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plus récemment, par de Gruerne. Toutefois, je crois utile de rappeler que toutes les théories émises peuvent se résumer dans les deux propositions suivantes :

1° Les Arores ont élé autrefois rattachées au continent, et, par conséquent, leur peuplement s'explique aisément ;

2° Les Açores ont toujours été isolées au sein de l’Océan et, absolument désertes dans les premiers lemps, c’est peu à peu, grâce aux différents modes de dissémination dont nous parlerons plus loin, que la faune actuelle à pu se développer.

La première hypothèse a rencontré jadis d’ardents défenseurs ; elle supposait pour base l'existence d’une vaste terre ferme qui aurait autrefois réuni les Açores, avec Madère et les Canaries, en un seul continent attenant à l'Europe, et peut-être à l’Afrique septentrionale. Mais de graves objections peuvent être faites à cette manière de voir, tant au point de vue zoologique qu’au point de vue géologique. Fouqué et de Guerne les ont exposées avec trop de détails et de netteté pour que j’y revienne aujourd’hui. Malgré cela, dans ces derniers temps, la question a été reprise avec beaucoup de talent par M. de Lapparent dans une étude sur l’ancienne extension des glaciers. En raison de l’importance du sujet, je crois devoir donner ici un extrait #» extenso de cette intéressante note (1) : « L'examen des cartes des anciens glaciers montre que le terrain erratique, déposé par eux, occupe une sorte de demi-cercle dont le centre est situé dans l’Atlantique ; que la limite de ce terrain est formée par une courbe qui, en Amérique, va des mers Polaires à New-York sans toucher les Montagnes- Rocheuses et, en Europe, remonte de Kiew et de Moscou à la mer Glaciale sans atteindre le pied de l’Oural, de sorte que l’immense territoire de la Sibérie est complètement

(4; DE LAPPARENT : Compte-rendu des séances de la Société de Géographie de Paris, année 1894, N° 1, p. 21-24.

exempt de cette couverture erratique, et cela même au voisinage du Pacifique. |

« Ainsi le phénomène est absolument coordonné autour de l’axe de l’Atlantique nord. C’est donc dans l’histoire ancienne de cet Océan qu’il convient de chercher s'il ne s’est point passé quelque fait qui ait pu accroître considérablement les chutes de pluie et de neige, et par suite faire naître de grands glaciers dans les latitudes froides de notre hémisphère. Or la géologie est aujourd’hui assez avancée pour permettre de reconstituer, dans ses grands traits, l’histoire de l'Atlantique ».

« Pendant les âges primaires, il existait un continent boréal qui, baigné au Nord par une mer polaire, reliait la Scandinavie à l'Amérique. Son rivage méridional avançait peu à peu au Sud par de nouvelles conquêtes de la terre ferme et, à la fin des temps carbonifères, ce rivage devait aller à peu près du Texas au bord septentrional de la Méditerranée actuelle.

» Ce continent boréal a subi ultérieurement bien des vicissitudes. Des brèches se sont ouvertes dans sa masse, qui ont réduit son extension vers le Sud. Puis, un jour une première fente transversale a rompu sa continuité, en établissant pour la première fois une communication entre l'Océan polaire el les mers du Sud. Cette fente paraît s’être produite vers la fin de l’ère tertiaire. En effet, pendant la dernière parlie des temps dits mocènes, les mêmes polypiers, et autres organismes incapables de se propager au loin, florissaient aux Antilles et en Sicile. Il fallait donc qu'entre ces deux régions il y eut, ou un rivage continu, ou des iles assez rapprochées pour permettre cette migration. D'ailleurs l’absence de tout dépôt marin du tertiaire supérieur, soit sur la côte nord-est des Etats-Unis, soil sur les rivages occidentaux de l'Écosse, indique bien qu’alors la mer ne baignaït pas ces régions. Enfin, jusqu à l’époque en question, la faune marine tertiaire, aux Antilles comme dans la Méditerranée, comprenait uniquement des espèces des mers chaudes.

