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Le ralentissement et l’arrêt de la croissance.

Lorsque les circonstances deviennent défavorables, par suite de la croissance même de la culture, le taux de croissance diminue et finit par s’annuler. Les causes qui provoquent le ralentissement et l’arrêt de la croissance ont depuis longtemps sollicité l’attention des chercheurs. Toutes les hypothèses possibles ont été faites. Les principaux types d'explication sont les suivants :

1) Disparition d’un ou de plusieurs aliments.

IT) Accumulation de déchets toxiques.

III) Modification des constantes physiques du milieu (pH, pression osmotique).

IV) Production par les bactéries de toxines spécifiques diffusibles.

V) Modifications de l’équilibre des aliments.

Mais il est encore une hypothèse, et non des moindres, puisqu’on la trouve sous des formes diverses dans de nombreux travaux, que Von peut écarter tout de suite. C’est celle d’un « espace minimum » qui serait indispensable à la vie normale des individus.

Il est évident que tous les facteurs que nous venons d’énumérer sont eux-mêmes fonctions de l’espace dont dispose la culture. Si c’est là ce qu’exprime cette théorie, elle a pour elle l'avantage de s’appliquer indistinctement à tous les cas possibles, mais elle a aussi l’inconvénient d’être totalement vague, et inutilisable. Certains, cependant, vont beaucoup plus loin et paraissent penser que l’espace « en soi » peut exercer une action sur les cultures, et limiter le taux de croissance. Nous n’aurions pas à discuter une notion aussi bizarre si elle n’avait été prise au sérieux par nombre d'auteurs. Peut-être, pour faire justice de la notion d’ «espace vital », suffit-il de se demander ce qu’il devient dans le cas d’une culture sur gélose, où il est réduit à zéro.

Mise à part cette théorie de l’espace, qu’il vaut mieux ne pas prendre en considération, la plupart des autres explications que nous avons énumérées ont probablement chacune un certain domaine de validité. Ce sont ces domaines qu’il s’agit de préciser. L’étude de la phase de ralentissement pourra alors nous renseigner sur les modifications introduites dans le milieu par la croissance.

MO

Au cours de cet exposé on appellera « croissance totale » et on désignera par la lettre M la quantité :

M — Tmax — Lo

zo étant la densité de la culture à l’instant initial, Zmax la densité maximum atteinte au cours de la croissance.

La phase de décroissance.

La durée de la phase maximum stationnaire est extrêmement variable, car elle dépend de l'établissement plus ou moins rapide de la phase de décroissance. C’est dans cette phase que l’on se place presque toujours inconsciemment dans la pratique courante de la bactériologie. Une culture de 24 heures, ayant poussé à l’étuve à 37°, a presque toujours déjà dépassé la phase maximum. Il n’est pas indifférent de remarquer que l’immense masse des observations des bactériologistes se rapportent à des cultures ayant cessé de croître- Pour s’en persuader il suffira de se rappeler qu’une culture de B. coli par exemple, peut demeurer viable pendant des mois après avoir achevé sa croissance en 4 ou 5 heures.

Pourtant la phase de décroissance, très variable, est extrêmement mal connue quantitativement, et il est impossible d’en donner une interprétation générale simple. Bien plus que pour les autres phases de la croissance, sa définition dépend essentiellement des méthodes de mesures adoptées. Il n’existe pas de critérium certain de mort pour des êtres tels que les bactéries. On ne peut pas dire que, dans une culture qui a cessé d’être repiquable, tous les individus soient « morts ». Une telle culture peut être parfaitement capable de respirer et même d’assimiler. Quand aux tests de coloration, il est difficile de se faire une idée de leur valeur. Les courbes de mort ne sont bien connues que dans le cas où celle-ci est provoquée par un antiseptique. On sait que dans la plupart des cas on a une relation de forme exponentielle, et on démontre que cette relation est en accord avec l'hypothèse suivant laquelle la mort est entraînée par la modification d’une seule molécule (RAHN 1929).

Il est probable que des raisonnements analogues pourraient être appliqués dans le cas où la mort se produit sans l’intervention expérimentale des antiseptiques.

pp

Quoiqu’il en soit ce travail est consacré à l’étude des phases positives de la croissance, et nous n’aurons qu’accessoirement l’occasion de tenir compte de la phase de décroissance. Les problèmes que posent la phrase de décroissance sont d’ailleurs tout différents de ceux que posent les phases de croissance.

Modifications morphologiques au cours de la croissance.

On sait depuis très longtemps que dans les vieilles cultures, sur gélose par exemple, la morphologie des cellules bactériennes est profondément modifiée. Même pendant les quelques heures que dure la croissance d’une culture en milieu liquide, la taille des cellules, sinon les autres caractères morphologiques, se modifie. Ces variations de tailles ont été bien mises en lumière par HENRIc:I (1923 et suiv.), CLARK et RuEuxL (1919), etc. En général la taille des cellules passe par un maximum à la fin de la phase de latence, demeure constante pendant la phase exponentielle, et diminue par la suite.

Il s’en suit que l’accroissement du nombre d'individus est une mauvaise mesure de l’accroissement réel de la quantité de matière vivante. Dans presque tous les travaux sur la croissance, c’est le nombre d'individus qui à été déterminé, et c’est toujours par le nombre d'individus que s'expriment les résultats. Or, le plus souvent, c’est la quantité de matière vivante qu’il importe de connaître et de mesurer. Le nombre d'individus n’a d'importance que pour les recherches concernant strictement la division.

Il résulte de ces variations de taille que le taux d’accroissement n’est pas strictement superposable au taux de division. Il est commode cependant d’assimiler l’un à l’autre, et l'erreur, je l’ai constaté, n’est pas grande, pour les cultures où la phase exponentielle est longue par rapport à la phase de ralentissement, ce qui est le cas pour tous les types de croissance étudiés au cours de ce travail. Aussi a-t-1l paru plus simple de ne pas faire de distinction entre taux de croissance et taux de division réel. Les mesures étant exprimées en densité (1), il conviendra cependant de se rappeler que les taux de division qu’on en peut déduire se rapportent à une « bactérie de référence », de dimensions « normales ». Les bactéries réelles sont

(1) C'est-à-dire en quantité de substance vivante par unité de volume.