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TRÉMATODES DIGÉNÉSES.

Ces Vers ont un développement indirect, une double reproduction agame et sexuelle, et les œufs qu'ils produisent sont toujours nombreux, petits et entourés d’une coque généralement sans filaments.

Ils sont souvent ovipares, quelquefois vivipares, Comme le Monostoma mutabile, et les ovipares pondent tantôt des œufs avant la formation des embryons, tantôt des œufs dans lesquels les embryons sont déjà ciliés et en voie de développement.

Les embryons sont toujours ciliés à l'époque de l’éclosion, et il y a reproduction par agamie de diverses formes avant que le Ver devienne adulte. I y a digénèse avec hétérogénie.

Ils vivent en vrais parasites et habitent des kystes sous leurs formes intermédiaires, et des cavités ouvertes (tube digestif, appareil pulmonaire, branchial, etc.) sous leurs formes adultes. Plusieurs même mènent d’abord une vie libre et vagabonde avant de faire choix d’un patron et de se fixer.

Nous avons, autant que possible, porté nos recherches sur les divers genres de ce groupe, et, quand l’occasion s’en est présentée, nous avons même étudié plusieurs espèces du même genre pour contrôler mutuellement les résultats. Souvent une espèce cache avec opiniâtreté ce qu'une autre révèle sans embarras. C’est ainsi que dans les Monostomes, le Monostoma mutabile étant vivipare, il suffit d'ouvrir l’oviducte, pour voir les embryons ciliés, avec leur génération scolexoïde, dans le ventre, tandis que le Monostome verruqueux étant ovipare, on ne peut voir les embryons, ne connaissant pas encore le moyen de faire éclore les œufs; par contre, nous avons trouvé des Scolex de Monostome, dont nous avons pu suivre toutes les tranformations, jusqu’au moment où la Cercaire s'enkyste, et que nous avous toute raison de supposer être le jeune àge du Monostome verruqueux. Nous avons donc précisément des observations sur les premiers phénomènes de l’évolution embryonnaire dans une espèce et des observations, dans une autre espèce, sur les phénomenes embryogéniques ultérieurs. Dans les Monostomes, les expériences n'ont pu être terminées à temps, pour fouruir la

preuve de ce que nous avançons ; mais, dans les Distomes, plusieurs Cercaires ayant pu être suivies dans leur évolution à travers différents patrons jusqu’à leur maturité sexuelle, aucun doute ne nous semble plus permis au sujet de ces pérégrinations; la conviction que nous avions acquise par l'observation est corroborée maintenant par l'expérience, et nous pouvons hardiment proclamer que les Vers de ce second groupe de Trématodes affectent des formes diverses, engendrées les unes des autres, et changent de milieu, non-seulement à chaque génération, mais même à chaque métamorphose. Les Proscolex sont ciliés et vivent librement dans l’eau, les Scolex sont nus et vivent immobiles dans des cavités closes, et enfin les Proglottis nagent d’abord librement dans l’eau, sous leur forme de tétard, s’emprisonnent ensuite dans un kyste, comme une chrysalide de papillon, puis enfin se réveillent comme Distome dans un canal intestinal ou un autre appareil ouvert.

Genre MONOSTOMA.

Ce genre, si riche en espèces, en comprend toutefois plusieurs qui ne lui appartiennent pas. Il est pour quelques naturalistes le refuge des Vers qui ne trouvent pas leur place ailleurs.

Nous avons observé de vrais Monostomes dans le canal intestinal de la taupe, dans les sinus sous-orbitraires de plusieurs Oiseaux aquatiques et dans le canal intestinal de quelques Reptiles.

Ce genre renferme une des espèces les plus remarquables de toute la classe des Vers, sous le rapport embryogénique; elle a été étudiée avec soin par V. Siebold, et comme elle est ovo-vivipare, cette espèce nous à fait connaître les premières phases de l’évolution embryonnaire et le mode de formation des Scolex sous la forme de Sporocystes.

Une autre espèce de Monostome, très-répandue dans les Limnées, nous a permis de compléter la chaine du développement; nous avons pu continuer dans celle-ci l'étude des phénomènes embryogéniques commencée dans la première.

MONOSTOMA MUTABILE. (P{. XII.)

C'est Zeder qui a connu le premier ce Ver, et la description que Rudolphi en a donnée est faite d’après les observations de l’auteur du Supplément à : l'Histoire des Vers de Goëze.

Creplin en a donné ensuite une description sous le nom de Monostomun

(70) microstomum, et en 1831 il a paru dans l’Isis'un travail sur le même Ver dû à la plume sagace de Mehlis.

Ce Ver n’avait toutefois attiré l'attention des naturalistes jusqu'au moment où M. V. Sicbold fit connaître, indépendamment de sa structure anatomique, la curieuse organisation des embryons vivipares. Les faits, tout en ayant reçu d’abord une fausse interprétation, n’ont pas moins puissamment contribué à faire comprendre les principaux phénomenes de l'embryogénie si compliquée des Trématodes digénèses.

Sxnonxmir. Monostoma mutabile, Zeder, Anleit. z. naturg. Enigemeidew, p. 189, tab. LIL. Monostoma mutabile, V. Siebold, Wiegmann's Archiv., 1835, tab. I. Monostomum microstomum, Creplin, Nov. Observ., tab. I, X et XI. Monostoma mutabile, Dujardin, Hist. rat. des Helminth., p. 351. Monostomum mutabile, Diesing, Syst. Helminth., vol. 1, p. 323.

