16)u, = 1,35 Ci =4 20 B. coli sur mannite(fig.17) uo = 1,2 (02 30 B. coli sur lactose (fig. 18) mo = 1,2 Ci 2)

Les valeurs de la constante u, sont définies avec précision. Pour C; l'expérience ne fournit qu’un ordre de grandeur.