« Or, vers la fin des temps miocènes, des espèces septentrionales ont commencé à se montrer, non seulement en Aquitaine. mais en Italie et Jusque dans le bassin de Vienne. Ces espèces avaient pénétré dans les régions méditerranéennes par le détroit, situé entre la Cordillière bétique et la Meseta ibérique, qui occupait la place du Guadalquivir actuel. Ainsi déjà l’influence septentrionale se faisait sentir par endroits dans les anciennes mers chaudes. (Cependant ce n’était pas encore une faune franchement arctique. Cette dernière, arrivant par le détroit de Gibraltar, nouvellement formé, s’est montrée au début de la période dite plocène, alors que la Cyprine d’[slande et autres coquilles des mers circumpolaires on! réussi à envahir la Méditerranée, où d’ailleurs elles n’ont pu se maintenir jusqu’à nos Jours. (est donc à ce moment que la grande brèche atlantique s’est ouverte et que, pour la première fois, les mers glaciales sont entrées en libre communication avec celles du Midi.

« À partir de ce moment, cette brèche n’a fait que s’accentuer, non seulement par l'érosion marine, mais par l’écroulement des anciennes terres atlantiques, écroulement préparé, dès les temps tertiaires. par les grandes fissures qui servaient de voie d’éruption aux basaltes de l’Irlande, des Hébrides et de l'Islande. De tout cela il n’est resté que les Açores, et le haut fond dont les sondages accusent l'existence dans l'axe de l'Atlantique nord, avec épanouissement du côté des Bermudes. Ainsi l’on peut dire que le grand fait géographique qui a marqué la fin de l’ère tertiaire et le début de l’ère moderne est la disparition définitive de l’ancienne terre qui reliait l'Europe à l'Amérique.

« En résumé, c’est l’hypothèse de l’Atlantide, débarrassée des légendes dont l’imagination de nos pères l’avait entourée, et, en revanche, étayée sur des arguments géologiques dont on ne saurait méconnaitre la portée. Ajoutons que beaucoup d'autres raisons, lirées de la zoologie et de la

botanique, militent en faveur de cette hypothèse. Aïnsi M. de Saporta reconnaît dans la distribution des végétaux, les preuves d’une liaison entre l’Europe et l'Amérique, haison qui aurait subsisté jusque vers la fin des temps tertiaires ; de sorte qu’aujourd’hui c’esten Amérique qu’il faut chercher le développement complet de certains groupes de plantes dont il ne reste plus en Europe que de rares survivants sporadiques. »

Ce longextrait était nécessaire pour bien faire comprendre la pensée de l’auteur. Evidemment l'hypothèse est fort séduisante, et elle a le mérite d'expliquer éipso facto les allures européennes de la faune des eaux douces, pour ne parler que de la partie qui nous occupe. Toutefois. en laissant de côté les considérations géologiques (1) et botaniques, que mon incompétence ne me permet point de discuter, j'avoue que je reproche à M. de Lapparent de ne point avoir exposé les « raisons tirées de la zoologie », qu’il se borne simplement à invoquer sans même les énumérer. Il est évident, je viens de le dire, que l’existence de cette grande terre qui aurait relié autrefois l’Europe à l'Amérique, expliquerait parfaitement la présence aux Açores de toutes les formes européennes, mais cette hypothèse laisse absolument subsister la plupart des objections qu'on avait autrefois opposées à l’opinion qui reliait les Açores aux vieux continents (Europe, Afrique septentrionale) par lintermédiaire de puissantes assises dont les Madères et les Canaries seraient aujourd'hui les seuls témoins. Non seulement :1l serait inalaisé d'expliquer en particulier l’absence des Mamumifères, des Reptiles (2) et des Batraciens (3), mais comment

(1) Voyez à ce sujet : FouQUÉ, Voyages géologiques etc..., p. 856-858.

(2) Le seul reptile des Açores, le Lacerta Dugesi, qu'on rencontre à Gracioza et à S. Miguel (aux environs de Ponta-Delgada), a été, selon toute probabilité, importé de Madère ou de Ténériffe, où il semble cantonné, jusqu’à présent du moins.