Il habite les sinus sous-orbitaires d’un grand nombre d'Oiseaux aquatiques des genres Ardea, Vanellus, Himantopus, Numenius, Totanus, Rallus, Gallinula, Fulica et Anas, quelquefois même la cavité abdominale. Ce n'est pas, à proprement parler, dans la cavité de l'abdomen même, mais dans les poches aériennes. Nous avons trouvé jusqu'à trente-deux Vers adultes, dont quelques-uns avaient jusqu’à 2 centimètres de longueur, dans un chevalier gambette. Ce chevalier était tiré sur la côte d'Ostende au mois d'avril. Nous en avons toujours trouvé dans les fosses nasales des râles d’eau, des poules d’eau et très-régulièrement dans le canard macreuse.

Tous ces Vers avaient des petits vivants dans leur oviducte pendant les diverses saisons ; nous n'avons vu qu’un seul Ver vide d'œufs et d'embryons; il provenait d’une poule d’eau tuée au mois de janvier.

M. F. Dujardin dit avoir cherché vainement ce Ver dans la tête de divers Oiseaux, à Rennes ; il ne croit pas qu'on l'ait observé en France. Il y existe cepeudant.

Ces parasites ont la vie trés-tenace; la mere, comme la progéniture. donne encore signe de vie plusieurs jours après la mort du patron qui

les héberge. Nous avons vu des Monostomes adultes, encore parfaitement

en vie, dans les sinus sous-orbitaires, quatre à cinq jours après la mort de leur hôte. Dans plusieurs cas, nous avons vu ensuite les jeunes Monostomes donner tous les signes d’une parfaite santé, quand la mère qui les logeait dans son oviducte était morte depuis deux jours.

Des grenouilles nourries avec des Monostomes adultes montrent dans leur intestin, vingt-quatre heures après leur introduction, de jeunes Monostomes

(71) encore vivants dans leurs coques, et qui nagent parfaitement si on leur donne la liberté; le corps de la mère est entièrement digéré.

Pendant quarante-huit heures, nous avons tenu en vie, entre deux lames de verre, des jeunes Monostomes ciliés venant d’éclore et renfermant leur Scolex vivant dans leur ventre.

Nous avons vu des différences assez notables entre les Monostomes provenant des fosses nasales du râle d’eau, du chevalier gambette et du canard macreuse, et nous ne pouvons nous empêcher d'exprimer quelque doute au sujet de l'identité spécifique de ces différents Vers.

Description. — Ce Ver est allongé, légèrement aplati en dessous, bombé en dessus, assez semblable à une langue. On ne voit aucun étranglement ; il est tout d’une piece depuis la tète jusqu’à la queue. En avant, le corps s'allonge, tandis qu’en arrière il s’arrondit. 11 n’est pas sans ressemblance avec une sangsue dont on aurait enlevé la ventouse postérieure.

Le corps est d’un jaune sale, quelquefois légerement rosé.

En l’examinant au microscope simple, sous une légère pression, le corps semble pointillé de noir; ce sont les taches pigmentaires des embryons vivants que l’on aperçoit à travers l'épaisseur des enveloppes de l'œuf, de l’oviducte et de la peau.

Les mouvements de ce parasite sont tres-lents : il allonge le corps ou le raccourcit dans sa partie antérieure, se tourne à droite ou à gauche, comme une Hirudinée dont la partie postérieure du corps serait sans mouvement ou à mouvement très-lent.

Il devient assez transparent quand il est lentement comprimé entre deux lames de verre; on distingue alors nettement les divers appareils.

Anatomie. — On reconnait aisément tout l’appareil digestif; il est souvent rempli d’un liquide jaune et quelquefois rouge, à l'exception du bulbe et du canal qui le précède.

La bouche est située tout près du bord antérieur, un peu en dessous; on la reconnait facilement à un repli transverse formant une lèvre et une excavation en forme de gouttière. Pour découvrir cet orifice, il est bon de le comprimer légèrement pour lui faire rendre ce qu’il contient, sans quoi on découvre difficilement le canal qui conduit au bulbe. Ce bulbe est, comme chez tous les Vers de cette division, formé de parois musculaires trèsépaisses et ne laisse aucun espace dans son milieu. Il ne présente communément pas une disposition symétrique. L’œsophage est assez long, il se replie plus ou moins; le canal digestif se divise ensuite en deux branches, longeant de chaque côté le corps jusqu’en dessous des organes sexuels, et

(72) là les deux tubes se réunissent l’un à l’autrê. Les tubes sont droits et sans aucune ramification sur le trajet.

Les parois sont douées d’un mouvement propre; on les voit se contracter et se distendre. Le contenu du tube digestif consiste souvent en granulations à contour jaune que l’on voit nager dans un liquide de la même couleur, et au milieu duquel on voit des globules du plus beau rouge écarlate.

Après beaucoup d'efforts, nous avons réussi à mettre l'appareil excréteur où urinaire entierement à nu ; il est singulièrement conformé : le long de chaque branche du canal intestinal on voit un tronc à parois trèsminces et contractiles, rempli d'un liquide limpide, légèrement jaunâtre ; on n'y découvre ni cils, ni filaments vibratiles; sur toute la longueur de chaque tronc naissent des branches à peu près du même calibre, qui se terminent, ou en cul-de-sac, ou bien se rétrécissent brusquement et disparaissent. Ces branches sont situées à peu près à une distance égale les unes des autres. Vers la partie moyenne du corps, elles sont les plus longues et plongent jusqu'au milieu des replis de l’oviducte. En arrière, tout au fond, on découvre des branches tres-irrégulières et qui semblent partir d’un tronc commun, dont quelques-uns ont un aspect vésiculaire. Toutes les parties du corps reçoivent ainsi quelques branches de cet appareil.

