EMBRYOGÉNIE

Les Caryophyllés se distinguant sous plusieurs rapports de tous les autres Cestoïdes, nous exposerons d’abord leur développement dans un paragraphe à part.

Dans le second paragraphe, nous comprendrons tous les autres Cestoïdes et nous établirons deux périodes principales dans le cours de leur développement : la première période commence avec les phénomènes de la fécondation de l’œuf et finit avec la première transmigration ; la seconde commence avec son introduction dans le tube digestif d'un nouvel hôte et ne cesse que par le développement complet des Proglottis qui tantôt émigrent eux-mêmes, tantôt pondent les œufs au milieu des fèces.

Développement des Caryophyllés. — Les Cestoïdes sont généralement polyzoïques et passent en communauté la période principale de leur existence ; le genre Caryophylleus fait exception; il prend à l’état adulte des organes générateurs et demande une place à part dans l'exposition des phénomènes embryogéniques.

Ce Ver présente dans le début exactement les mêmes caractères que tous les Cestoïdes ; c'est un Scolex de Phyllobothrien ayant la partie antérieure du corps ou la tète garnie d’expansions foliacées d’une grande contractilité, comme les bothridies en général ; le corps ressemble au Scolex polymorphus des anciens auteurs. 1l porte en arrière la vésicule pulsatile et dans toute la longueur du corps les canaux excréteurs qui y aboutissent.

Est-il précédé, comme le Ténia, par une autre forme? Nous ne le pensons pas; la vésicule pulsatile existe à l’un des bouts du Ver et ce bout corres-

pond au Proscolex.

La peau se distingue par les corpuscules calcaires incrustés dans son épaisseur comme chez tous les Cestoiïdes.

Ce Scolex ne pousse pas des gemmes; il devient adulte dans le méme animal et ne subit, dans le cours de son développement, aucune modification de forme de quelque importance.

Au lieu de donner naissance à des Proglottis, comme le font les Scolex des Cestoïdes en général, des organes sexuels se développent dans la partie postérieure de son propre corps; la partie antérieure du Ver reste la même, mais la partie postérieure s’allonge et on voit le Scolex lui-même devenir adulte.

Les testicules apparaissent d’abord sous la forme de vésicules blanches et claires au milieu du corps, puis apparait, en même temps que la poche du pénis, le canal déférent ou le réservoir spermatique, comme dans les autres Cestoides.

Tout cet appareil mâle est déjà formé, que Fon voit à peine des traces de l'appareil femelle.

On distingue d’abord sur le côté le vitellogène, puis son canal excréteur, puis quelques anses de l’oviducte, et tout à la fin on découvre, et encore avec beaucoup de difficulté, le germigene et son canal.

L'appareil mâle s'ouvre à côté de l'appareil femelle et ces orifices peuvent meme, selon le degré d’invagination, ne montrer à l'extérieur qu'une seule ouverture. Cet orifice est situé sur la ligne médiane.

Les œufs sont pondus comme dans les Trématodes.

Ces Vers pourront devenir le sujet principal de la discussion sur la nature simple ou composée des Cestoides.

En effet, on peut dire d’abord, et tous ceux qui tiendront à l’ancienne maniere de considérer les Cestoïdes seront de cet avis, que ces Vers sont simples et se développent comme les animaux en général, qu'ils sont monogénétiques.

Mais on pourra dire aussi que le Scolex produit un Proglottis, que la seule différence qu'il présente avec les autres Cestoïdes, c'est qu'au lieu de plusieurs Proglottis il n'en produit qu’un seul; que par conséquent un Caryophyllé adulte est formé comme les Cestoides en général, en avant d'un Scolex, en arriere d’un Proglottis, et que la réunion des deux individus forme le Strobile. C’est ainsi que ce Cestoide rentrerait complétement dans la loi commune.

