INTRODUCTION

En fait de science, ce n'est rien faire que de ne pas faire tout ce qu'on peut.

Les vers connus sous le nom d'Helminthes ou de vers intestinaux, ont fixé l'attention des naturalistes et des philosophes anciens et modernes. Sans contester ni le mérite ni l'utilité des travaux antérieurs à la fin du siècle dernier, il est vrai de dire que les recherches vraiment scientifi-

ques ne datent que de cette époque : des observations plus ou moins exactes, des commentaires sans discernement, des hypothèses plus ou L moins ingénieuses sur l’origine de ces vers, aucun détail anatomique, + voilà, à peu près, ce que l’on trouve dans la plupart des ouvrages qui ont précédé les travaux de Goëze, de Rudolphi et même de Bremser.

Ces vers semblaient appartenir ensuite à une classe privilégiée ayant

son organisation et ses mœurs; des lois particulières et exceptionnelles paraissaient présider à leur formation et à leur développement; ils jouis-

sent encore, aux yeux de quelques naturalistes, du privilége de formation directe; mais, avec le scalpel, la vérité a pénétré dans leur structure, et on verra bientôt s'évanouir ce dernier espoir des partisans de la génération spontanée. Si les poissons ne naissent plus de la boue comme anciennement, si les infusoires ne proviennent plus, comme dans le siècle dernier, de la décomposition végétale, les vers intestinaux, eux aussi, ne naissent plus, aux yeux des naturalistes observateurs, que d'êtres semblables à eux, comme tout ce qui jouit de la vie; ils descendent d’un œuf ou d’un bourgeon, et tous, à l’état adulte et complet, portent un vaste appareil sexuel. Ces organismes si simples et aux yeux d’un grand nombre si anormaux, naissent, vivent et meurent donc comme tous les êtres qui appartiennent à l'empire organique, au règne animal comme au règne végétal.

Mais si ces vers rentrent dans la loi commune, s'ils se reproduisent et vivent comme tous les êtres organisés, ce serait un tort de croire qu'ils perdent de leur importance et de leur intérêt; ils piqueront peut-être plus vivement la curiosité du vulgaire et l'intérêt du savant ou du philosophe par un récit simple et vrai que par les contes merveilleux dont on a embelli l'histoire de quelques-uns d’entre eux; la nature est encore bien plus merveilleuse que toutes les merveilles enfantées par l'imagination des poëtes. Les métamorphoses imaginaires sont Join d'atteindre l'élégance des métamorphoses naturelles qui se passent tous les jours sous nos yeux, et dont nous pouvons nous rendre témoins à tout instant du jour. Il suffit, pour assister à ce spectacle, d'ouvrir les yeux non pour voir, comme le fait le plus grand nombre, mais pour regarder.

IL est assez remarquable que les vers intestinaux soient les êtres que l'on eût dû invoquer les derniers en faveur de la théorie de la génération spontanée, comme le prouvent toutes les recherches qui ont pour objet l'organisation de ces animaux; en effet, non-seulement on trouve un appareil générateur complet dans tous les vers adultes, mais plusieurs d’entre eux se reproduisent de diverses manières et tous engendrent une quantité si prodigieuse de germes que l'imagination en est frappée! Ces germes doivent se répandre dans la nature avec une telle abondance, que l'on

conçoit à peine que des animaux puissent échapper à leur intromission; sous forme d'œufs microscopiques, ils s’infiltrent dans tout ce qui sert d’aliment. On sait que dans chaque classe le nombre d'œufs est en rapport avec les chances de destruction et que les nombreux obstacles qu'’éprouvent ces germes pour arriver aux conditions de développement, expliquent suffisamment et leur petitesse et leur extrème abondance. Au haut de l'échelle où les parents veillent avec une constante sollicitude sur leur progéniture, où les soins de l'éducation sont prodigués, même pendant le tiers de la vie, on voit tout au plus un ou deux œufs se féconder à la fois; ici, au contraire, il y en a par centaines ou par milliers, que dis-je, même par millions!