En avant, il y a une anastomose entre les deux troncs principaux à l’aide des branches qui se dirigent de chaque côté en dedans. 11 n’y a pas de réunion directe entre les troncs eux-mêmes, comme cela arrive dans divers Trématodes ; les deux troncs principaux se terminent distinctement en cul-de-sac en avant, à côté de l’orifice buccal.

Les deux canaux principaux se réunissent en arrière et confluent dans une vésicule commune située pres du bord postérieur. C’est la vésicule pulsatile. Son orifice est situé du côté du dos; il n’est pas facile à découvrir.

Il faut un concours heureux de circonstances et des individus trés-vivants pour bien voir cet appareil, surtout la vésicule pulsatile avec son orifice. Nous avouons que si notre attention, et loute notre attention, n'avait été fixée sur ce point, nous eussions en vain cherché les pulsations de cet organe et nous eussions encore moins soupçonné l'existence de lorifice dont il n'est question dans aucun auteur.

M. Blanchard à figuré cet appareil du Monost. verrucosum ; il se rapproche au fond de celui que nous représentons ici, avec cette différence cependant que les canaux et toutes les branches sont d'un calibre plus fort dans notre espèce, et qu’au lieu de former un réseau, toutes ces

Ur) branches sont courtes et sans anastomoses. Ce sont tous canaux dans une situation parallèle les uns aux autres.

Appareil sexuel. — La description qui a été donnée de l'appareil générateur du Monostoma mutabile date d’une époque où le vitellogène seul était regardé pour l'ovaire, et on ne doit pas s'étonner si Pon voit les détails dans lesquels nous allons entrer correspondre si peu avec les observations de nos devanciers.

En comprimant lentement le corps du Ver à sa partie postérieure, on voit surgir distinctement trois vésicules sphériques assez grandes au milieu des circonvolutions de l’oviducte; une de ces vésicules est le germigène, les deux autres sont les testicules.

L'appareil mâle est formé de deux testicules placés à quelque distance l’un au-dessous de l’autre; l’antérieur se trouve derrière ou quelquefois au milieu des circonvolutions de l’oviducte; l’autre testicule est situé un peu plus en dessous, tantôt au devant du germigène, quelquefois derrière. Ces testicules sont sphériques, à parois minces et délicates ; on ne voit dans leur intérieur que des granulations tres-fines qui les rendent d’un blanc mat. De chacun d'eux part un canal qui passe entre les anses de l’oviducte, se rend directement en avant, et, à quelque distance de la poche du pénis, les deux canaux se rapprochent pour s’aboucher par un orifice unique dans cette poche.

La poche dont il vient d’être question est située en dessous et un peu à droite du bulbe buccal.

Nous n’avons pas vu le pénis saillir au dehors ; on voit distinctement comment il est envaginé.

L'orifice mâle est à côté de celui du sexe femelle.

Appareil femelle. — Le germigène consiste dans une poche sphérique située tantôt en dessous, tantôt au devant du dernier testicule; il a le volume, la forme et la transparence de ce dernier organe. C’est donc aussi un organe membraneux sphérique, mais dont l’intérieur est rempli de vésicules germinatives.

Le vitellogene prend son origine sur le côté du corps, le long du canal intestinal; il est formé de nombreuses branches anastomosées entre elles et qui remplissent tout l’espace laissé par les oviductes : on doit se le représenter comme un vaste réseau qui tapisse presque toute la peau de l’animal et qui enveloppe les viscères comme un filet; il verse son produit dans deux canaux qui se réunissent, non loin du testicule inférieur, en un canal unique, très-tortueux et d’un blanc laiteux, qu'on aperçoit aisément à tra-

Suppl. aux Comptes rendus, T. II. 10

vers l'épaisseur de la peau. Ce canal descend jusqu’à la hauteur du germigene. Il y a des individus chez lesquels on peut poursuivre ces canaux excréteurs dépuis leur origine jusqu’à l'endroit où le vitellus passe dans le canal commun, qui recoit en même temps la vésicule germinative. Nous avons été longtemps sans pouvoir distinguer comment il se réunit avec le dernier organe. Il nait du germigène un autre canal excréteur, également tortueux, et dans lequel s’abouche, à peu de distance, le vitelloducte ; comme dans tous ces Vers, les deux produits qui vont former l'œuf se réunissent en un point déterminé, et l'œuf entre, subitement formé , dans son oviducte et dans la matrice.

L'oviducte est d’abord un canal tres-étroit et fortement replié qui enveloppe tout ce qui est contenu dans la partie postérieure du corps; on a quelque peine à distinguer ses parois à son origine. L’oviducte change ensuite brusquement de diamètre, contient des œufs beaucoup plus volumineux, mérite bien le nom de matrice, et, après avoir formé des zigzags de manière à remplir toute la cavité du corps jusqu'en dessous de la poche du pénis, il prend l'aspect d’un vagin, et s'ouvre à l'extérieur, à côté du pénis, à une faible distance de l’orifice buccal. Ainsi les deux orifices sexuels sont contigus.