Développement des vrais Cestoides. — Les premiers phénomènes qui se manifestent dans l'œuf sont la segmentation du vitellus ; elle a lieu dans

(237) plusieurs genres. En même temps que le vitellus se framboise, il s'opère une condensation et on voit surgir un liquide entre le vitellus et la membrane de ce nom.

Jusqu'à présent nous n'avons vu des cils vibratiles sur aucun embryon de Cestoïde, mais bien des crochets au nombre de six qui ont la même destination, c’est-à-dire de servir à la locomotion.

Ces crochets, découverts par Von Siebold, se trouvent aussi bien dans les embryons de Ténias sans couronne que dans les Ténias armés, et il est reconnu maintenant que ces organes ont une signification différente.

Tous les Cestoïdes portent-ils ces crochets? Il n’est pas probable; chez plusieurs d’entre eux, nous n'avons pu en découvrir aucune trace.

Nous les avons observés dans tous les Ténias que nous avons étudiés dans ce but, ainsi que dans les Triénophores et les Onchobothrium. Nous n'avons pu les découvrir dans les Tétrarhynques (1), ni dans plusieurs Phyllobothriens. Les embryons de Ligule n’en contenaient pas non plus, pas plus que les vrais Bothriocéphales (2). |

D'après Schubert, certains Cestoïdes répandent leurs œufs dans l'eau et leurs embryons sont ciliés (3).

La présence ou l’absence de ces six crochets pendant la vie de l'embryon dans l’œuf n’a pas l'importance qu’on pourrait supposer au premier abord ; si ces organes n'existent pas avant l’éclosion, ils peuvent paraitre après et indiquer seulement la précocité de leur développement.

Ces crochets jouent un rôle important dans l’économie de ces jeunes parasites. Ils sont toujours disposés en trois groupes ou trois couples, deux au milieu en avant, placés dans l’axe même du corps, et deux de chaque côté vers le milieu et pouvant faire avec les premiers un angle droit.

Les crochets du milieu sont quelquefois plus droits que ceux de côté ; ces derniers sont légèrement recourbés surtout à la pointe.

Ces crochets sont très-mobiles, mais il ne nous a pas été possible de dis-

(1) Guido Wagener en a signalé quatre dans les embryons de Tétrarhynque. Nous les avons cherchés inutilement dans les œufs de differentes espèces de ce genre.

(2) M. Von Siebold parle dans Burdach's Physiologie des œufs de Bothriocephalus qu'il semble avoir étudiés avec beaucoup de soin, et cependant, en citant les Cestoïdes dont les embryons ont six crochets, tout en faisant mention de Bothriocéphales avec embryons à crochets, il ne cite pas le Botr. latus. Ceci nous fait supposer qu’ils en sont dépourvus.

(3) Zeitschr. f. Wiss. Zoolog., vol. II, p. 66.

( 238 ) tinguer un organe quelconque ni autour d'eux, ni dans l'intérieur du corps. L'embryon semble formé à cette époque d’une masse gélatineuse vivante.

Les mouvements de ces trois paires de crochets ne sont pas les mêmes; ceux du milieu dardent d’arrière en avant dans l’axe du corps, comme le stylet de la bouche de quelques Crustacés parasites. On les voit avancer et reculer. Les deux autres paires, au contraire, se meuvent en abaissant leurs pointes et en laissant autant que possible le talon en place. Que l'on se représente six aiguilles sur un cadran de montre, deux placées sur XII, deux sur une minute moins XII, deux sur une minute apres; que celles du milieu glissent seulement d'avant en arriere, tandis que les deux autres paires s’abaissent l’une sur IX et l’autre sur III, et nous aurons la représentation exacte de ce qui a lieu. L’aiguille du milieu représente le boutoir de la taupe, tandis que les autres représentent ses membres antérieurs, et l'embryon de Cestoide laboure les tissus, pénètre les parois, entre dans les organes creux, comme la taupe dans le terrain meuble d’un jardin. 11 y à méme plus : à cause de sa petitesse, cet embryon ne déchire pas, il traverse les tissus sans produire une lésion, et après son passage les tissus sont de nouveau dans leur situation normale. C'est ainsi que nous avons vu des embryons de Tenia dispar travailler des heures entières sur le porte-objet du microscope, au milieu des débris d'œufs et des tissus qui les entourent. Certains embryons de Ténia ont ces crochets embryonnaires extrêmement développés pendant qu'ils se trouvent encore dans l'œuf.

