ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

Dans mes recherches sur l’anatomie de ces vers, je me suis avant tout attaché à l'étude des deux appareils les plus importants, et les moins connus : celui de la reproduction et celui des canaux longitudinaux, que lon a tour à tour regardés comme digestif, circulatoire et même respiratoire.

Quoique je n’aie rien de nouveau à ajouter à ce que l’on sait sur la structure des divers organes, je parlerai cependant de tous, afin de donner une description aussi complète que possible de ces vers.

La peau dans tous les Cestoïdes est dense et fort élastique. Elle présente , dans les Scolex, le même aspect qu’elle a dans les Proglottis, et offre aussi les mêmes caractères anatomiques.

Elle est blanche dans tous ces vers, à l'exception de la partie inférieure du cou de quelques Tétrarhynques; en effet, cette partie du corps est rouge et quelquefois noire dans certaines espèces, comme, par exemple, celle qui est connue sous le nom de Longicollis. Il y a des plaques de pigment rouge dans certains Scolex dont nous parlerons tout à l'heure. Quelques Proglottis qui deviennent noirs ou verdàtres, doivent cette couleur à leurs œufs.

La peau se sépare facilement en derme ou chorion et en épiderme. Ce dernier consiste toujours dans une pellicule mince, transparente, généralement lisse, sans soies ni cils. Il a partout à peu près la même épaisseur. Le chorion, que l’on peut souvent séparer avec facilité, est assez épais et montre des fibres entre-croisées, comme feutrées.

La peau de ces vers absorbe facilement l’eau; si on les laisse mourir

dans ce liquide, on voit bientôt les bothridies ! se gonfler et prendre des formes qui permettent à peine de distinguer l'espèce ou même le genre auquel le ver appartient; je recommande l'emploi de ce procédé pour se former une bonne idée de la composition de ces organes.

Les fig. 4 et >, pl. I, de Leuckaert ?, et pl. XIII, fig. 21, de Bremser 5 ont leurs bothridies gonflés par l’eau; ce n’est point leur aspect naturel. J'ai reproduit avec intention quelques figures qui représentent des bothridies ainsi infiltrés, pour indiquer les cordons musculaires que l’on ne distinguerait pas sans cela.

Muscles. — En dessous de la peau on voit distinctement la couche musculaire; examinons ces organes d’abord dans les bothridies, qui sont de toutes les parties du corps les plus mobiles.

Au bout et à l'intérieur de ces appendices, on voit une couche qui constitue pour ainsi dire la charpente et dont l'aspect varie extraordinairement. Elle est en forme de cœur dans l’Echinob. variabile , avec une double échancrure en avant. C’est cette couche qui forme les replis transverses à laquelle est due cette ressemblance avec la tête des Écheneis ou les persiennes de nos fenêtres. On ne distingue pas nettement des fibres dans sa composition : c’est plutôt une couche feutrée à très-fines granulations.

Entre ce corps feutré et le derme, on voit de nombreuses fibres musculaires, qui, au lieu de former des faisceaux, restent toutes libres et flottantes comme dans les Bryozoaires. Ces fibres ont différentes directions, forment plusieurs plans lorsqu'on regarde cet organe de face, mais vues de profil, on les voit comme des ficelles se rendre de la même manière du derme à la partie centrale.

Les Scolex ne se composent d'aucun autre organe que de ces deux sortes de couches musculaires, des canaux longitudinaux et de la peau.

Le bulbe, qui est si développé chez quelques espèces, est formé aussi d'une couche feutrée dont les contractions sont circulaires.

! Lobes ou lobules qui entourent la tête, Voyez page 13. ? Zoolog., Bruchstücke.

5 Icon. Helminthum.

Les Proglottis ont également la peau doublée d’une couche musculaire, dans laquelle on distingue des fibres droites ou longitudinales et une autre couche horizontale ou oblique. Cest surtout vers le milieu de chaque Proglottis que la couche musculaire est le plus développée.

Le penis de ces vers, comme la trompe des Tétrarhynques, est doublé par une couche musculaire feutrée comme les bothridies. Je n'ai pas vu de muscles particuliers pour les crochets des trompes.

Crochets. — Aux organes de la locomotion se rattachent des appendices cornés, qui ont souvent la forme de crochets, et qui servent à fixer la tête des Strobila aux parois intestinales. Ces crochets sont formés par l'épiderme.

Ils sont disposés d’après trois plans différents; ils arment la partie supérieure des bothridies dans les Phyllacanthiens; ils hérissent quatre tubes rétractiles dans les Tétrarhynchiens et forment une couronne de crochets autour du bulbe (rostellum) dans les Ténias.

Ces crochets sont simples, sous forme d’un ongle comprimé et unis par une pièce en forme de fer-à-cheval dans l'Onchobothrium coronatum. Ts sont au nombre de huit dans chaque Scolex ou Strobila.

Dans le genre Acanthobothrium , les crochets se divisent au bout et prennent la forme d’une fourche ou d’un bois de chevreuil. Les deux crochets d’un bothridie se touchent par leur base.

Dans le genre Calliobothrium , il ÿ a deux paires de crochets correspondant à chaque bothridie; ils se recouvrent en partie et sont rapprochés aussi à leur base.