Outre les deux testicules et le germigène, nous ne connaissons dans la région postérieure du corps d’autre organe que le vitelloducte qui se dilate quelquefois comme un réservoir, et la fin du canal commun recevant le produit du germigène et du vitellogène. Sont-ce là les deux autres organes que M. Von Siebold signale et qui contribuent à la formation des œufs ? Cela est probable.

Embryogénie. — Tout le corps du Ver adulte est littéralement rempli d'œufs, depuis le bulbe buccal jusqu’à l’anse formée par le tube digestif en arrière. Les trois quarts antérieurs de la matrice sont remplis d'œufs renfermant des embryons vivants, tandis que l’autre quart ne renferme encore que des œufs dont le vitellus commence à s'organiser.

Il est à remarquer que parmi les œufs à embryons logés dans les deruières anses de l’oviducte, se trouvent toujours un certain nombre d'œufs beaucoup plus petits et qui semblent arrêtés dans leur développement ; nous croyons en effet que ce sont de faux œufs, c’est-à-dire que le vitellogene a fonctionné seul et que l'œuf s’est formé sans vésicules germinatives. Ces œufs ne peuvent donc rien produire.

Les œufs n’ont pas le même volume dans l'intérieur de l'appareil sexuel,

(7 ) ils croissent avec l'embryon; ainsi dans les premieres anses ils sont fort petits, tandis que dans les derniers tours de l’oviducte ils sont relativement grands et faciles à reconnaitre.

Proscolex. — L’œuf le plus simple que nous ayons vu est composé d'une coque pleine de granulations vitellines qui le rendent opaque; c’est ainsi qu'on les observe au commencement de l’oviducte, immédiatement apres leur formation.

Cette masse vitelline s'organise, la coque se distend, un liquide blanc et limpide se montre entre le vitellus et la coque, et tout l’intérieur devient plus transparent.

Ce liquide blanc augmente, et bientôt toute la masse vitelline est enveloppée; on voit alors un espace assez grand tout autour de l'embryon entre lui et la coque.

Tout l’œuf augmente encore de volume, la quantité de liquide s’accroit, et quand la masse centrale est parfaitement isolée, on voit poindre deux petites taches noires qui deviendront les taches pigmentaires de l'œil.

Nous croyons avoir vu le vitellus framboisé dans un œuf dont il ne remplissait que le quart de la capacité.

Nos œufs différent de ceux que M. Von Siebold a observés; nous n'avons jamais vu les zones signalées par ce savant, et le vitellus, au lieu de s’isoler en dessous de la coque et de se placer en dehors de l'embryon, se transforme au contraire en ce dernier. La présence de ces bandes, à moins que ce ne soit une erreur du dessinateur, pourrait bien indiquer que nous avons affaire ici à une espèce différente de celle que M. Von Siebold a eue sous les yeux. Aussi ces œufs et les embryons, au lieu d’être jaunes, sont d’une transparence et d’une limpidité telles, qu'on ne voit au premier abord dans l'œuf qu'un corps membraneux couvert de cils vibratiles et de taches de pigment.

A peine ces taches de pigment ont-elles apparu, que le corps de l'embryon se découpe en avant en plusieurs lobes qui se garnissent bientôt de cils vibratiles. On ne distingue encore rien dans leur intérieur. Les taches de pigment se rapprochent et tendent à s'unir pour n’en former qu'une seule.

Les lobes en avant deviennent ensuite plus distincts, des cils vibratiles plus longs apparaissent, et, vers le milieu du corps, on aperçoit un autre étranglement, où l’on voit naître un mouvement vibratile différent. Le corps, en se rétrécissant un peu en avant, montre une partie antérieure que

(76) lon peut appeler la tête et qui est séparée du tronc par un véritable cou.

C’est à ce moment que l’on voit poindre à l’intérieur une sorte de vésicule allongée, assez semblable à un intestin ; c’est l'embryon de la seconde génération qui apparaît.

Autour de l'embryon on observe une enveloppe membraneuse autre que la coque et que l’on distingue à l'extérieur à travers les parois.

Les embryons se meuvent déjà dans l’intérieur de l’œuf avant la ponte.

En rompant les parois de l’oviducte, les œufs se répandent, la coque s'ouvre d’un côté, l'embryon échappe par une sorte de couverele qui s’élève dans les trois quarts de l'étendue, et le Monostome en sort tout couvert de cils vibratiles; il nage avec une rapidité si grande, qu'on a de la peine à l’observer. I] a tout à fait l'aspect d’un infusoire. Il se meut sans secousse, glissant pour ainsi dire à la surface de la plaque de verre, et nage tantôt à droite, tantôt à gauche, sans mouvements brusques. Il a l'air de chercher un gite pour s’y reposer.

Quand le Ver à quitté son œuf, on voit encore une certaine quantité de granulations qui restent dans l'intérieur et se détruisent avec la coque. Estce un excès de masse vitelline ?

Les lobes antérieurs deviennent ensuite plus distincts encore; une sorte de trompe assez courte se montre au milieu d’eux, et la poche qui s’est développée dans l’intérieur a envahi presque toute la cavité du corps.