Voici quelques observations sur le Cysticerque pisiforme du lapin.

A côté des grandes vésicules qui acquièrent jusqu'à la grosseur d'une” poire, on en voit d’autres plus petites, et en cherchant ensuite à la loupe

»ùu au microscope, on en découvre qui sont invisibles à l'œil nu.

Il est préférable de les chercher dans de jeunes lapins que dans des adultes.

Dans les jeunes Cysticerques on voit poindre les crochets et les ventouses à l’un des pôles de la vésicule. On distingue d’abord dans l'intérieur, immédiatement en dessous des parois, une tache qui apparait comme un nuage; cette tache augmente, prend une forme, et bientôt on dirait une petite bouteille attachée par le goulot aux parois de la vésicule.

Dans le fond de la bouteille apparaissent ensuite des corps arrondis, un peu opaques, et que l’on reconnait bientôt pour les premiers rudiments des ventouses.

Presque en même temps on voit surgir les crochets dont on ne distingue d'abord que la pointe; des le début ils sont placés en cercle. Il est néces-

( 259 ) saire d'exercer une assez forte pression pour les reconnaitre. Cette couronne de pointes est placée tout au fond de la bouteille. Les crochets s’accroissent ensuite d'avant en arriére, à la lame vient se joindre le manche, puis le talon et enfin la gaine. C’est dans ce moment que le Cysticerque commence à dégainer la couronne céphalique avec les ventouses, si on le met dans des conditions favorables.

Tous les Cysticerques pisiformes ne sont pas vésiculaires; on en voit d’allongés et d’aplatis, et nous en avons vu sur le foie se mouvoir comme une Planaire.

Le tissu de la vésicule est très-délicat, et se distingue par sa consistance, son aspect et sa composition de la nouvelle tête formée dans l'intérieur.

Nous avons vu les canaux excréteurs anastomosés dans l’intérieur de ces Vers.

Les Cestoides phyllobothriens paraissent vivre à l’état de Proscolex et de Scolex, non dans des kystes, mais dans les mucosités du canal intestinal.

Le Cycloptère Lump est un Poisson connu des pêcheurs, qui lui donnent le nom de Crotophage, et ce nom parait parfaitement justifié. Nous n'avons jamais trouvé dans leur estomac que des mucosités et quelquefois des soies d’Annélides, avalées avec les feces. L'intestin en est toujours rempli ainsi que les cœcums pyloriques. Nous nous sommes démandé si nous ne trouverions pas là quelques œufs avalés avec les fèces et des embryons en voie de développement.

Nousavons reçu successivement plusieurs Cycloptères, au moins une demidouzaine, et dans tous nous avons trouvé les mêmes parasites, des Scoiex à divers degrés de développement; ils sont toujours jeunes et toujours aussi en quantité si prodigieuse, que l’on prendrait difficilement un peu de mucosité avec la pointe d’une épingle sans en découvrir un certain nombre. On voit des Scolex à l’œil nu, on en voit d’autres plus petits à la loupe. et d’autres encore seulement au microscope et qui forment évidemment autant d’âges différents.

Les plus petits de ces Scolex ne mesurent guere plus que la taille ordinaire d’un œuf de Cestoide, et si nous les mettons en regard avec les œufs ou les debris d'œufs que l’on voit qnelquefois à côté d'eux, il est évident que sous cette première forme ils viennent d’éclore dans l'intestin luimême.