Un des principaux arguments que l’on a souvent invoqués en faveur de la reproduction exceptionnelle, c’est qu'on ne trouve jamais ces vers parasites hors du corps des animaux. Je suis surpris de voir Lamarck luimême s'appuyer sur ce fait. Mais n'y a-t-il pas mille exemples qui prouvent la faiblesse de cet argument? A-t-on jamais vu les Coronules ailleurs que sur la peau des Baleines, les Nicothoés ailleurs que sur les branchies des Homards, les Lernéens ailleurs que sur les poissons? Et celui qui prétendrait que ces animaux naissent là où on les trouve, n’avancerait-il pas une hérésie? Du reste, on a déjà vu des Helminthes, hors du corps des animaux, dans l’eau douce et dans l’eau de mer ; les Cercaires sont de jeunes Distomes qui vivent d’abord librement dans nos étangs, et J. Muller m'écrivit, il y a quelques mois, qu'il venait de prendre sur le bord de la Méditerranée, dans les environs de Marseille, des Cercaires et des Distomes vivant librement dans l’eau.

Parmi les hautes questions que soulève l'étude des vers intestinaux , il n'en est pas, après la théorie de la génération spontanée, qui intéresse plus vivement le naturaliste philosophe que celle qui concerne Îa fixité des espèces. Ces vers vivent dans des milieux différents. Il est prouvé que tous n’habitent pas dans l’intérieur d’autresanimaux; mais si on en découvre dans tous les organes et jusque dans le sang, en est-il aussi qui vivent tantôt dans une et plus tard dans une autre cavité du corps? Et, selon l'humeur ou le tissu qui les nourrit, ces mêmes vers changent-ils de forme

et de caractères? Ces questions peuvent être hardiment soulevées aujourd'hui, et plusieurs peuvent être instantanément résolues ; c’est ce haut intérêt qui nous a souvent soutenu dans le cours de ces recherches. Toutefois, nous éviterons, dans ce travail, d'aborder ces graves questions ; nous aimons mieux rester encore pied à terre et nous borner à faire parler les faits; le moment viendra assez vite où nos forces physiques nous obligeront d’abandonner le champ de l'observation et de nous occuper alors de questions théoriques ; qu’il me soit permis seulement d'exprimer ici en passant, je dirais presque mon sentiment: la fixité des espèces me paraît aussi constante ici qu'ailleurs, et la seule différence que nous offrent ces parasites, c’est que le sol sur lequel ils habitent n’est pas le même : tel ver naît, se développe ou achève son évolution dans tel animal, comme telle plante parasite apparaît seulement sur telle espèce végétale. Le parasite sait attendre ; il vit pendant un long laps de temps sous telle ou telle forme, mais pour s'épanouir entièrement, pour fleurir et se reproduire, si je puis m'exprimer ainsi, il faut des conditions particulières, il faut qu’il pénètre dans tel animal et dans tel organe pour parcourir sa dernière phase de vie; sans quoi il meurt et se flétrit. Il n’y a rien là qui ne soit entièrement conforme à tout ce que nous voyons dans les deux règnes de la nature. Les métamorphoses de plusieurs Helminthes, si elles sont souvent plus variées, ne sont pas moins semblables à celles de plusieurs autres classes; leur organisation comme leur embryogénie rentrent entièrement dans la loi commune; il est inutile de les invoquer en faveur de lun ou de l'autre système.