Scolex.— Bientôt les mouvements s'arrêtent, l’action des cils vibratiles diminue, la peau se déchire, et un autre embryon nait sous une forme complétement différente. En effet :

Il a le corps allongé, un peu plus gros vers le milieu, et légèrement étranglé en avant; un appendice caudal et deux éminences semblables à des moignons, représentant des membres postérieurs, lui donnent une ressemblance grossière avec le corps des salamandres, dont les membres antérieurs ne se seraient pas développés et dont les postérieurs seraient arrêtés dans leur développement avant l'apparition des doigts.

Cette seconde forme est complétement transparente et ne renferme aucun organe distinct dans son intérieur. Elle n'a plus de cils vibratiles sur le corps; aussi ne présente-t-elle d'autre mouvement qu'une légère contraction dans l’une ou l’autre région du corps; elle se courbe quelquefois en tout ou en partie en forme d'arc. Dans les individus les plus complets, nous avons vu se former une et même deux cavités, ainsi que nous l'avons figuré, et enfin, dans des individus que nous regardons pour plus avancés encore, des vési-

(Er ) cules apparaissent que nous ne pouvons nous empécher de regarder pour une nouvelle génération de Sporocystes, ou peut-être déjà de Cercaires.

Sur quelques-uns de ces Vers (Sporocystes\ de la seconde génération, nous avons pu reconnaitre la présence de canaux vibratiles vers la partie postérieure et moyenne du corps et qui sont semblables à ceux que l'on voit de bonne heure dans les Cercaires.

Ces canaux, du reste, peuvent se trouver dans les Proscolex des Trématodes, puisqu'on les observe déjà dans les Proscolex des Cestoïdes.

Nous avons tenté plusieurs expériences pour faire développer ces embryons, mais jusqu'à présent aucune ne nous a réussi. Nous n'avons pas été à même de faire des expériences sur des Oiseaux aquatiques.

La présence des cils vibratiles sur tout le corps est un indice que ces Vers vivent d'abord dans l’eau; mais passent-ils directement au sinus des Oiseaux aquatiques qui les hébergent? ou bien, ce qui nous paraît plus probable, cherchent-ils un hôte provisoire dans l’eau pour devenir d’abord Cercaires et pour passer, seulement sous cette dernière forme, dans les fosses nasales des Oiseaux ?

Il est assez remarquable que tous les Oiseaux sur lesquels on à trouvé ce Monostome fréquentent l’eau, surtout l’eau douce, et qu’en plongeant la tête ils peuvent facilement recevoir dans leurs fosses nasales un des milliers de Monostomes ciliés qui guettent instinctivement leur hôte.

En résumé, nous avons vu se former l’œuf; nous avons vu apparaitre l'embryon cilié dans l'œuf, et dans l'embryon cilié un autre embryon sans cils, dans lesquels nous avons découvert les premières traces d’une troisième génération.

Les principaux phénomènes de cette évolution embryonnaire sont connus déja depuis 1835, et ont été observés par M. Von Siebold.

MONOSTOMA VERRUCOSUM.

Ce Ver adulte a été décrit depuis fort longtemps; Fréhlich, Schrank, Zeder, Rudolphi et plusieurs autres l’ont connu et étudié; c'était pour ces auteurs une Fasciole d’abord, puis une Festucaria, et, depuis Zeder, un Monostome. Diesing, si nous ne nous trompons, en a donné le premier quelques détails anatomiques. M. Dujardin fait mention de plusieurs organes qu'il a représentés, mais c’est dans le travail de M. Blanchard que nous trouvons la description la plus complète. Toutefois on verra plus loin que nos observations ne s'accordent pas toujours avec celles de ce naturaliste.

(78) SYNONYMIE. Fasciola verrucosa, Frôlich, in Na: t. XXIV, p. 112, tab. IV, f. 5-5. Fasciola anseris, Gmelin, Syst. Nat., 3055, n° 14. Festucaria pedata, Schrank, Samml. natur. Hist., p. 335. Monostoma verrucosum, Zeder, Nachtrag., p. 155 (1800); Naturg.d. Eingeweidew., p. 189.

Monostoma verrucosum, Rudolphi, Entoz. Hist. nat., IL, 331, et Synopsis,

p- 84 et 344.

Monostoma verrucosum, Bellingham, Anal. and mag. of nat. Hist., 1844, p- 336.

Monostoma verrucosum, Dujardin, Hist. nat. Helminth., p. 355, PI. VIII, fg.B,1,2et3.

Notocotylus triserialis, Diesing, Ann. Wien. Mus., t. II, p. 234, PL. XF, Sig. 23-25.

Monostoma verrucosum, Blanchard, Ann. Sc. nat., 1847, p. 304, PL. IX, Sig. 3, et PI. XIII, fig. 2.

Notocotyle triseriale, Diesing, Syst. Helminth., t. 1, p. 4r1.

Habitation. — Nous avons trouvé ce parasite: d'abord dans les cœcums de l’Anas tadorna (sur sept Vers, deux seulement étaient adultes et portaient des papilles); plus tard, dans diverses espèces de canards sauvages et domestiques.

Ce Monostome a été signalé déjà dans dix-sept especes différentes d’Anas, ainsi que dans le coq domestique, le râle d’eau, le foulque, le vanneau et la poule d’eau.

I à de 3 à 4 millimètres de long.

Description. — On est d'accord sur ce point, que les papilles ne se trouvent que dans les individus tout à fait adultes; Diesing dit que ces organes sont situés sur le dos, M. Dujardin les a vus sur le ventre, et nous sommes de ce dernier avis. Nous en avons vu trois rangées dans la longueur du corps et dont le nombre varie de neuf à treize dans chaque rangée. Chaque papille est plus ou moins déprimée au milieu et d’un jaune brunâtre. Deux individus, parfaitement adultes puisqu'ils évacuaient deux œufs mürs, provenant du cœcum d’un râle d’eau, ne portaient pas de papilles sur le ventre.