Les plus jeunes et en même temps les plus petits n’ont tout au plus que deux fois le volume des corpuscules calcaires qui tapisseront plus tard le parenchyme. Ils consistent dans un simple sac de forme ovale, sans cils ni

( 240 ) crochets, ni aucun autre organe, que quelques granules logés dans Fintérieur.

A J'un des pôles, on remarque à l'intérieur des Scolex un peu plus grands une sorte de bouton, qui apparait en dedans et d'où surgiront bientôt des organes importants.

Un peu plus tard une échancrure apparaît à ce même pôle, et sous cette échancrure le bouton, dont nous venons de parler, prend de l'aceroissement ; il se creuse au milieu; on dirait une simple dépression, semblable à un tube digestif incomplet d’une Hydre d’eau douce.

L'embryon tout entier peut, à cette époque, avoir trois fois le volume des corpuscules calcaires.

C’est à ce moment que, dans le bouton, se forme, absolument comme dans un bouton de fleur, un tubercule qui deviendra un bulbe médian ou rostellum, puis quatre autres tubercules surgissent tout autour qui deviendront les bothridies. La fente antérieure s'étend, le corps commence à se contracter, et des mouvements très-apparents se manifestent surtout autour du pôle qui est échancré. Il y a des Scolex de Cestoïdes qu'on ne saurait distinguer des Scolex de Trématodes, au moment où les bothridies surgissent.

Bientôt ces tubercules sont devenus des bothridies ou des ventouses, et aussitôt qu’elles sont formées le bouton se dégaine volontairement, et le jeune Scolex a son facies définitif. Il peut à volonté dégainer ou rengainer toute la partie antérieure du corps.

Tout l'animal ne consiste encore que dans un sac dont un des pôles est entouré de quatre ventouses et d’un bulbe.

Les parois du corps deviennent de plus en plus mobiles ; le Ver s’allonge, se raccourcit, s’étrangle ou s’arrondit, et il prend les diverses formes qui ont valu aux Scolex de cet âge le nom de polymorphes. Il n'y a encore ni corpuscules calcaires, ni apparence de canaux ; on n'apercoit que des globules ou plutôt des granules dans l'intérieur.

Le Scolex grandit toujours. ‘puis tout à coup les quatre canaux apparaissent avec leur vésicule pulsatile; les corpuscules calcaires surgissent ensuite dans le parenchyme du corps, et le Scolex, sans changer sensiblement de forme, acquiert jusqu'à deux cents fois le volume qu'il avait d'abord. Il a donc notablement grandi depuis qu'il porte des ventouses.

Dans les Cycloptères, ces Scolex n’avancent plus sous le rapport du développement; il faut qu'ils passent dans le corps d’un nouveau patron pour se compléter.

On dirait qu'il n’y a réellement jusqu'ici que simple métamorphose du premier embryon sorti de l’œuf; au fond il y a cependant autre chose.

Nous venons de voir en effet un premier embryon, sans cils ni crochets, presque immédiatement après sa sortie de l'œuf, et dans cet embryon nous voyons surgir un bouton qui se transforme en Scolex. Les tissus sont contigus et passent de l’un à l’autre sans interruption; on dirait réellement un seul animal; mais nous verrons plus loin que la partie postérieure du corps, celle qui est la première formée, correspond à l'embryon à six crochets des Ténias, et par conséquent à la vésicule des Cysticerques, tandis que la partie antérieure, avec les ventouses, correspond au Scolex proprement dit. La différence, c’est que ces Vers ne sont point aussi profondément engainés.

Voici le résultat de quelques expériences sur la transformation des Vers vésiculaires.

Les Cysticerques pisiformes introduits dans l'estomac du chien changent rapidement de forme.

