CHAPITRE VII

Les coefficients de température des constantes de croissance.

On trouvera dans ce chapitre des données sur les variations avec la température des deux paramètres essentiels de la croissance, le rendement et le taux. Ces expériences ont été entreprises dans l’espoir qu’elles pourraient jeter quelque lumière sur la nature des réactions dont dépend la valeur de ces deux constantes.

En ce qui concerne le rendement, il semble qu’on ignore jusqu'ici à peu près complètement dans quelle mesure il est affecté par la température, et même dans quel sens 1l varie avec la température. Cette absence de données expérimentales ne saurait surprendre, puisque le rendement de la croissance des bactéries n’a fait jusqu'ici l’objet que d’un très petit nombre de travaux. Quelques auteurs, parmi lesquels il faut citer principalement GRAHAM SMITH (1920), ont déterminé le maximum atteint par des cultures bactériennes en fonction de la température. GRAHAM SMITH a constaté que la croissance totale était plus considérable à basse température. Malheureusement, ici comme dans bien d’autres cas, la nature des facteurs limitants n’était pas connue avec certitude. Il semble pourtant que dans les expériences de GRAHAM Sir, la croissance était limitée, au moins partiellement, par l’épuisement du milieu. Ses résultats indiquent donc probablement que le rendement varie avec la température et qu’il baisse lorsque celle-ci s’élève, au moins entre certaines limites. En revanche, TERROINE et WURMSER (1922) ont constaté que chez les moisissures (Aspergillus niger), le rendement ne variait pas sensiblement avec la température. La question reste donc ouverte, et mérite d’être posée.

En ce qui concerne le taux de croissance on possède des données beaucoup plus nombreuses. Rappelons que le premier travail impor-

tant sur la croissance des cultures bactériennes est celui de Max Muzcer (1895) qui avait pour but essentiel d'étudier l'influence des températures fébriles. BARBER (1909) est LANE CLAYPON (1909) ont étudié le taux de croissance du Coli-bacille et de quelques autres espèces en fonction de la température. On pourrait encore mentionner beaucoup d’autres données plus ou moins éparses dans divers travaux. Ces résultats suffisent à montrer que, comme tout autre processus biologique, le taux de croissance varie avec la température suivant la règle de Van’r Horr, jusqu’à un maximum qui se tient le plus souvent aux environs de 370. D’après les résultats de BARBER le Q;, serait aux environs de 2 entre 20 et 30 degrés. Les conditions dans lesquelles ont été faites ces expériences déjà anciennes ne permettent guère de savoir si le taux de croissance mesuré correspond effectivement au taux de croissance maximum, ou si au contraire d’autres facteurs ne contribuent pas à le limiter. En outre elles ne comportent pas de comparaisons précises entre milieux différents. Les auteurs précédents ont employé des milieux naturels.

On peut espérer parvenir à des conclusions plus précises en opérant en milieu synthétique, et en présence de différentes sources carbonées. Nous avons vu que si le taux de croissance tend vers une limite lorsque la concentration de l’aliment ternaire augmente, cette limite n’est pas la même suivant la nature de cet aliment. Il est évidemment nécessaire de compléter ces résultats en recherchant si le coefficient de température du taux de croissance est, ou n’est pas, le même suivant la nature de la source carbonée. Pour caractériser ces coefficients de température, on peut se contenter d'appliquer la règle de VanT'Horr et de déterminer le Q;,. Le Q:, cependant est un moyen assez imparfait de caractériser un processus, puisque ce n’est pas une quantité constante, et qu’il varie avec la température. Dans un très grand nombre de cas, signalés en particulier par CrozIER (1924 et suiv.),il semble que l’on puisse appliquer à des processus biologiques l’équation d’'ARRHÉNIUS.

Cette équation est généralement employée sous la forme :

K, et K, étant les vitesses du processus étudié aux températures absolues T, et T,. La constante Æ a été désignée par CROZIER sous le nom de « caractéristique de température » pour la distinguer du

Qio généralement appelé « coefficient de température ». On démontre que cette équation est applicable aux réactions irréversibles de premier ordre. Son application aux processus biologiques est évidemment purement empirique. Pour CRoZIER cependant et pour tout un groupe de physiologistes américains, le fait que cette équation soit applicable serait dû à ce que la vitesse d’un très grand nombre de processus biologiques serait réglée par une seule réaction (master reaction), la plus lente de la chaîne, qui imposerait sa « caractéristique de température » à l’ensemble du processus. CroziER et ses collaborateurs ont même cherché dans quelle mesure la valeur de cette constante pourrait constituer une indication quant à la nature de cette «réaction maîtresse » : E représenterait la valeur de l’énergie d’activation du catalyseur de la réaction en question, et cette valeur pourrait caractériser ce catalyseur. Enfin CroziER et ses collaborateurs ont montré que très souvent la valeur de Æ subissait une variation brusque aux alentours de certaines « températures critiques ». Ces variations brusques devraient être interprétées comme indiquant un changement de « master reaction ». Ces conceptions ont été vivement critiquées et nous aurons l’occasion de revenir sur ces critiques. Quoi qu’il en soit, l'équation (1) a pu être appliquée avec succès dans un très grand nombre de cas et son utilité comme relation empirique est certaine. Il est vraisemblable qu’elle doit pouvoir exprimer les variations du taux de croissance des bactéries en fonction de la température et dans ce cas on pourra utiliser la constante Æ comme caractéristique. Il sera particulièrement intéressant de rechercher s’il existe pour les processus de croissance des bactéries des « températures critiques » telles que CROZIER et ses élèves en ont signalées dans beaucoup de cas. Au total, les expériences qui suivent ont pour objet d’étudier :

10 Si le rendement de la croissance en présence de différentes sources ternaires varie avec la température.

20 Si la caractéristique de température du taux de croissance est, différente suivant la source carbonée offerte.

Résultats expérimentaux.

Les expériences, faites dans les conditions habituelles, concernant. la croissance de B. coli en milieu synthétique S, additionné d’une source ternaire (150 mg. par litre). Une série d'expériences fut con-