La ventouse antérieure, ou plutôt le bulbe buccal, est située à lextrémité antérieure du corps et s'ouvre un peu en dessous; il est sphérique, à parois très-épaisses, et montre ses fibres musculaires croisées. L'œsophage s'étend jusqu'à la hauteur des orifices génitaux, et là le canal digestif se bifurque, et chaque branche, en pénétrant jusqu'au fond du corps, se termine en cul-de-sac comme dans les Distomes; sur le trajet, on voit quelques pro-

(79 ) longements ou plutôt des dépressions. Il est de couleur rouge dans quelquesuns; dans d’autres, il a une teinte jaunâtre.

D'après M. Von Siebold, le foramen caudale et les canaux confluents manquent dans ce parasite (1). l

Sans oser dire qu’ils manquent réellement, nous avouons que nous n'avons pas été plus heureux que lui; ce que comprendront parfaitement tous ceux qui se sont occupés de pareilles recherches. Le hasard seul peut vous faire tomber sur un individu qui est dans de bonnes conditions, et tantôt il vous est favorable, tantôt il vous est contraire. Il faut avoir de la chance dans ces recherches. Si nous en croyons M. Blanchard, cet appareil excréteur, qu'il désigne sous le nom d’appareil circulatoire, est complet et ne se distingue de celui du Monostoma mutabile que par des canaux plus finement ramifiés (2).

Appareil mâle. — Les testicules sont doubles et sont situés tout au fond en dehors des branches intestinales, un peu au-dessous du vitellogène ; ils ont un aspect bosselé, semblent au premier abord être la continuation du vitellogène dont ils se distinguent toutefois nettement à la suite d’un examen un peu attentif.

De chaque testicule naît, en dedans, un canal déférent qui s’unit bientôt avec celui du côté opposé, et le canal unique qui en résulte va s'ouvrir directement au fond de la poche dans laquelle se trouve le pénis. Il y a des circonvolutions dans cette poche. L’orifice sexuel mâle est situé non loin du bulbe buccal, à côté de l’orifice femelle.

L'appareil femelle est beaucoup moins simple, et jusqu’à présent on n'a pas reconnu les deux glandes principales qui le composent et qui sécretent. l’une les vésicules germinatives, l’autre les globules du vitellus.

Sur le côté du corps, en dehors des deux branches de l'appareil digestif, on voit un organe glandulaire qui a été observé déjà par M. Dujardin et par M. Blanchard. Il est d’un blanc mat et très-sinueux sur toute sa longueur : c’est le vitellogène.

Chaque vitellogène envoie un canal excréteur qui se dirige directement vers celui du côté opposé, forme une barre à la partie postérieure du corps, que l’on distingue aisément à travers les parois; en dessous de ce vitelloducte, entre les deux bouts de l'intestin, on voit une autre glande multilobée, claire et transparente, qui est le germigène ; MM. Dujardin et Blanchard

(1) Wiegmann's Archiv., vol. I, p. 56 (en note). (2) BLancmarp, Voyage en Sicile, vol. IT, PI. VI, fig. 8.

l'ont représentée. Elle s’abouche au milieu dû vitelloducte et du côté opposé on distingue la matrice et l’oviducte, dans lesquels les œufs sont tout formés. Cet organe excréteur est extraordinairement long ; il forme de nombreux plis en zigzags qui remplissent toute la cavité du corps entre les deux branches du canal digestif. On voit des œufs dans presque toute la longueur: ceux qui se trouvent au commencement du canal sont de forme ovale, plus loin on en voit qui portent un court filament aux deux pôles, et enfin, dans les dernières circonvolutions, ces filaments acquièrent plusieurs fois la longueur de l'œuf. Vers le milieu du corps, cet oviducte se dirige brusquement en avant, côtoie le canal déférent et va s’ouvrir à côté de lui.

M. VonSiebold a, depuis longtemps, fait connaitre la forme de ces œufs; leurs filaments rappellent, dit ce savant, l’allantoïde des ruminants (1).

Nous avons à diverses reprises placé des œufs de ce Monostome dans des conditions que nous supposions favorables au développement de l'embryon, mais au bout de peu de temps ces œufs étaient gâtés ou étaient perdus de vue.

En recherchant les Cercaires sur les Mollusques et sur les Insectes aquatiques, nous avons trouvé une Cercaire de Monostome que nous supposons appartenir à cette espèce et dont nous allons donner une courte description.

Description d’une Cercaire et de son Scolex que nous supposons étre le Mono - STOMA VERRUCOSUM. — Nous avons observé des Scolex excessivement jeunes et a peine plus grands que les embryons des Distomes ou Monostomes en général au moment de sortir de l'œuf. Ce sont des vésicules dans lesquelles on observe quelques globules et les preiniers rudiments du bulbe buccal.

Ils habitaient le foie et d’autres organes des planorbes et lymnées.

Cette vésicule s’allonge, le bulbe buccal devient plus distinct, ses parois s’épaississent, et un canal digestif, sous forme de cœcum unique, pousse au milieu du corps. Tout le Ver consiste dans un sac sans ouverture dont une partie s’envagine et sert de cavité digestive. Cette cavité s’allonge à mesure que le Ver grandit, et elle ne subit aucun autre changement ; ses parois ont une teinte d’un jaune rougeûtre.