Dans les Tétrarhynchiens, des crochets hérissent toute la trompe; ils varient de forme et en nombre de l’une à l’autre espèce; ils ne sont point articulés sur la trompe et ne portent pas de muscles particuliers. Leur nombre est considérable.

Le Cestoide le mieux et le plus singulièrement armé est l’Echinobothrium. Sur le côté de la tête, on voit à droite et à gauche des stylets disposés presque en demi-cercle et qui ressemblent à ceux qui forment la

couronne des Téniens; mais il y a, en outre, de chaque côté sur le cou du Tome XXV. à)

Strobila trois rangées de stylets serrés les uns contre les autres et qui ont tous la même forme. Ils se meuvent sous l’action de muscles distincts. La tige ou la lame est droite, effilée comme un stylet, la base est terminée par trois apophyses, dont une est engagée profondément dans la peau, tandis que les deux autres, en forme de béquille, restent à la surface, ou du moins dans la partie superficielle du derme.

Les crochets des Téniens sont connus depuis longtemps; je ne m'y arrêterai pas, d'autant plus que je n’ai pas fait de recherches particulières sur ce sujet.

Système nerveux. — 3. Muller { a reconnu un système nerveux dans le Tetrarhynchus attenuatus. In der mütte zwischen den Ausgangstellen der 4 Russel liegt eine kleine platte Anschwellung, von welchen fäden zu den Russeln und zugleich zu den Rühren gehen, warscheinlich , Nervensystem, dit ce savant. Dans ces dernières années, M. Blanchard ? a observé aussi ce système dans plusieurs espèces de Ténias. Des filets nerveux s’étendraient-ils de la tête dans toute la longueur du corps à travers les segments, comme le pense M. Blanchard?

M. Lereboullet a parlé aussi d’un système nerveux dans la Ligula simplicissima, mais il est probable qu’il y a erreur ici 5.

Je n'ai pas d'observations propres à faire connaître sur ce système organique.

On n’observe d'autre organe de sens dans les Cestoides que des plaques de pigment derrière les bothridies, dans quelques Scolex et entre autres dans l’espèce qui est si commune dans les Soles, le Scolex polymorphus.

Mais on a observé ces mêmes organes dans quelques Trématodes, par exemple : l’Amphistoma subclavatum, le Cercaria ephemera , le Polystomum integerrimum , le Gyrodactylus auriculatus de Nordmann, le Distomum nodulosum et Hians, le Monostonum flavum et mutabile. Xl est à remarquer toute-

1 Muller's Archiv., 1856, p. cvr.

2? Soc. philom., séance du 9 mai 1846, Journal de l'Institut, 4846, p. 175, et Ann. sc. nal. 5 Journal l'Institut, 4859, p. 248.

fois que tous ces vers sont dans leur premier degré de développement !.

Appareil digestif. — On a généralement regardé les canaux longitudinaux dont il sera question après cet appareil, comme digestifs. Quelques auteurs ont même été jusqu’à leur accorder une, deux ou quatre bouches, par exemple dans les Ténias ?; tout récemment on leur à attribué une quasi-bouche, parce qu'il fallait bien trouver un moyen de faire arriver les aliments dans ces canaux 5. Je crois qu'aucune de ces opinions n’est fondée, que ces vers se nourrissent par toute la surface de la peau, et qu'il n'ya pas plus d’organe spécial ou d'appareil particulier pour la digestion que pour la respiration.

Bremser à cru aussi à l'existence d’une bouche dans le Bothriocephalus latus entre les deux bothridies. Leuckaert reconnaît des ouvertures semblables dans le B. punctatus, et surtout dans le B. afjinis, mais il doute qu'elles servent d'entrée à un canal alimentaire #.

C'est tout au plus, me semble-t-il, que l’on pourrait regarder comme appareil digestif, la cavité qui se forme quelquefois au milieu du bulbe (rostellum) situé au centre des bothridies. Cet organe devient creux par moment et n'est pas sans ressemblance avec cet appareil organique chez quelques animaux simples.

Plusieurs anatomistes ont pensé, Rudolphi entre autres, que les segments qui se détachent peuvent se nourrir, pendant quelque temps, par l'ouverture qui s’est formée à la suite de la séparation; cela me paraît évidemment erroné. Quand ces segments se détachent, le corps s’est resserré de plus en plus au bout, et au moment de se séparer, il ne tient

1 Voir Nordmann et Von Siebold.

? R. Owen, Todds Cyclopedia. — Au milieu du cercle de crochets, il y a une ouverture, dit Carlisle, en parlant du Ténia; this opening is the mouth, ajoute-t-il, which leads by a duct into the lateral or alymentary canals. Trans. or Tue Lean Soc., vol. II, pag. 259.

5 Blanchard, Ann. se. nat., 1848, décembre.

+ Nicht mit Gewissheit zu bestimmen ist es, ob die Borumiocerwaut eine Maulüffnung haben oder nicht. Bremser glaubt bei B. varus , dass die Mundüffnung , die zum Nahrungskanale führt, zwischen beiden Gruben in der Mitte liegt. Bei B. puxcrarum ist eine vordere Oeffnung an einigen Individuen ziemlich deutlich zu sehen; noch deutlicher bemerkte ich solche bei B. arriis. Fuhrt sie aber zu einem Nahrungskanale ? 1st sie als Mundüffnung zu betrachten? Leuckaert, p. 22.

plus que par un mince pédicule. Il y a un étranglement à la base comme dans les bourgeons qui se détachent chez l'Hydre; on ne peut même pas dire qu'il y a une plaie. Le corps est parfaitement arrondi dans ces vers adultes devenus libres ; on ne voit rien de tronqué.