Des deux grandes questions dont on attendait récemment encore avec impatience la solution en helminthologie, l'une avait pour objet la nature des Pentastomes ou Linguatules, l'autre le développement et les métamorphoses de plusieurs d’entre eux, et surtout des Tétrarhynques. Nous avons heureusement donné la solution de la première question : les Linguatules ne sont pas des vers, mais des parasites voisins des Lernéens. Quant à la seconde question, concernant les Tétrarhynques, la science est peut-être encore plus avide d’une solution !. De tous les phénomènes que nous

‘ Il suffira de citer quelques passages des auteurs qui ont écrit sur ce sujet pour montrer combien il est difficile d'élucider ce point de la science, et combien, malgré le haut intérêt qui s'y

avons suivis, disait, il ya peu de temps, le professeur Nordmann, les plus curieux et les plus bizarres sont ceux que présente le développement des Tétrarhynques !. Un naturaliste danois, qui à fait faire un grand pas à cette étude, M. Steenstrup, exprime ainsi ses regrets de n’avoir pu poursuivre cette étude : Uebrigens mäüss ich beklagen, dass andere Beschäftigungen mich verhinderten die Gelegenheit zu benutzen, welche sich mir zur genaueren Untersuchung der Entwickelung des Tetrarhynchus darbot ?. Le mode de développement des Anthocéphales est un des faits les plus curieux de l’helminthologie, dit un naturaliste français, M. Du Jardin, dans son important ouvrage sur ces animaux ©. On voit facilèment par ces passages de quel intérêt est la question dont nous cherchons ici la solution, et le prix que les naturalistes les plus distingués y attachent.

De beaux et consciencieux travaux ont paru dans ces dernières années sur divers animaux de ce groupe; il semblerait difficile même de pousser plus loin l’investigation anatomique, et cependant, comme il sera facile de le faire voir dans le cours de ce travail, il existe encore plusieurs lacunes remarquables; tous les appareils sont loin d’avoir été bien déterminés, et c’est à peine si on a fait quelques observations sur leur embryogénie et sur leurs métamorphoses.

Mes premières observations sur ces Helminthes datent de 1837. J'avais étudié, dans le courant de cette année, des Tétrarhynques enveloppés de leurs kystes vivants, sans pouvoir comprendre, pas plus que Le Blond, la nature et l’organisation de ces vers. Depuis cette époque, j'ai recommencé ces recherches à diverses reprises, et chaque fois j'ai dû les abandonner avant d’avoir obtenu un résultat; combien de fois n’ai-je pas désespéré de jamais dévoiler le secret de ce mystérieux développement! Enfin, conduit de nouveau, il y a deux ans, à ce même sujet d'étude, et un peu mieux préparé par des recherches entreprises sur des groupes voisins, je me suis

attache, cette partie est encore imparfaitement connue. L'histoire des Tétrarhynques servira de flambeau pour tous les vers cestoïdes.

Lamarck, Animaux sans vertèbres, 2 édit. Brux., vol. [, p. 590.

? Steenstrup, Generations wechsel.

S Du Jardin, Histoire naturelle des Helminthes.

roidi contre les obstacles; j'ai passé des mois entiers à l’étude des intesuns de tous les animaux frais que j'ai pu me procurer, et c’est ainsi que, regardant attentivement, annotant tout avec soin, faisant des milliers de dessins et observant avec toute l'exactitude dont je suis capable, il m’a été donné à la fin de comprendre quelques phénomènes de cette curieuse évolution. Je me suis trouvé tout à coup sur la bonne voie; le développement de ces Helminthes comme leurs transmigrations , leurs métamorphoses comme leur composition anatomique, toute leur histoire naturelle, en un mot, est devenue aussi claire et aussi intelligible que celle des groupes voisins les mieux étudiés.

Une maladie, causée par ces recherches, est venue me surprendre dans le courant de ces travaux; mais heureusement ils touchaient à leur fin; javais en portefeuille les notes et les dessins des principales phases embryogéniques de presque toutes les espèces qui vivent sur les poissons Plagiostomes, et j'ai pu rédiger ce mémoire avec les matériaux que j'avais déjà réunis. Je ne dirai pas que je n’eusse désiré revoir certains faits une fois de plus, visiter plusieurs animaux que je n'avais pu me procurer encore !, et compléter quelques détails d'organisation et de développement; mais, tel qu'il est, ce travail sera bien reçu, j'espère, de ceux surtout qui savent par expérience les nombreux obstacles qui surgissent à chaque pas dans l'étude de l’helminthologie.