Le bulbe de la bouche présente l'aspect ordinaire.

Les parois du corps du Scolex ne sont point contractiles ; elles cedent, au contraire, facilement sous la pression de la progéniture; et, comme les Cercaires sont quelquefois placées à des distances plus ou moins régulières, le corps du Ver se gonfle et se rétrécit alternativement au point de prendre l'aspect d’un chapelet. Les Cercaires ne sont jamais très-nombreuses

(1) Diesinc, neue Gattungen von Binnenwürmern, aus Wien. Museum, L. II, p. 235.

( 81) dans chaque Scolex, et on en voit en même temps à des degrés variés de développement.

Ces Cercaires commencent leur évolution comme les Cercaires des Distomes. Les premiers phénomènes sont exactement les mêmes. On leur voit un bulbe buccal terminal, et les parois du tube digestif sont d’une délicatesse extrême. Il n'y a, comme on le pense bien, point de ventouse abdominale, quoique le corps du Ver soit si semblable à celui des autres Cercaires. La queue est longue, tres-mobile, effilée et simple, sans expansions membraneuses. On ne voit pas de vésicule pulsatile, mais deux bandes noires parallèles vers le milieu du corps, indiquant les deux canaux latéraux. Il existe ordinairement trois taches pigmentaires, quelquefois deux, et, dans quelques-uns, ces taches sont éparpillées. Tout le corps à un aspect granuleux.

Nous en avons fait avaler à différentes reprises à des tritons et à des grenouilles, mais toujours sans succès.

Nous pensons que cette larve devient le Monostome verruqueux des eanards et d’autres Oiseaux aquatiques; c’est, en effet, le Monostome le plus

répandu de nos contrées. I} n’y a pas un canard dans les cœcums duquel om n’observe ce parasite, et, à l’état de Scolex comme à l’état de Cercaire, ce Monostome est tres-commun daus les Mollusques pulmonés fluviatiles.

AMPHISTOMA SUBCLAVATUM.

Goëze dit, en parlant de ce Ver sous le nom de Planaria subclavata : Pallas l’a déjà connu, et il l'a trouvé dans le poumon et les intestins des grenouilles ainsi que dans l'intestin du brochet. |

On connaissait donc bien incomplétement les espèces à l'époque où ces auteurs ont écrit, pour confondre un Ver qui habite des animaux si différents, et si la fig. 2, PL. XF, de Goëze, se rapporte, sans aucun doute, à ce parasite, il n’en est pas de même de la fig. 3. Jamais cet Amphistome ne présente des œufs aussi nombreux et aussi rapprochés les uns des autres.

Quelques années plus tard, Zeder fait mention de ce Trématode sous le nom de Distoma subclavatum. I a vu, ditil, dans des individus provenant de . la grénouille verte, de jeunes vivants se mouvant dans la partie large du corps et continuant à se mouvoir dans l’eau froide après leur naissance. Il reconnaît que les autres Distomnes sont ovipares, mais il veut laisser à d’autres l'honneur d'en former un genre.

C'est Rudolphi qui a créé le genre Amphistoma pour ce parasite.

Dans ces dernières années, Filippi a trouvé de jeunes Vers qu'il a appelés Diplodiseus Diesingü, dont Diesing a ensuite changé le nom en Diplocotyle

n. | Suppl. aux Comptes rendus, T. IL. ri

(8) mutabile, tout en citant ce même Ver plus I@in sous le nom de Diplodiseus subclavatus.

Nous avons été assez heureux pour étudier ce Ver dans les diverses phases

de son évolution.

Nous en donnons la synonymie suivante :

SyNonymie. Planaria subelavata , Goëze, Naturg. d. Eingew., p. 198, PL. XF, fig. 2. Distoma subclavatüm, Zeder, Nachträg., p. 185 et 186. Amphistoma subclavatum, Rud., Ent. Hist., vol. IL, p. 348, et Synopsis, p- 90 et 358.

Diplodiscus subclavatus, Diesing, Syst. Helminth., vol. I, p. 318. é Diplodiscus Diesingü , Filippi, Biblioth. ital., vol. LXXXNIT, fg.u=5. Diplocotyle mutabile, Diesing, Syst. Helm., vol. I, p. 301.

Ce Ver habite, à l’état de Scolex et de Cercaire, diverses espèces de Mollusques et de larves d’Insectes fluviatiles. Nous l’avons trouvé communément sur les cyclas. A l’état d'adulte, il vit dans le gros intestin de diverses espèces de Batraciens anoures, surtout dans la grenouille verte.

Le Scolex consiste dans un sac allongé, assez régulierement conformé et dont les parois sont d’une contractiité excessive, surtout chez les jeunes individus. Ces Scolex, en effet, s’allongent et se raccourcissent, se balancent à droite et à gauche comme des sangsues fixées par leur ventouse, et, contrairement aux autres Sporocystes, ils sont dans un mouvement continue].

Les parois du corps sont minces, transparentes et sans couleur. On voit les Cercaires à travers leur épaisseur.

Ces Scolex montrent en avant un bulbe charnu qui s'ouvre au bout, et en arrière un tube digestif simple à parois fort délicates, que l'on distingue assez difficilement. Ce bulbe charnu peut s'envaginer et, en se plaçant vers le milieu du corps, changer l’aspect ordinaire du Ver.