Vingt-quatre individus, incorporés par ce moyen à 10 heures du matin, ont été retrouvés dans l'estomac et dans l'intestin du chien tué à 1 heure et demie, par conséquent trois heures et demie après leur intromission, dans les conditions suivantes : deux Cysticerques étaient encore logés dans leurs kystes, au milieu de l'estomac, et attachés aux lambeaux de péritoine sur lesquels ils étaient fixés ; trois autres se trouvaient encore dans l'estomac avec les précédents, mais leurs kystes étaient dissous et la vésicule caudale avait disparu. Chez tous les trois on voyait encore les débris de la vésicule au bout du Scolex.

Trois individus, au même degré de développement que les derniers, c’est-à-dire sans vésicules, étaient logés à l'entrée du cœcum et au commencement du gros intestin. Le chien avait été privé de toute nourriture depuis vingt-quatre heures.

Les autres Cysticerques se retrouvent tous dans le duodénum; deux sont encore engainés comme ceux de l’estomac, tous les autres sont déroulés. L’intestin ne contient aucun autre Ver de cette espèce, mais on trouve au fond de l'intestin grèle plusieurs Tenia cucumerina ou canina.

A un autre chien nous avons donné vingt-six Cysticerques ; quinze heures après, tous ces Vers avaient perdu leur vésicule caudale, la tète était déroulée, la couronne de crochets était implantée dans les parois de l'intestin, et la partie postérieure du corps était déjà sensiblement allongée. Le même chien contenait, au bout de l'intestin grêle, deux Tenia serrata : l'un de deux

Suppl. aux Comptes rendus, T. I. 31

pieds de long, l’autre d’un pied. Nous nourrissions ce chien depuis quinze jours à l’eau et au pain.

Un troisième chien a présenté exactement les mêmes phénomènes (1).

Signification de la vésicule des Vers vésiculaires. — Une question qui se présente naturellement ici est celle de savoir : 1° ce que c’est que la vésicule des Cysticerques et des Vers vésiculaires en général; 2° si elle se trouve dans tous les Cestoïdes; 3° si c’est un état normal ou anormal, et 4° si les Vers vésiculaires trouvés sur des animaux herbivores ou frugivores sont des Vers dans leurs conditions normales, ou bien égarés et perdus sur leur chemin.

La vésicule des Cysticerques n’est autre chose que le corps lui-même de l'embryon à six crochets, et c’est par conséquent la première forme sous laquelle ces Cestoïdes apparaissent. M. Stein a montré le premier que l’on trouve encore les six crochets dans les parois des vésicules flétries, et ces crochets trahissent évidemment leur signification et leur origine. Nous appelons cet embryon à six crochets Proscolex. 11 correspond au Trématode cilié. C'est le premier àge.

Tous les Cestoïdes ont cette vésicule dans le jeune âge; mais chez les uns elle reste fort petite et ne sert de gaine que tout au début du développement, tandis que chez d’autres elle continue à se développer fort longtemps et deyient tres-volumineuse. Chez tous les Cestoïdes complets, si elle n’est pas flétrie dans l'estomac du patron qui les héberge sous leur dernière forme, on voit cette vésicule au bout du corps du Strobila. Son tissu offre presque toujours un aspect différent de celui du corps du Scolex et du Proglottis. Cette vésicule tombe le plus souvent et se flétrit dès que le Scolex est placé dans des conditions favorables à son développement; d’autres fois, comme nous venons de le dire, on la voit encore appendue au corps du Strobila quand celui-ci est devenu entièrement adulte. On voit dans ce cas la mère (embryon hexacanthe, Proscolex), la fille (Scolex, tête de Ténia), et toute la génération des petites-filles (Proglottis), vivre en communauté, formant une colonie, c’est-à-dire un Strobila complet. On prendrait quelquefois celte vésicule pour un Proglottis même, mais on ne les: confondra jamais si l’on en examine la composition. Le Proscolex ne peut en effet contenir des organes sexuels. Dans les Cestoïdes autres que les Téniens, cette vésicule ne tombe généralement pas, et forme pendant longtemps la partie principale du corps des Phyllobothriens, des Phyllacanthiens et de quelques Tétrarhyn-