(3) La Grenouille a été introduite à S. Miguel vers 1820.

comprendre l’exclusion pour ainsi dire complète des formes américaines (1) et le cachet absolument européen de la faune.

Or, comme le disait très bien M. Fouqué dansses intéressants Voyages zoologiques aux Açores, et c’est sur cette phrase qu’il terminait : « Quelle que soit la bannière qu’on arbore, on devra, dans la question spéciale de l’origine des espèces aux Açores, s’attacher à donner la raison du caractère européen de la flore et de la faune de cet archipel. » La théorie de M. de Lapparent ne satisfait point à ces exigences. On en est réduit, pour la compléter, à formuler — ainsi d’ailleurs qu’on l'a déjà fait — une nouvelle hypothèse poi:t étayer la première : il faut en effet supposer que la faun: primordiale des Açores a été complètement anéantie lors des cataclysmes plutoniques qui se sont succédés dans l’archipel, et que les animaux qui peuplent maintenant ces îles sont d'introduction récente.... C’est tourner dans un cercle vicieux, et ramener purement et simplement la question à la seconde des deux versions que nous avons énoncées plus haut: à savoir que les Açores se sont peuplées lentement et progressivement, au hasard des introductions effectuées pur les modes ordinaires de dissémination. C’est la théorie qui a été brillamment soutenue par de Guerne, et que, pour ma part, je tends à partager entièrement.

La plupart des faits observés, si l’on y regarde de près, nulitent en effet en faveur de cette manière de voir. Et d’abord, n’y a-t-il pas lieu d’être frappé de la répartition remarquable de certaines espèces, cantonnées soit en des localités uniques, soit en des points très limités, parfois fort éloignés les uns des autres. C’est ainsi, pour choisir les

(1) On ne trouve guère à mentionner que quelques Insectes, tels que les Coléoptères suivants: Æulus melliculus Cand., Monocrepidius posticus Erichson, Turniotes scaluris Fabr., originaires de l'Amérique du Sud, et amenés sans doute en mème temps que des végétaux exotiques, du Brésil par exemple : on sait que les relations sont très actives entre ce pays et les Açores. Si des recherches subséquentes augmentent cette liste — ce qui est plus que probable — ce sera bien certainement dans le même ordre d'idées.

faits les plus saillants, qu’un seul exemplaire de Simocephalus exspinosus Koch a été trouvé dans les lacs de Sete-Cidades, et un seul exemplaire d’A/ona Barroisi Moniez dans la fontaine de S. Luiz, à Terceira ; c’est ainsi que le Diaptomus serricornis Lil]. et le C'yprisbispinosa Lucas ont été recueillis exclusivement dans l’île de S“-Maria, la Moina azorica Moniez dans l’île de Terceira, le Limnatis nilotica Say. dans deux mares de l'ile de S. Miguel (Charco da Madeira et Charquinho da Calçada), voisines l’une de l’autre, la Difflugia acuminala Ehr. dans le lac de Furnas et dans quelques tanques des environs, le Zrachionus Chavesi Th. Barrois dans l’île de Faval. le Gammarus Guernei Chevreux enfin et le Jaera Guernei Dollfus dans les torrents de l’ile de Mlorès. D'autre part, l’Arrenurus enarginator O. K. Müller, malgré les centaines de pêches effectuées par Chaves et par moi, n’est connu jusqu'à pré<ent qu’en deux stations précises, le lagoa do Pao-Pique, petit lac perdu dans les hauts sommets de la région occidentale de l’île de S. Miguel, et une minuscule mare (Poço do Cabeço do Affonso) dans l'ile de Pico, stations séparées par une distance à vol d'oiseau de plus de 180 kilomètres ; de même pour un joli Rhizopode, Quadrvla sSymmetrica Schulze, trouvé dans le lagoa de S. Braz, lac de la région orientale de S. Miguel à peine connu des indigènes, et dans la Fonte dos Cäes, à Santa-Maria.

On retrouverait des faits du même ordre dans la distribution de la faune terrestre. Or, seuls les hasards d’une introduction, qu’elle soit naturelle ou artificielle (l\, peuvent expliquer ces bizarreries apparentes. Il s’agit ici d'espèces d'importation plus ou moins récente (2) de sorte

(4) J'entends par « introduction artificielle » celle qui est due à l'intermédiaire de l'homine.