Voici comment nous avons procédé dans ces recherches :

Ayant rencontré des Tétrarhynques dans un grand nombre de poissons osseux et les trouvant toujours au même degré de développement et sans appareil sexuel, enveloppés au milieu des replis du péritoine, de leur gaine vivante, j'ai pensé que ces vers pourraient bien continuer leur développement dans le canal intestinal d’autres poissons qui font leur pâture des premiers. Du reste, quelques faits semblaient de prime abord entièrement favorables à cette supposition; plusieurs vers cestoïdes, qui ne différent des Tétrarhynques que par la présence de segments à la partie postérieure du corps, et que l’on doit considérer comme adultes à cause

! J'aurais voulu, par, exemple, étudier avec soin les intestins de tous les oiseaux ichtyophages qui habitent notre côte, et surtout examiner un grand nombre d'individus de chaque espèce.

de la présence d’un appareil générateur, habitent l'intestin des poissons les plus voraces et n’ont jamais été observés que dans les Raies et les Squales.

Aussi je me suis mis sérieusement à l'étude des poissons Plagiostomes; j'en ai ouvert plusieurs centaines; j'ai étudié d’abord le contenu de l'estomac et puis l’intérieur des intestins, et J'ai trouvé des Tétrarhynques vivants sans gaïne dans l'estomac, au milieu de poissons osseux, à moitié digérés, et souvent, dans le même poisson, le même ver qui était simple dans l'estomac était pourvu de nombreux segments dans la cavité de l'intestin.

Ce premier résultat obtenu, il devenait nécessaire d'étudier les Helminthes qui vivent sur ces poissons. Il nous paraissait diflicile de poursuivre le développement d’une espèce dans toutes ses phases, et le moyen le plus sûr, mais non le plus facile, était d'étudier à la fois le développement des diverses espèces qui tombèrent sous nos yeux; l’un ver pourrait dévoiler ce que l’autre avait laissé d’obscur, et de cette manière je n'avais pas beaucoup à craindre de rester quelquefois plusieurs jours sans matériaux.

Dès ce moment, j'ai cherché à connaitre les Cestoïdes de tous ces poissons, sous le point de vue de leur anatomie et des espèces ; ce relevé fait, j'ai étudié les débris que contient l'estomac des Plagiostomes, pour connaître leur päture. J'ai cherché alors ces poissons frais, pour connaître leur pâture et leurs vers, et j'ai été conduit de ceux-ci à d’autres ; enfin, je suis arrivé ainsi à l'étude des petites espèces et à retrouver le premier àge de plusieurs parasites dans des crustacés, des mollusques, des annélides et même des acalèphes. Alors le champ de mes observations s’est considérablement agrandi; j'allais me livrer à la recherche des Helminthes sur tous les animaux inférieurs de la côte, lorsque la maladie est venue m'arrêter.

Ceux-là seulement qui ont travaillé loin de leur cabinet sauront comprendre combien ces recherches ont coûté de peine et de travail, combien on se fatigue le corps et l'esprit quand on est seul pour faire face

à tout : aller à la recherche des poissons, puis pêcher leurs Helminthes, Tome XXV. 2