Quant aux quatre gaines des Tétrarhynques , que quelques auteurs ont pris aussi comme digestifs !, n'ayant jamais rien trouvé dans leur intérieur qui justifiàt cette détermination, je les crois uniquement destinées à loger les trompes.

Appareil circulatoire. — M. E. Blanchard croit devoir admettre pour tous les animaux de ce groupe une circulation véritable ayant lieu par des troncs principaux et dans des tubes à parois propres. J'ai étudié, sous ce point de vue, les parties minces et transparentes chez des individus très-frais, et je suis persuadé que le mouvement circulatoire a lieu dans de grandes lacunes, qu'il n'existe pas de vaisseaux à parois propres, et que le liquide correspondant au sang ne peut suivre un cours déterminé ; il y a plus, des brides s'étendent de l’une paroi à l’autre; elles maintiennent les organes en place, et c'est dans l’espace laissé par les brides que la circulation sanguine s'effectue. Voilà le résultat d’études faites sur des parties vivantes, minces, voisines de la périphérie du corps et sans avoir fait subir aucune préparation à l'animal.

Il est à remarquer que MM. Nordmann, Dugès, etc., ont, comme M. Blanchard, indiqué des vaisseaux à parois propres chez plusieurs de ces animaux; mais ne sont-ce pas plutôt des canaux excréteurs que des vaisseaux ?

Dugès, le premier, dit avoir observé des vaisseaux dans les Planaires, et il a même vu des pulsations semblables à celles que nous offrent les vaisseaux des Annélides. M. Ehrenberg et d’autres nient l'existence de ce mouvement. Aussi la question est encore indécise, même après les recherches de M. de Quatrefages, qui a repris avec tant de succès l'anatomie des Planaires. Dans son travail spécial sur le sang, R. Wagner disait : Es

! Nordmann, Mikrog. Beiträge, et J. Muller, Muller's Archiv, 1856.

fragt sich nun, ob das Gefüfsystem der Pranarrex und Disromex ubereinstimmend ist oder nicht? Ob das der letzern als wirkliches Blutgefässystem betrachtet werden kan 1? Je n'ai pas à m'occuper ici des Planaires, et je fais seulement la remarque que cet appareil est encore loin d’être bien connu dans ces animaux. Les observations de MM. Baer, Dugès, Focke, OErsted, Ehrenberg, Quatrefages et Von Siebold ne s'accordent guère entre elles. M. Von Siebold dit que cette organisation rappelle plutôt un système aquifère que sanguin. Chez le Derostomum leucops, une paire de vaisseaux , qui s'étend de l'extrémité caudale à celle de la tête, se rapproche tellement de la surface cutanée, qu’il a été impossible à M. Von Siebold de disünguer s'ils se terminent en anse dans cet endroit ou s'ouvrent au dehors. Ce doute, exprimé de cette manière, semble venir puissamment en aide à la supposition que j'ai faite, dès le début de ces recherches, que les Planaires pourraient bien avoir un appareil circulatoire, ou pour mieux dire un appareil sécréteur, analogue à celui des Cestoïdes et des Trématodes.

Je ne crois pas me tromper en disant que les Trématodes et les Cestoïdes n’ont ni appareil digestif, ni appareil circulatoire.

Appareil sécréteur. — 11 existe dans les Cestoïdes un appareil particulier qui se retrouve avec tous ses caractères dans les Trématodes, mais dont l’analogie n’a pas été reconnue jusqu’à présent : il a été tour à tour considéré comme digestif, circulatoire, respiratoire et sécréteur; les mêmes naturalistes l’ont regardé comme digestif chez les Cestoïdes et circulatoire chez les Trématodes, sans reconnaître que c’est le même appareil légèrement modifié.

Les helminthologistes avaient signalé des vaisseaux chez les vers, dit M. Blanchard, en les observant à travers les téguments, mais, à son avis, il y avait toujours place au doute dans l'esprit de l’observateur, et plus encore dans l'esprit de ceux qui voyaient le résultat de ces recherches. C’est pourquoi M. Blanchard a tenté de faire directement des injections, comme Carlisle l'avait déjà fait en Angleterre à la fin du siècle dernier. Pour ces

R. Wagner, Zur vergleichenden Physiologie des Blutes, Leipzig, 1855, p. 51.

organismes si délicats et si petits, je ne partage pas l’avis de M. Blanchard ; il me paraît bien préférable d'étudier cet appareil par transparence, et c’est par ce moyen que j'ai vu, dans les Ligula, un appareil semblable à celui qui m'occupe et qui paraît avoir complétement échappé à cause sans doute de la ténuité du calibre des canaux.

On sait depuis longtemps que les Ténias et les Bothriocéphales portent, sur le côté du corps, des cordons qui s’anastomosent sur leur trajet et qui passent à travers tous les anneaux ou segments, depuis la tête du Scolex jusqu’au dernier segment: c’est de cet appareil qu’il est question ici. Avant de parler du rôle qu'il joue dans l’économie de ces animaux, voyons quelle est sa constitution anatomique, quelles sont son origine et sa terminaison, et si on observe dans d’autres vers des organes semblables.