(2) Comparez à ce que dit de Guerne (loc. rit. p. 96), après avoir fait ressortir le rôle considérable joué par les Oiseaux dans la dispersion des espèces : « Les considérations précédentes ne permettent pas de douter de l'origine cuntinentale et relativement récente de la faune des eaux douces ».

qu’elles n’ont point encore eu le temps de se disséminer dans les eaux d’une même île, soit, à plus forte raison, dans les eaux d’îles voisines. J’ai tenu à insister sur ces considérations pour bien en faire ressortir l’importance, car elles avaient peut-être été trop négligées par de Guerne, et elles fournissent, en somme, des arguments précieux à la thèse que nous défendons de concert.

Par contre, mon savant collègue a nettement mis en évidence un fait des plus importants (1), à savoir que : « la répartition des espèces aquatiques les plus fréquentes aux Açores est extrêmement étendue ». Et, à l’appui de cette opinion, 1l ajoute : « Un fait remarquable se dégage, en effet, de l’étude de cette faune. Elle est composée presque exclusivement de types faciles à disséminer. Ne semble-til pas que les représentants de tous les groupes pourvus d’œufs d'hiver s’y soient donné rendez-vous ? Les Cladocères et les Rotifères dominent, puis viennent des Chætonotus et des Tardigrades. Et que trouve-t-on avec eux ? Un Bryozoaire muni de statoblasles, des Ostracodes, une Hirudinée à cocon, des Turbellariés à capsules ovigères résistantes, enfin des Nématodes. A peine est-il besoin de mentionner les Protozoaires dont les kysles microscopiques se répandent avec une extrême facilité ».

Nos recherches ont absolument corroboré cette manière de voir, ainsi qu’on pourra s’en convaincre aisément en parcourant la liste générale que nous avons donnée plus haut. Sur un total de 130 espèces, ou mieux de 121, puisqu'on ne peut tenir compte en celte occasion des formes sûrement importées par l’homme, telles que la Grenouille et les différentes espèces de Poissons (sauf peut-être l’Anguille), nous relevons 23 Protozoaires, 27 Rotifères, 13 Ostracodes et 15 Cladocères. La plupart de ces espèces ont une distribution géographique très étendue, ce qui indique bien avec quelle facilité elles se disséminent.

(1) DE GUERNE : Es'cursions zoologiques, etc..., p. 78.

Quels sont les agents normaux de cette dissémination ? C’est ce que de Guerne a étudié avec beaucoup de soin. Pour lui, une part très importante dans le peuplement des eaux açoréennes doit être attribué aux Oiseaux, qui peuvent transporter avec la plus grande facilité les germes qu'ils entrainent soit sur leur plumage, soit dans la vase attachée à leurs pattes ou à leur bec.

Aux courants aériens serait plutôt dévolue l'introduction des Microphytes, des organismes extrêmement petits. Toutefois de Guerne, après avoir avoué de lui-mème qu’il montre une tendance à restreindre l’action du vent et à exagérer le rôle des Oiseaux, finit par conclure que la prépondérance reste en définitive aux courants atmosphériques qui facilitent l’arrivée dans l’archipel des Insectes et des Oiseaux, qu’on peut en somme considérer comme de simples véhicules. C’est en effet le cas, non seulement pour les Oiseaux, dont on a beaucoup parlé, mais encore pour les Insectes aquatiques, tels que les Nèpes et les Corizes, par exemple ; je me suis efforcé de montrer, dans un précédent travail (1), que selon toute vraisemblance, ce sont ces Hémiptères qui ont dû probablement introduire aux Açores les Hydrachnides dont j’ai signalé la présence (Sperchon brevirostris Kæœnike et Arrenurus emaginator O. F. Müller). Migula (2), en faisant connaître le rôle des Coléoptères (Æydrophilus ypiceus, Dytiscus marginatus, Gyrinus natator, pour ne citer que les espèces qui ont été l’objet de ses observations) dans la dispersion des Algues, a incidemment insisté sur ce fait que ces Insectes peuvent également transporter des Protozoaires et des animaux à œufs d'hiver.