puis, quand on en trouve, les soumettre aux investigations du scalpel et du microscope, puis les dessiner, les décrire et enfin les conserver, et, pour tout cela il n’y a souvent que quelques instants, car généralement tous ces vers meurent très-vite et l’altération suit presque immédiatement la mort!. Aussi, que de regrets on éprouve, lorsque, pour une espèce rare, le temps manque pour voir tout ce qu’elle peut offrir d’intéressant ! Quelle différence avec les études faites dans le silence du cabinet! Des naturalistes peuvent fort bien se récrier contre une observation faite avec précipitation ou contre un résultat annoncé avec doute; habitués à étudier des organismes qui demain seront ce qu’ils sont aujourd’hui et pour l'étude desquels ils choisiront le moment où ils sont le mieux disposés, ils ne comprennent pas que d’autres puissent travailler dans des conditions moins favorables, et jugent tous les travaux de leur point de vue. Plus d’un naturaliste sera surpris, en parcourant ce mémoire, de voir une si grande différence entre le résultat que j'ai obtenu et les travaux de mes prédécesseurs, aussi bien sous le point de vue de la zoologie que sous celui de l’anatomie et de l'embryogénie. On a tant écrit sur les Helminthes; on a fait, dans ces derniers temps surtout, de si beaux travaux sur cet important sujet, et il ne semble encore qu’effleuré ! D'où vient donc que ces parasites ne sont pas même connus à l’égal des groupes voisins? On peut, me paraît-il, en donner plusieurs causes. Il y a d’abord la difficulté d'observer et d'étudier ces vers ; ensuite des médecins ont écrit sur ce sujet et n’ont fait qu'embrouiller cette partie de la science ; puis ces animaux ont été étudiés, pour la plupart, à la hâte, quand le hasard les faisait découvrir; et enfin, une dernière cause, qui est aussi peut-être la plus puissante, c’est que les travaux de zoologie sans paléontologie ne sont pas aujourd'hui du goût de beaucoup de naturalistes. Dévoiler un organisme, faire connaître sa structure, exposer son évolution ne semble pas, pour eux, servir à l’histoire du globe et de la vie. C’est une mode dont la science de l’organisation souffre dans ce moment, mais dont elle finira

? J'ai reconnu à la fin de ces Recherches que plusieurs de ces vers vivent assez longtemps dans l'eau de mer, si l'on a soin de la renouveler souvent. (Juin 1850.)

cependant par triompher. On peut comprimer un élan, mais non l’étouffer. Enfin une dernière cause se trouve dans l’histoire même de la science, c’est que les organismes normaux et réguliers sont étudiés avant les autres, et les vers qui nous occupent sont placés évidemment dans la catégorie des animaux exceptionnels.

En effet, les différentes branches de la science de l’organisation avaient déjà atteint un haut degré de perfection, lorsque la tératologie, qui en est le couronnement, n’était pas encore créée. Cela devait être. La science des monstruosités, avant de marcher d’un pas sûr et ferme, a dû attendre que l’embryogénie eût dévoilé les lois de la formation des êtres, que l’anatomie comparée füt entrée dans cette nouvelle voie, où les organes analogues ou homologues sont étudiés dans toute la série animale. Les résultats scientifiques de ces branches ont donc dû servir de base à la science des monstruosités. On étudie d’abord ce qui est régulier, et quand les conséquences de ces recherches sont déduites et que les faits sont appréciés avec justesse, c’est alors que commence la recherche des faits irréguliers, monstrueux ou anomaux.

En zoologie, nous voyons se produire exactement le même phénomène dans l’histoire de l’évolution scientifique : les espèces ordinaires, les genres bien naturels, les familles régulières sont étudiés avant que l’on songe à ces espèces, à ces genres ou à ces familles qui font le désespoir des naturalistes et des classificateurs, le plan du Créateur ne correspondant pas à celui que l’on a imaginé. Aussi voyons-nous, en zoologie, l'étude des formes paradoxales, exceptionnelles, irrégulières, ou, comme on les appelle aussi, anomales, commencer quand les autres formes sont parfaitement connues. Les espèces équivoques des zoologistes sont, comme les cas monstrueux des anatomistes , relégués d’abord sur le second plan, mais pour reprendre plus tard leur rang et leur importance.

L'étude des Helminthes n’est donc entreprise qu'après l'étude des autres ordres, et ceux-là seuls qui ont pour but de dévoiler les lois de l’organisation par les travaux anatomiques, tératologiques et embryogéniques réunis, ceux-là seuls s’adonneront à ces pénibles et difficiles recherches.

Mon but, dans ce travail, est d'étudier les différentes espèces de

Cestoides qui vivent à l’état adulte dans les poissons Plagiostomes, d’exposer les différentes phases de leur développement , à commencer par la forme la plus simple sous laquelle on les découvre dans d’autres poissons ou animaux marins qui servent de päture à ces Plagiostomes jusqu’à la forme complète ou adulte, de suivre pas à pas le passage d’une forme à une autre et enfin, de faire connaître leur anatomie pendant les diverses phases de leur existence.