M. Blanchard, qui s’est occupé le dernier de ce sujet, a vu dans le Ténia les deux tubes ou canaux, étendus dans toute la longueur du corps du Strobila, pourvus d’une anastomose dans chaque segment, se perdre dans la portion céphalique, où on distingue, d’après lui, une sorte de lacune en rapport direct avec ces tubes. Il paraît donc hors de doute, ajoute M. Blanchard, que les matières nutritives, aspirées au moyen des ventouses, pénètrent au travers de leur tissu dans cette lacune postérieure et de là dans les canaux.

Cette terminaison en avant, derrière ces lacunes, je ne la comprends pas bien. Sont-ce les tubes eux-mêmes qui se terminent en lacune? Et comment ces tubes ensuite se terminent-ils en arrière? Je ne trouve pas un mot à ce sujet dans le mémoire de l’habile anatomiste. Comme ces tubes représentent, à ses yeux, les deux canaux intestinaux des Trématodes, il est à supposer qu'il les considère comme étant terminés de la même manière en arrière sous forme de deux cœcums.

La nature de ces canaux n’était pas clairement déterminée, dit M. Blanchard, mais aujourd’hui il ne peut plus rester d'incertitude; la connaissance de l'appareil vasculaire ne laisse plus de place au doute, ajoute-t-il ; c'est-à-dire que M. Blanchard regarde ces canaux comme évidemment digestifs, et il leur a même donné quelquefois le nom de système gastro-vasculaire.

D'après mes propres observations, les autres Cestoïdes n’ont pas exactement cet appareil conformé comme M. Blanchard le décrit dans les Ténias ; ces canaux se terminent en avant et en arrière d’une tout autre manière, etils n’ont rien de commun avec les deux canaux digestifs des Trématodes ; quoiqu'il n’y ait pas de doute pour M. Blanchard sur le rôle que joue cet appareil dans le Ténia, il est évident, comme Je vais le démontrer, que ce n’est ni d’un canal intestinal, ni d’un appareil circulatoire qu’il s’agit ici.

Voyons les faits d’abord; nous les interpréterons après.

En mettant un de ces vers Cestoïdes à l’état de Strobila, sous l’action du compresseur , et quelquefois en le recouvrant simplement d’une plaque de verre, on découvre, à l’aide du microscope composé, des deux côtés du corps, un cordon blanc, transparent, quelquefois sinueux et qui traverse tous les segments depuis le premier jusqu'au dernier. On aperçoit souvent deux cordons semblables de chaque côté et quelquefois même trois. Ces organes sont remplis d’un liquide blanc, mais on y distingue rarement des mouvements.

Ces canaux offrent l'aspect d’un gros tronc vasculaire, avec cette différence toutefois, qu'ils ne présentent pas ou plutôt qu'ils présentent peu de ramifications sur leur trajet. On voit seulement des branches naître des troncs et s'unir par anastomoses aux autres {roncs; ces anastomoses sont si nombreuses dans quelques espèces, que l’on croirait avoir un réseau capillaire sous les yeux. C’est dans la Ligula simplicissima que j'ai vu les anastomoses les plus compliquées et en même temps c’est dans ce parasite qu’il existe le plus grand nombre de cordons longitudinaux. Ce n’est pas sans surprise que j'ai vu nier l’existence de ces canaux dans ces vers.

Ces canaux ont leurs paroïs propres, ce dont on s’assure facilement en les isolant par la dissection. Ils sont maintenus en place par des brides qui passent de l’une paroi de la peau à l’autre.

Je n’ai remarqué dans aucun de ces vers des traces de valvules dans l'intérieur, comme M. Platner dit en avoir trouvé à l'entrée des canaux transverses du Tenia solium !.

{ Muller's Archiv., 1838, tom. XIII, f. 4, 5.

Dans l’Echencibothrium variabile et dans quelques autres espèces, J'ai vu les globules contenus dans l’intérieur se mouvoir lentement comme dans un vaisseau, mais seulement dans une seule direction d'avant en arrière; ces globules sont suspendus dans un liquide. J'ai vu ce mouvement dans le Scolex adulte et libre.

Sur le trajet de quelques-uns de ces canaux longitudinaux, on voit, dans diverses espèces, un tout mince cordon, que je supposais d’abord logé dans leur intérieur et dont la signification ne m'est pas connue; il est placé en dehors du canal, puisqu'on le voit s’en séparer. Je l'ai représenté dans l’'Anthobothrium cornucopia. Est-ce un cordon musculaire ?

Je n’ai vu aucun de ces canaux se terminer en avant, comme M. Blanchard Fa vu dans le Ténia. Ces canaux, au nombre de quatre ordinairement, forment des tours de spire ou des zigzags dans le cou, puis pénètrent dans l’intérieur des Bothridies et s’y perdent en une infinité de ramifications comme un vaisseau dans le parenchyme d’un organe. Quand les bothridies sont pédiculés, on découvre, dans chacun d’eux, deux cordons qui se comportent de la même manière, mais qui ne se divisent pas de même dans toutes les espèces. Dans l’Echeneibothrium variabile, le cordon longitudinal, qui plonge dans cet organe, se recourbe vers le milieu de la bothridie, fournit des branches sur son trajet, revient sur ses pas pour pénétrer dans l'intérieur du pédicule voisin, s’y divise de la même manière, et descend ensuite directement du pédicule dans le cou. Il en résulte que chaque bothridie reçoit directement un des quatre cordons longitudinaux et que les deux cordons, d’un côté, s’anastomosent entre eux, comme, du reste, on le comprendra mieux en jetant les yeux sur les fig. 2 et 15, pl. III.