(1) Tu. Barrois : Note sur la dispersion des Hydrachnides. Revue biologique du Nord de la France, t. I, p. 220, 1888-1889.

(@) W. Micura: Die Verbreitungsweise der Algen. Biologisches Centralblatt, Bd. VIII, p. 514, 1888-1889.

Certainement, à considérer le fond des choses, une prépondérance presque exclusive, tout au moins en ce quiconcerne le peuplement des eaux douces açoréennes, appartient aux courants aériens, qu’ils agissent directement ou indirectement (l). Cette prépondérance explique d’ailleurs aisément le caractère européen de la faune aquatique — pour ne parler que de celle-là — car, non seulement c’est notre continent qui est le plus rapproché de l'archipel, mais encore, ainsi que cela ressort nettement des tableaux météréologiques publiés dans l’Introduction de ce travail, les vents dominants sont ceux du N.-E. J’insiste beaucoup sur ce point trop négligé, et qui est pourtant d’une grande importance, ces conditions atmosphériques étant des plus favorables au transport aussi bien des Insectes et des Oiseaux migrateurs que de tous les organismes ou germes qu'ils peuveut entraîner avec eux.

Il est enfin, un autre élément d'introduction dont on n’a pas, à mon sens, suffisamment tenu compte : je veux parler des importations artificielles effectuéesinvolontairement par l'intermédiaire de l’homme. Seul de Guerne en a dit, à la fin d’une note, quelques mots rapides que nous reproduisons textuellement (2) : « 7! faudra se rappeler également — il s’agit des conditions qui peuvent favoriser la dissémination — que le Cyprin doré a été introduit dans l'archipel, qu’il y a élé apporté dans l’eau, el que celle-ci inême en petite quantité, pouvait contenir une foule d'organismes MmICTOSCOPIQUES. »

(4) L'action indirecte est évidemment la plus importante, et les observations de Miquel (Les organismes vivants de l'atmosphère, p. 21, 1888) semblent assigner un rôle plutôt modeste à l'action directe du vent, les œufs d'hiver et les organismes enkystés paraissant rares dans les poussières atmosphériques. Il serait fort intéressant de répéter ces expériences aux Açores, dans des conditions favorables, et nous souhaitons vivement, pour notre part, que des circonstances heureuses permettent un Jour à notre ami Chaves de réaliser ces désiderata.

(@) De GUuERNE : Excursions zoologiques etc., p. 7.

L'introduction du Cyprin doré, nous Pavons dit déjà, se perd dans le nuit des temps, et nous ne savons rien de ses conditions d'arrivée. L’a-t-on expédié d'Europe en orande quantité, ou bien quelques couples prolifiques seulement, ont-ils été transportés dans un bocal. puis jetés dans un tanque ou dans un lagoa quelconque? C’est ce que nous ne saurons Jamais, et nous ne pourrions faire, à ce sujet, que des hypothèses par trop vagues. Mais pour les autres Poissons, dont l’acclimatation ou les tentatives d’acclimatation à S. Miguel sont toutes récentes, cette incertitude ” cesse. Nous avons donné plus haul (pages 35-57) un tableau fort bien fait des essais d’introduction, à Sete-Cidades, de toute une série d’espèces diverses, tableau dû à la complaisance de M. José-Maria Raposo do Amaral junior; il est aisé d’y constater que les œufs, et parfois mème les Poissons entièrement développés, ont été importés tantôt d’Angleterre, tantôt de France, tantôt d'Allemagne, tantôt d'Italie, tantôt enfin de Portugal — toujours d'Europe, on le voit—, et qu'ils n'ont pu supporter le voyage qu’à la condition de se trouver dans un milieu convenable, c’est-à-dire dans l'eau. Or, saura-t-on jamais, ce que cette eau pouvait contenir d'organismes variés, d'espèces microscopiques et même de formes macroscopiques ? Sans compter que lesdits Poissons transportent souvent avec eux des parasites : il est bien évident que l'Argule, rencontrée par Chaves à Sete-Cidades, a dû y arriver en mème temps que les (‘arpes qu’on y a amenées d'Europe. |