(x) Nous avons cité plus haut d’autres expériences qui ont été faites depuis.

chiens. Dans le Tetrarhynchus gigas, qui habite l'épaisseur des muscles du môle ( Orthagoriscus mola), cette vésicule ne tombe pas et reste en avant au bout du corps du.Scolex pendant que le Strobila se développe en arriere. Dans le Tetrarhynchus tetrabothrium, cette vésicule au contraire se trouve au bout du corps du Strobila et n’est pas plus large que le corps lui-même. Ce sont deux Vers dont l’étude sous ce rapport est extrémement importante. Nous avons trouvé des individus de la dernière espèce avec leur vésicule caudale dans l'estomac et dans l'intestin du Spinax acanthias.

Toute la question se réduit donc à ceci : le Proscolex, après avoir donné naissance au Scolex, se sépare tantôt de sa progéniture, tantôt reste adhérent pendant que celle-ci continue son évolution et engendre à son tour des Proglottis.

Quant à la question de savoir si c’est un état normal et si le Ver vésiculaire est un Ver devenu accidentellement hydropique depuis qu'il a perdu son chemin, la réponse est faite dans ce qui précède. Le Ver vésiculaire n’est pas un Ver hydropique et malade; il ne peut se développer dans l'animal carnassier sans passer par l’animal herbivore, et au lieu d’être égaré dans l'animal herbivore, il s'y trouve au contraire dans son état normal et dans son gite naturel. |

Ce qui ne veut pas dire qu'il n’y a pas de Vers égarés. Ainsi, chaque fois qu'un Cysticerque ou un Tétrarhynque enkysté se trouvera dans un Mammifère ou un Poisson qui ne peut servir de pâture à d’autres à cause de sa taille et de ses moyens de défense, il sera égaré puisqu'il ne se trouve pas sur sa voie véritable. Il a perdu son chemin-et ne pourra plus être recueilli. Quand on trouve un jeune Tétrarhynque dans la cavité abdominale d’un grand squale ou un Cysticerque dans les muscles d’un Felis ou d’un autre carnassier, comme cela arrive quelquefois, on peut dire que ces Vers se sont trompés de chemin, qu'ils sont égarés; mais le Cysticerque celluleux du cochon, le Cysticerque fasciolaire de la souris comme le Cysticerque pisiforme des lapins et des lièvres, sont dans les conditions régulières et normales : ils accomplissent leur destinée en attendant patiemment leur délivrance de la destruction de leur patron. Ils reprennent une nouvelle vie par la mort de l’hôte qui les a hébergés et qui tombe sous la dent du carnassier.

F a-t-il métamorphose ou métagénèse ? — Nous venons de voir deux formes se succéder dans le développement de ces Vers; ces deux formes sont-elles le résultat d’une métamorphose ou est-ce une génération agame ? Nous nous

sommes déjà prononcé en faveur de la dernière opinion, et, tout en trou- SEA

(244) vant plus d’adversaires que de partisans de cette interprétation, nous persistons dans notre maniere de voir; nous ajouterons même que nous nous y attachons tous les jours davantage.

Ainsi il y a une première génération à la sortie de l’œuf, et cette génération est souvent caractérisée par la présence de six crochets; dans les Trématodes, cette première génération a le corps couvert de cils: c’est le Proscolex.

Dans l'intérieur de ce Proscolex se dévelope un bouton, et dans ce bouton apparaîtront des ventouses, un rostellum et quelquefois d’autres crochets : c’est le Scolex

Peu importe si ces Scolex continuent à vivre en communauté avec la mère; ce ne sont pas moins deux animaux provenus l’un de l’autre et vivant ensemble. Dans une colonie de Polypes, chaque polype n’est pas moins un animal distinct de la mère qui l’a engendré, qu'il se détache pour vivre isolément ou qu'il continue à vivre en communauté.