Dans l’Anthobothrium cornucopia, les deux cordons qui pénètrent dans la bothridie forment chacun une anse ou plutôt un cercle, et sur toute la longueur on voit naître des branches qui se divisent et se subdivisent comme une artère, pl. VI, fig. 10.

Dans toutes les autres espèces, même dans les Tétrarhynques, ces canaux se comportent de la mème manière; ils naissent en avant, par de fines ramifications.

Comment cet appareil se termine-t-il en arrière? Personne ne semble avoir cherché à résoudre cette question dans les Cestoïdes , et c’est cependant le point le plus important. Les anatomistes qui se sont occupés de ces vers en dernier lieu, n’en disent pas un mot, ne doutant pas probablement qu'il ne finisse comme les canaux gastriques des Trématodes.

Si l’on étudie un Scolex, celui, par exemple, qui est si commun dans les différentes espèces de Pleuronectes, on voit les quatre canaux sur le côté du corps, en exerçant sur tout le corps une légère pression, et on aperçoit, à l'extrémité postérieure, une toute petite vésicule dans laquelle on découvre des pulsations lentes et assez régulières. Au premier abord, on ne reconnaît pas les rapports qui existent entre ces deux organes, mais, en y mettant quelque soin, on finit par découvrir que les quatre canaux aboutissent à cette vésicule pulsatile et qu'ils appartiennent l’un et l’autre à un même appareil. En poursuivant ces investigations, on finit par s’apercevoir que cette vésicule s'ouvre au dehors, que l’ouverture se ferme immédiatement, après avoir livré passage à de très-petits globules transparents nageant dans un liquide. C’est ainsi que cet appareil se termine dans les Scolex, et j'ai pu m’assurer qu'il se termine exactement de la même manière dans les Strobila. On trouve au bout du dernier anneau une vésicule semblable dans toutes les espèces où la transparence de la peau permet de la distinguer.

Comme ce dernier anneau du corps, qui est le premier dans la marche du développement, se détache généralement de bonne heure, souvent même avant que les segments gemmaires ne paraissent, il est inutile de chercher cet organe pulsatile dans ces Strobila et à plus forte raison dans les vers adultes; les longs canaux seuls persistent ; on les voit fort bien dans les individus libres et adultes, mais ils s’ouvrent séparément sans aboutir à une vésicule médiane contractile.

En observant attentivement un des troncs longitudinaux, on voit dans certaines espèces un liquide chargé de globules se mouvoir dans l'intérieur. Ce mouvement n’est point régulier et il n’a lieu que d’avant en arrière, ainsi que je lai dit plus haut.

Towe XXV. 6

Si on ne distingue pas toujours, et chez tous les Cestoïdes, le même mouvement dans les canaux longitudinaux, il faut peut-être l’attribuer à l’absence momentanée de globules ou à leur trop grande transparence.

Ainsi cet appareil naît en avant par de fines ramifications semblables à des racines ou à des rameaux; ils aboutissent à un ou à quelques canaux qui passent d’un segment à l’autre, comme s’il n’y avait qu'un seul et même animal ; ils sont le plus souvent au nombre de quatre ou de six; sur leur trajet, ils montrent de nombreuses anastomoses ; en arrière, quand le Strobila est encore complet, ou qu’il n'y a pas encore de segments détachés, ils vont tous aboutir à une vésicule unique, située sur la ligne médiane et qui se contracte comme un cœur. Cette vésicule s'ouvre directement au dehors, et il s'échappe par cette ouverture, comme par l’anus ou par le canal excréteur de l’appareil sexuel, un liquide blanc et limpide chargé de très-petits globules.

Voilà les faits. Cherchons maintenant à reconnaître leur valeur. Mais avant d'aborder ce sujet, voyons s’il n'existe pas dans des animaux voisins quelque appareil analogue et qui facilite cette détermination.

Nous avons sous les yeux un appareil qui nait comme une veine ou plutôt comme un canal excréteur glandulaire, qui se compose de vaisseaux ou de canaux montrant des pulsations dans un endroit déterminé, et qui s'ouvre au dehors comme un intestin ou comme un canal excréteur.

Les Trématodes possèdent-ils quelque organe qui ait de l’analogie avec celui-ci. Mais avant de faire connaître mes propres recherches sur ce sujet, consultons d’abord nos prédécesseurs.

Bojanus, le premier, reconnaît un appareil d’un aspect vasculaire dans le Distoma hepaticum , mais il en ignore la nature; il existait, d’après ce savant, une Communication entre cet appareil et celui de la digestion. Dabey hatte ich auch Gelegenhei , dit-il, mich davon zu überzeugen, dass das Gefäüssnetz aus den Enden der Darmäste entsteht *. On sait bien aujourd’hui que cette communication n'existe pas; mais ce savant n’en est pas moins le premier qui ait fait mention d’un réseau vasculaire.