Pareille observation peut être également faite au sujet des Grenouilles, apportées du Portugal vers 1820, et au sujet des Sangsues, dont nous avons relaté plus haut l’introduction en ces termes, d’après les renseignements qui avaient été donnés à Chaves par un vieux bicheiro ( poseur de sangsues) de S. Miguel : « de 1832 à 1834, le D' Joaquim Leite da Gama, alors qu'il était directeur de l’hôpital de Ponta-Delgada, fit jeter, dans quelques charcos de l’île de S. Miguel, des Sangsues médicinales qu’il avait fait venir de Portugal DANS DES CAISSES. ...»

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Que de Rotifères, d’Entomostracés et d’Infusoires pouvaient grouiller dans l’eau de ces caisses, et, après avoir été déversés dans quelques charcos, ont pu y prospérer pour se disperser ensuite soit dans les mares voisines, soit dans celles de l’île entière et même de l'archipel, suivant leur faculté de dissémination ! Et, qu’on le remarque bien, ce sont toujours des types européens qui auraient été importés ainsi.

De mème que les courants aériens, de même que les oiseaux, l’homme a donc contribué pour sa part — quoique évidemment dans une mesure beaucoup plus modeste — au peuplement progressif des eaux douces açoréennes. Et non-seulement ces trois facteurs se sont réunis, à des degrès différents, dans une action commune au point de vue du transport des organismes, mais encore ce transport s'est-il effectué toujours dans le même sens; en effet :

1° Les vents les plus constants sont notoirement les vents du N.-E., soufflant directement d Europe, qui est en même temps le continent le plus rapproché.

2° Il en résulte que ce sont les Oiseaux et les Insectes de l’Europe qui arrivent le plus rapidement et le plus aisément aux Açores, transportant avec eux les organismes et les germes qu’ils entraînent d'ordinaire. oo

3° C’est surtout avec l’Europe que lies îles de l’archipel entretiennent les relations les plus anciennes et les plus suivies. J’entends parler principalement de S. Miguel, de Santa-Maria, de Terceira, de Gracioza, de S. Jorge et de Pico; Fayal est de plus en communication fréquente avec l’Amérique; quant à Florès et à Corvo, qui sont très isolées à l'occident, elles semblent présenter certaines particularités faunistiques remarquables : de Guerne y a rencontré, dans les ruisseaux, un Amphipode (Gammarus Guernei Chevreux) et un Isopode (/æra Guernei Dollfus) nouveaux.

Aussi est-ce avant tout à S. Miguel, la plus peuplée et

la plus riche des iles açoréennes — Ja plus orientale en même temps et la plus fréquentée — que l’homme a dù introduire accidentellement un assez grand nombre d’organismes, lors des différents essais d’acclimatation que nous avons relatés plus haut. Ici encore, nous l’avons vu, tous les apports ont été européens.

Aïnsi peut s’expliquer, sans recourir à l’hypothèse, aussi fragile que séduisante, d’une Atlantis disparue, le peuplement progressif des Açores et le cachet européen de leur faune. Bien que nos recherches n’aient porté dans le présent mémoire que sur la faune des eaux douces, ce que nous savons de la faune terrestre nous autorise à penser que ces conclusions pourraient lui être à peu près intégralement appliquées. Peut-être cependant rencontrerait-on un nombre marqué d’espèces américaines, surtout parmi les Insectes et les Lombriciens, les riches Açoréens ayant, depuis quelques années, fait venir d'Amérique de grandes quantités de plantes d'agrément pour orner leurs magnifiques jardins. C’est une étude qui mériterait d’être entreprise à fond, car elle a été à peine ébauchée jusqu’à présent, et les documents que nous possédons sont trop insuffisants pour qu’on en puisse tirer plus que des probabilités. Souhaitons, pour terminer, qu’un travail détaillé vienne bientôt trancher d'une façon définitive cette question, dont tout le monde comprendra l’intérêt au point de vue de la géographie zoologique.