Du reste, ce qui prouve que c’est une mélagénèse et non une mélamorphose, c'est que le Proscolex peut engendrer au lieu d'un seul, plusieurs Scolex à la fois, par exemple les Proscolex de Tenia cœnure et d’Echinocoques. Il y a plus : dans ces derniers, le Proscolex peut engendrer une forme semblable à lui (d’autres Proscolex ), et l’on trouve des vésicules emboitées dans d'autres vésicules (les Acéphalocystes). C’est le même phénomène que nous avons déjà vu dans les Trématodes : des Sporocystes engendrant des Sporocystes.

Comment pourrait-on concilier ces exemples avec la théorie des métamorphoses? Un animal deviendrait multiple, et chaque partie irait vivre pour son propre compte, engendrer même sans former un être distinct? Non; si chaque Scolex de Cœnure est engendré comme le Scolex unique de Cysticerque, ce qui n’est pas douteux, et que ceux-ci deviennent les uns comme les autres des Ténias complets, ils ne sont pas une transformation de la vésicule mère, mais une descendance; c’est une prolification.

Nous dirons pour nous résumer que tous les Cestoïdes, à la sortie de l'œuf, ont une forme vésiculeuse, que nous considérons comme un animal agame et que nous nommons Proscolex. ;

Ce Proscolex est souvent armé de trois paires de crochets propres à percer les tissus pour s’enkyster. Il se développe quelquefois au point de devenir gros comme un œuf de poule, par exemple dans les Cœnures et les Échinocoques.

Ce Proscolex engendre un ou plusieurs jeunes par agamie, communé-

( 345 ) ment à la face interne de ses parois, pendant le temps qu'il occupe le kyste. Il porte toujours la vésicule pulsatile et les canaux qui y aboutissent.

Toutefois le Proscolex tombe et se flétrit dès que l'existence de sa progéniture est assurée, par exemple dans les Ténias; tantôt le Proscolex reste adhérent à la partie postérieure du corps, et tient encore au Strobila quand ils sont entièrement développés.

Dans la deuxième période de développement, non-seulement le Ver cestoïde choisit un nouveau patron, mais il s’épanouit visiblement et engendre par agamie toute une nouvelle progéniture.

Nous n’oserions affirmer que tous les Cestoïdes habitent successivement divers hôtes, qu'aucun d’eux ne peut accomplir toute son évolution dans un seul animal ; mais en tout cas, la grande majorité transmigre. Les seuls Cestoïdes qui fassent peut-être exception, sont ceux qui vivent dans des animaux non sarcophages.

C’est en étudiant les Tétrarhynques dans les Poissons osseux, puis dans les Sélaciens, puis dans les cadavres à moitié digérés de ces derniers, que nous avons acquis la preuve, non-seulement de leur transmigration, mais que dans les Poissons osseux ces Vers sont toujours enkystés et incomplets, et qu'ils ne se complètent que dans les Sélaciens. Depuis le kyste péritonéal du Poisson osseux jusqu'au Rynchobothrium complet des Sélaciens, il est trèsfacile de poursuivre tous les changements de forme et d'organisation. Nous n'avons qu'à les étudier d’abord enveloppés de leur kyste‘dans le Poisson osseux pris en pleine mer par les pêcheurs, puis dans ce même Poisson retiré de l’estomac du Squale (en tout ou en partie digéré et donnant la liberté à ses parasites), puis ces derniers dépouillés de leurs kystes et devenus libres dans l'estomac du nouvel hôte, et enfin ces mêmes parasites dans les compartiments de la valvule spirale de l'intestin. Souvent en quelques jours ou même en quelques heures on se DEEE ainsi ces différents âges, surtout quand on se trouve sur la côte et qu’on guette le retour des echas

Dès 1848 nous comprenions ainsi les Tétrarhynques, et nous écrivimes en 1849 que les Ténias suivent le même développement; que les kystes de Tétrarhynque correspondent aux kystes des Cysticerques, et que les premiers deviennent Rynchobothrius, tandis que les seconds deviennent Ténias.