1 Isis, 1821, pag. 506, pl. 4, f. a. c.

Depuis longtemps, on a reconnu dans les Cerçaires des organes seniblables à ceux que je viens de mentionner. Vers l'extrémité du corps opposée à la bouche, on remarque, disent les auteurs, une ouverture qui est l’orifice d’un organe excrétoire, d’un vaisseau particulier à la plupart des Trématodes; quelques naturalistes lui ont même donné le nom d’anus.

La queue de ces singuliers vers tient au corps par l’ouverture de l’organe excréteur, et empêche cet organe de se vider; mais dès que cette queue est tombée, l'expulsion des globules contenus dans l’intérieur ne tarde pas à avoir lieu.

Ainsi, les Cerçaires , qui ne sont que de jeunes distomes, ont donc aussi un foramen caudale, qui apparaît aussitôt que la queue est tombée.

Mehlis, qui a fait connaître, avec tant de soin et d’exactitude, les divers appareils des Distomes du foie, signale dans ces vers la présence d’un vaisseau médian, qui s'ouvre au dehors par l'extrémité postérieure du corps. On a souvent révoqué en doute l'exactitude de cette observation, mais sous l’escorte de tant de nouvelles observations analogues, je suis persuadé que cette fois-ci, elle entrera définitivement dans le domaine de la science.

Nardo ! et Baer ? ont vu le foramen caudale dans différents Trématodes, et ils regardent cette ouverture comme analogue à lanus.

Dans sa belle Monographie sur l'Amphistome des Ruminants, M. Laurer ° parle de vaisseaux aboutissant à une vésicule postérieure qui s'ouvre au milieu de l’arrière-dos et qu'il appelle poche ou réservoir du chyle. Cest encore le même foramen caudale.

M. Ehrenberg # paraît avoir pris, comme M. Nordmann l’a fait plus tard , les concrétions que l’on trouve parfois dans ces organes, pour des œufs et les canaux pour des ovaires. Cela lui est arrivé dans les Cerçaires. Le savant micrographe a observé ces mêmes organes, mais il n’a pas reconnu leur nature.

1 Heusinger's Zeitschrift, 1827, t. 1, p. 68. 2 Ib., 1827, t. Il, p. 497.

5 Laurer. De amphistomo conico.

# Symbolae physicae , série 1.

En 18352, M. Nordmann décrit, dans ses Mikrographische Beyträge *, que l’on cite avec raison comme un modèle dans ce genre de recherches, des canaux latéraux des diplostomum et des -holostomum qui aboutissent postérieurement à une poche assez grande qui s'ouvre au dehors. Dans un Distome provenant de l'œil de la Perche fluviatile, M. Nordmann a vu sortir, par une ouverture postérieure, de tout petits globules qu’il a pris pour des œufs évacués par le vagin. Dans le Diplozoon, il prend aussi ce foramen pour l'orifice de l'appareil sexuel.

La vésicule postérieure est regardée ailleurs par M. Nordmann comme un réservoir du chyle.

Le même naturaliste a observé les canaux longitudinaux des Tétrarhynques et les anastomoses qui les unissent les uns aux autres, mais il n’a point aperçu de mouvement dans leur intérieur ?.

M. Von Siebold reconnaît (1855) les principales dispositions de cet appareil dans les Trématodes et le considère comme sécrétoire. L'ouverture postérieure livre passage au produit de la sécrétion.

M. R. Wagner, dans son beau Mémoire sur la physiologie comparée du sang, se borne à rapporter les observations de ses prédécesseurs, et exprime ses doutes sur l’analogie de l'appareil circulatoire ( que Dugès a le premier fait connaître dans les Planaires) entre les Planaires et les Distomes. La solution de cette question lui paraît d’une grande importance, et il réclame de nouvelles recherches sur ce sujet 5.

La même année (1855), M. Diesing publie sa Monographie des Amphistomes et traite longuement ce point important de l’anatomie de ces vers. Après avoir passé en revue ce qui a été dit sur ce sujet, et énuméré les raisons que M. Von Siebold allègue pour regarder cet appareil comme sécréteur, MM. Nardo et Baer comme un anus, M. Diesing exprime ses doutes sur l'existence d’une ouverture naturelle. On ne l’a observé, dit-il, que chez des vers plongés dans l’eau et chez lesquels une ouverture artificielle s’est formée par l'effet de l'imbibition qui a fait crever les parois :

1 Heft.1, pl. 1, HI et IV, p. 35.

2 Lamarck, Anim. sans vertèbres, nouvelle édition avec notes. Édit. Bruxelles, p. 598. 5 Loc. citat., p. 51.

... Eine eigentliche Oeffnung konnte ich durch aus nich bemerken. Diese Entleerungen wurden nur bei solchen Thieren bemerkit , die man in Wasser gebracht ; dadurch schwellen sie bedeutend an und die dunne Bedeckung reistet heinen Widerstand und berstet, und der Inhalt der Gefässe wird ausgeleert. Aussi, croit-il plutôt, avec M. Laurer, que cet appareil est lymphatique ou vasculaire.