Le Scolex ne subit d'autre changement que de se développer en longueur et en largeur à mesure que sa progéniture avance en àge. Nous avons compté jusqu'à une vingtaine de Cercaires dans une seule gaine.

Plus tard, quand le corps est distendu par la présence des Cercaires, la forme régulière disparaît et avec elle la vie.

Le Proglottis se développe comme tous les autres; on voit d’abord un simple disque granuleux, flottant librement dans la cavité du corps du Scolex, qui s’allonge, puis s’étrangle, se divise en corps et en queue, et montre successivement le bulbe de la bouche, un aiguillon, des taches oculaires, des canaux excréteurs et les tubes digestifs.

das rot hdiitan.:s

(85) Ce qui distingue surtout cette Cercaire, c’est la présence simultanée d’un aiguillon et de points oculiformes; nous n'avons pas vu d’autre espèce portant ces organes en même temps.

| Les points oculiformes sont toujours situés sur le côté, un peu en arrière du bulbe buccal. Nous n’en avons pas vu un troisième, comme cela arrive dans une autre espèce commune. Nous avons même vu manquer quelquefois ces organes de vision.

La queue est très-mobile et à peu près de la même longueur que le corps … quand la Cercaire est complète. Elle est simple et sans membrane.

On distingue d’assez bonne heure le sinus pulsatile à la base de l'appendice Caudal, mais on découvre difficilement les canaux excréteurs à cet âge.

Jusqu'à présent cette Cercaire est absolument semblable à une Cercaire de Distome dont la ventouse abdominale n’a pas fait apparition. Mais quand l’époque d’involvation et de la chute de la queue approche, la ventouse postérieure surgit, et elle acquiert tout son développement dans l'intérieur du kyste. Au moment de sortir du kyste on reconnait l 4mphistome.

Comme l'indique la présence de l’aiguillon, c’est dans le corps de quelque larve d'Insecte aquatique que cette Cercaire va s'enkyster ; mais, à défaut de nouveau patron, elle s’enkyste également sur celui qui l’a nourrie jusqu'alors. C’est ainsi que nous avons trouvé dans les mêmes cyclas des Scolex et des Cercaires complétement involvés,

Nous avions déjà étudié de jeunes Amphistomes dans l'intestin de petites grenouilles vertes, peu de temps après la chute de leur queue; nous avions déjà observé leur filiation directe : toutefois nous avons corroboré ce résultat par des expériences, en faisant avaler des Cercaires libres et enkys- … tées à des grenouilles d'Âges divers.

Les Amphistomes se sont toujours montrés dans l'intestin des grenouilles, de la grenouille temporaire aussi bien que de la grenouille verte, dans la même proportion que les kystes que nous leur faisions prendre. Le développement continuait toujours dans les jeunes comme dans les adultes.

Ce, Ver continue à croître encore un certain temps après son introduction — dans l'intestin de la grenouille et même après l’apparition des premiers œufs. M On en trouve ainsi de divérses grandeurs.

Les plus jeunes montrent d'abord leur tube digestif à l’état rudimentaire; mais il ne devient réellement complet qu'à cette période. Le bulbe buccal est très-grand et affecte une forme particuliére par suite de deux lobes qui apparaissent au fond et en arrière sous forme de cul-de-sac; lorifice de la

LI Le

( 84) bouche se montre presque au haut. L'œsoplige est assez long et sans renflement pharyngien. Les deux tubes digestifs sont simples et se terminent vers le milieu du corps.

L'appareil excréteur acquiert un très-grand développement à cette époque et se prête admirablement à cette étude. On voit en effet distinetement son orifice en dessus et à la base de la ventouse caudale, à la même place où est l'anus dans les Hirudinées. Au devant de cet orifice on voit la vésicule ou le sinus pulsatile, dont la forme est excessivement variable, selon le degré de contraction de ses parois. Quand les parois se rapprochent et que les canaux s’oblitérent, tout disparait; mais, en s’écartant, l’intérieur se yremplit d’un liquide limpide ou quelquefois d’un liquide chargé de grabules, et on peut aisément poursuivre tout le contour des parois.

Deux canaux très-forts, descendant de la hauteur du bulbe buccal, confluent dans ce sinus postérieur et, ‘selon le degré de contraction du corps, montrent plus ou moins de replis sur leur trajet. Leur intérieur contient aussi quelquefois un liquide incolore, ou bien une masse granuleuse dont le contour tranche avec les autres organes. A côté du bulbe de la bouche, les deux canaux se replient, descendent parallelement au précédent, recoivent des ramifications sur leur trajet, et communiquent avec un réseau admirable qui se distribue dans l'épaisseur de la ventouse postérieure. Ces canaux forment plusieurs anses dans cet organe, que l’on ne voit bien que quand on regarde la ventouse par sa face inférieure. Le.

1 appareil sexuel montre d’abord le germigène qui surgit sur la ligne médiane presque en même temps que le testicule unique. Cet organe mâle est plus grand que le GONRREERe et se trouve toujours placé au devant de lui.

Le vitellogène apparaît plus tard; il envahit succeSsivement le corps dans toute sa longueur et consiste dans des poches assez irrégulières, échelonnées le long d’un canal excréteur.

Les orifices sexuels sont situés sur la ligne médiane, et on voit à côté d'eux une vésicule séminale externe assezgrandeet régulièrement conformée.

Les œufs sont très-grands et peu nombreux.