Je me suis trouvé dans la nécessité de me servir, dans ce mémoire, de quelques expressions nouvelles que je dois faire connaître ici. Les mots larve et chrysalide ont un sens déterminé chez les insectes; mais si l’un pouvait convenir pour désigner le jeune âge de ces vers, il nous manquait une expression pour désigner un état plus avancé, et le mot de chrysalide en aurait donné une fausse idée. Pour éviter toute confusion, ainsi que l'emploi des périphrases, je propose trois mots qui sont connus de tous les naturalistes qui s'occupent de l'étude des organismes inférieurs et auxquels j'ai donné une signification nouvelle : le premier : est celui de scolex. Je désigne sous ce nom la première phase du développement des Cestoïdes. Les scolex des auteurs forment ce premier âge de diverses espèces que l’on prenait à tort pour des vers adultes : c’est la forme que le ver affecte au sortir de l'œuf. À un âge plus avancé, ce scolex va produire des bourgeons nombreux qui resteront réunis pendant quelque temps, et dans cet état on considérait ces vers comme adultes. C’est ainsi que l’on se représente généralement le Ténia aussi bien que le Botriocéphale. C’est l’âge correspondant à l'âge des Méduses et où des individus, nés aussi par bourgeon, vivent agrégés pendant quelque temps. M. Sars avait désigné cet âge sous le nom de strobila , croyant avoir un animal adulte sous les yeux; je propose de conserver ce nom pour désigner ce second âge. Enfin, le bourgeon est devenu complet, il se détache et devient l'animal adulte ou le cucumérin des auteurs, ou bien encore le proglottis de M. Du Jardin. Je propose de conserver ce derniér nom pour ce troisième âge. Nous aurons ainsi les mots scolex, Strobila et proglottis pour désigner les trois formes principales de ces vers.

Un organe qu'il a fallu désigner aussi sous un nom particulier, est celui qui entoure, sous la forme d’un appendice, la tête ou la partie antérieure des scolex. Le mot bothridie, dont la signification est généralement connue, nous parait convenir parfaitement à cet organe. Ainsi les appendices, généralement au nombre de quatre, qui ornent la tête des scolex , sont les bothridies. On les a appelés jusqu'ici lobes, ventouses , feuilles, etc.

Les planches qui accompagnent ce travail sont de deux sortes : les unes représentent idéalement les observations faites sur plusieurs vers et les reproduisent tels que nous les concevons ; elles sont au nombre de deux et dessinées au trait ; les autres, au contraire, ne sont que des copies fidèles des individus ou des organes, tels qu'ils se présentent à nos yeux : ce sont des formes daguerrotypées par nos sens, tandis que les premiers représentent les vers tels que nous les comprenons, après l'observation, la comparaison et la mûre réflexion.

Ce travail est divisé en plusieurs parties entièrement distinctes les unes des autres : dans la première, j'expose la partie historique d’une manière aussi succincte que le sujet le comporte;

Dans la seconde, je m'occupe de leur anatomie ;

Dans la troisième, je décris les diverses phases de leur développement et les métamorphoses;

Dans la quatrième partie, j'examine si ces vers sont mono- ou polyzoïques , et quel est leur degré d’affinité avec les Trématodes ;

Dans la cinquième, je donne la description des espèces;

Enfin, dans la sixième partie, je tàcherai d’assigner à ces vers leur véritable place dans une classification méthodique. La connaissance des affinités véritables des vers nous paraît d'autant plus importante, que l'étude des animaux sans vertèbres semble entrer dans une phase nouvelle.

Dans la description des espèces, j'ai non-seulement énuméré les principales différences d’âge et de forme, selon le degré de vie du ver, mais J'ai ajouté aussi les différences que ces vers affectent par leur séjour dans

la liqueur.