L’objection de M. Diesing ne me semble pas avoir une grande valeur ; j'ai vu ces ouvertures chez des vers en vie, observés dans le même liquide où ils vivent, ou bien dans des liquides transparents qui n’agissent pas, comme l’eau douce, sur leurs tissus, par exemple, dans le produit souvent transparent de l'estomac des poissons Plagiostomes. On voit distinctement l’ouverture, la vésicule contractile et les globules se répandre au dehors, sans que le ver en souffre; ces phénomènes ne se montrent même dans toute leur évidence que quand les animaux sont très-vivants.

M. Dujardin a consigné, dans son Manuel sur l’histoire naturelle des Helminthes, le résultat de fort belles observations, mais sans les raisonner. La nature de cet ouvrage ne permettait guère de faire autrement. M. Du Jardin donne pour caractères aux Distomes (p. 581) un orifice postérieur CONTRACTILE, donnant entrée dans une cavité interne plus ou moins grande, quelquefois rameuse.

Ailleurs, en parlant encore des Distomes, il ajoute : qu'il existe un troisième orifice tout à fait terminal en arrière, donnant entrée dans une cavité respiratoire (?) et quelquefois porté par un gros et long tube membraneux protractile et rétractile ..... (p. 585). Enfin, en parlant du Distome du Congre, il nous semble plus près de la vérité en décrivant ainsi cet appareil : « Canal blanc, opaque, plus ou moins sinueux, par- » tant de l'extrémité de l’appendice rétractile, pour venir, au-dessus de la » ventouse ventrale, se diviser en deux branches qui se rejoignent en an- » neau au-dessus de la bouche. » Inutile de faire d’autres citations pour connaître l'opinion de M. Du Jardin sur ce point.

In a species of Distoma (Distoma clavatum Bud.) which à recently dissected, there is a similar aperture which forms the outlet of a vertically compressed sac

situated between the chyle-receptacles, dit M. R. Owen ‘. Un liquide lacté est quelquefois éjaculé avec force par cette ouverture, ajoute cet illustre naturaliste, mais il semble qu'il regarde cette ouverture comme n'ayant point de communication avec la vésicule qu’il désigne sous le même nom que Laurer et Nordmann. C'est-à-dire qu'il la regarde, comme eux, pour un réservoir du chyle.

Dans son Manuel d'anatomie comparée, M. Von Siebold a décrit cet appareil avec sa supériorité ordinaire, mais seulement dans les Trématodes. Il n’a pas reconnu l’analogie que je signale ici avec les canaux longs des Cestoïdes, et qu'il regarde, avec M. Blanchard, comme digestifs.

M. Blanchard a publié récemment un très-beau travail sur l’organisation des vers, dans les Annales des sciences naturelles.

Chez la Douve, M. Blanchard a vu, comme Mehlis, le vaisseau médian, qu'il considère comme un vestige de cœur, se contracter à lune de ses extrémités. M. Blanchard pense que Mehlis a eu tort de supposer Fexistence d’une communication directe entre les vaisseaux et le canal digestif: cet avis est généralement partagé aujourd'hui; mais, quant au foramen caudale dont Meblis parle, je suis, au contraire, convaincu de son existence dans ces Trématodes comme dans tous les autres genres de ce groupe.

M. Blanchard a reconnu le réservoir du chyle de Laurer dans le genre Amphistome; 1l considère ce réservoir, qui n’est autre chose que la vésicule contractile, comme un cœur et les troncs qui en partent, comme des vaisseaux. Quant à l’orifice que Laurer a cru distinguer au-dessus de cet organe, nul doute qu’il ne se soit trompé, dit M. Blanchard. Je m'en suis assuré, ajoute M. Blanchard, en examinant plusieurs centaines d’individus.

Enfin, pour bien résumer lopinion de M. Blanchard, je citerai le passage suivant : il vient de parler du foramen caudale qu'il regarde comme problématique, « dès lors, le système secrétoire ou de vaisseaux absor- » bants, comme on l’a considéré tour à tour, serait simplement un appa-

! Todd's cyclopedia, art. Entozoa, p. 135.

» reil circulatoire, dit-il. Certains observateurs ont cru que chez les Tré- » matodes, ce système particulier existait en même temps qu'un appareil » sanguin ; mais partout on trouve des suppositions à la place des faits bien » constatés. Il y a eu à cet égard la confusion la plus étrange. »

Ceci simplifie donc la question ; en dehors de cet appareil particulier, il n'existe pas d'appareil sanguin pour M. Blanchard, et tous ces organes ramifiés et d’un aspect vasculaire, que Nordmann et d’autres ont figurés , appartiennent à l'appareil circulatoire. Il ne me sera pas difficile de démontrer que ce foramen caudale existe et que les canaux digestifs des Cestoïdes sont analogues au système vasculaire des Trématodes, qui, à son tour, n’est qu'un appareil sécréteur.

Si je prouve que M. Blanchard a regardé le même appareil comme digestif dans les Cestoïdes et circulatoire dans les Trématodes, il en résulte aussi que les Cestoïdes ne doivent plus avoir de vaisseaux proprement dits. Et cependant M. Blanchard a reconnu dans les Cestoïdes des vaisseaux indépendants des canaux longitudinaux ; que signifient-ils ces vaisseaux ? Nous allons voir cela plus loin.

Parmi les auteurs qui ont écrit sur ce sujet, j'ai choisi surtout ceux dont les observations offrent le plus de garantie, et, ainsi que je viens de le démontrer, MM. Diesing et Blanchard sont les seuls qui n'admettent pas l'existence du foramen caudale ; or, une observation négative est loin de détruire une observation positive.

J'aurais bien voulu me livrer à quelques recherches sur lappareil circulatoire des Planaires, car M. de Quatrefages n’a sans doute pas encore dit son dernier mot sur ce sujet, si j'en juge par le passage suivant du mémoire de ce savant anatomiste sur les Némertes : la Planaria virgania de Dugès, possède, indépendamment des pores génitaux, une ouverture extérieure qui pourrait bien donner accès dans un système de canaux pénétrant dans l'intérieur, dit ce savant. Ce passage n’indique-t-il pas que les Planaires pourraient bien posséder le même appareil avec le foramen caudale qu'on trouve dans les Trématodes et les Cestoïdes !. C’est un point que j'aurais bien voulu éclaircir.

! La ressemblance paraît être si grande entre les Distomes et les Planaires, qu'il serait pos-

Après avoir passé en revue tout ce que les bons observateurs nous ont légué sur ce sujet, je vais exposer le résultat de mes propres observations. Depuis longtemps j'avais ces matériaux en portefeuille, et j'étais loin de songer, en les recueillant, qu’ils me serviraient dans la défense de cette thèse. Ces recherches ont été commencées pour un travail sur les Trématodes observés en Belgique.

Dans un Distome provenant du Gadus morrhua, Yai vu de chaque côté du corps deux canaux placés en sens inverse : les uns aboutissent en avant à l'œsophage, les autres aboutissent à l'extrémité opposée et s’ouvrent dans la vésicule contractile. C'est la disposition commune; mais ce qui m'a surtout étonné, c’est que les canaux s’ouvrent en arrière; qu'ils sont remplis sur toute leur longueur de petits globules opaques, tandis que les canaux digestifs étaient vides, et, par conséquent, peu distincts; il en résulte qu’au premier examen, on prendrait les canaux postérieurs pour le canal intestinal et le foramen caudale pour la bouche.

J'ai vu aussi le foramen caudale dans le Distoma reflexum de Creplin.

Dans un Distome d’assez forte taille, trouvé en abondance sur lAlose flinth (Distoma ventricosum), j'ai vu ces mêmes canaux remplis de globules opaques dans toute la largeur du corps; ils forment un renflement en dessous de la ventouse de la bouche; par une légère pression, les globules se répandaient en abondance au dehors.

Dans le Polystome des Squales (P. appendiculatum), jai vu distinctement, de chaque côté du corps, quatre canaux longitudinaux, qui se perdent en avant autour du bulbe buccal en fines ramifications, comme dans les Bothridies de quelques Cestoïdes; en arrière ces canaux se rendent aux deux appendices qui terminent le corps de ces singuliers Helminthes, et ils s'ouvrent au dehors par deux ouvertures situées au bout des appendices; de manière que ces Trématodes portent deux foramen caudale.

sible qu'au moins certaines d'entre ces dernières possédassent un appareil vasculaire semblable à celui que M. Blanchard a trouvé chez les Trématodes. M. Blanchard croit pouvoir présumer qu'il en est ainsi, d'après quelques résultats qu'il a déjà obtenus. Il est à regretter que ces dernières

observations comparatives n’aient pas été publiées. De Quatrefages, sur les Némertes. ANN. sc. NAT. 1848, vol. VI, p. 290,

Dans le #clostonuun alatum, j'ai vu distinetement le foramnen cœudale Nivrer passage à des mucosités; de chaque côté du corps il existe un canal analogue à celui qui longe le corps des Cestoïdes. Le /foramen consiste dans un orifice largement ouvert et situé à l'extrémité postérieure du corps.

Après avoir examiné avec soin la disposition de cet appareil dans les Cestoïdes, après avoir analysé les observations que la science a enregistrées sur ce sujet, el avoir fait part ensuite de mes observations sur les Trématodes , je résume ainsi les faits :

1° Le foramen caudale existe dans les Distomes, dans plusieurs genres très-différents de Trématodes, si pas dans tous, ainsi que dans les Cestoïdes ;

2 Ce foramen communique avec une vésicule dont les parois sont, dans plusieurs genres, contractiles ;

5° Dans cette vésicule contractile viennent s’aboucher les 2, 4 ou 6 canaux longitudinaux;

4° Ces canaux naissent de fines ramifications qui se trouvent soit sur leur trajet, soit à leur extrémité antérieure;

5° Ces canaux s’anastomosent entre eux;

G° Ils contiennent généralement un liquide incolore chargé de globules qui est évacué par le foramen.

Quel est le rôle que jouent ces organes dans l’économie de ces animaux, et quelles sont les opinions qui ont été émises à ce sujet dans ces derniers temps? C’est ce que je vais examiner.

Sous le rapport anatomique, je ne vois pas de différence entre cet appareil des Trématodes et celui des Cestoïdes; ils doivent donc avoir aussi la même fonction.

Plusieurs auteurs ont regardé les canaux longitudinaux des Cestoides comme digestifs, quoiqu'on ait reconnu que les ouvertures antérieures indiquées par Mehlis sur des Cestoïdes ! et par R. Owen sur le Tenia so-

lium ?, n'existent réellement pas.

1 Isis, 1851, p. 131.

? Lectures on the Comp. anat., p. 48.