Des expériences directes sont venues confirmer depuis ce que l'observation nous avait appris.

Aussitôt que le Scolex est introduit dans l’estomac du nouveau patron, une grande activité se manifeste dans tout l'être; les tissus qui l'enveloppent se dissolvent; le Scolex est entièrement débarrassé de ses entraves; il est

( 246 ) devenu libre; des mouvements se manifestent à l’un des pôles; la tête, qui était engainée jusqu'alors, se dégaine avec les bothridies ou les ventouses, et le jeune animal s’épanouit sous l’action bienfaisante de son nouveau milieu. En quelques heures de temps, tous ces changements sont opérés.

Dans quelques Tétrarhynques, la vésicule qui a servi de prison vivante, et qui n’est autre chose que le Proscolex, se sépare du Scolex et tombe flétrie comme un membre gangrené qui se détache par sphacèle. Dans d’autres Tétrarhynques, cette vésicule reste et se voit encore au bout du corps du Strobila, quand celui-ci possède déja des Proglottis complets. Les Ténias en général perdent leur vésicule comme les premiers Tétrarhynques, tandis que les Phyllobothriens et les Phyllacanthiens en général les conservent.

Le Scolex ne change généralement plus dans le nouveau patron, pas mème de taille; il est et il restera, comme il est entré, à la tête de sa progéniture-colonie. Nous ne connaissons que quelques cas où il continue à croitre (tr).

Ce Ver devenu libre abandonne bientôt la cavité de l'estomac pour pépétrer dans l'intestin, et là, au milieu d’une abondante nourriture, il s’attache aux parois de la muqueuse à l’aide de ses ventouses ou de ses crochets et accomplit sa destinée en poussant une riche colonie.

De la partie postérieure du Scolex, non pas de la partie postérieure de la vésicule (que celle-ci reste ou non), on voit poindre un prolongement, comme si le corps du Ver s’allongeait. Ce prolongement augmente rapidement, et en quelques jours, nous dirons en quelques heures, le Scolex est devenu presque méconnaissable. C’est à cause de cette extrême rapidité de croissance que l’on trouve rarement de jeunes Strobiia.

A mesure que le Ver s’allonge, des lignes transverses apparaissent, des segments se forment, et dans chaque segment, à commencer par le postérieur ou le premier formé, on voit survenir les mêmes changements.

Le parasite, à cette période de son développement, consiste dans une simple extension de l'individu mère ; la peau du Scolex se prolonge, le parenchyme s’incruste de corpuscules calcaires, et les canaux longitudinaux se prolongent sans interruption dans toute l'étendue de la colonie.

(1) L'Anthobothrium musteli et le Phyllobothrium lactuca sont dans ce cas; les Scolex continuent à se développer quand même les Proglottis ont paru; ainsi on trouve à côté les uns des autres, dans l'intestin des mustelus, des Scolex de ces espèces, dont les uns ont quatre où même six fois le volume des autres.

C’est à cette époque que la formation des Proglottis commence.

La longueur des Strobila varie excessivement, non pas seulement d’une espèce à une autre, mais aussi d’une communauté à une autre de la même espèce.

Dans quelques Strobila, on voit le Proglottis terminal adulte et chargé d'œufs quand il y existe à peine deux ou trois segments; dans ce cas, le Strobila est toujours court, et il ne mesure ordinairement que ‘quelques lignes.

Dans d’autres Strobila, on voit plusieurs centaines de segments déjà tresdéveloppés, que les derniers commencent seulement à mürir.

Le chien nourrit une première espèce (1), qui ne dépasse guère que la longueur d’un grain de millet, tandis que le Tenia serrata, aussi du chien, acquiert au delà de deux pieds de longueur.

Ordinairement encore les derniers Proglottis ne gagnent pas seulement en longueur, mais également en largeur; toutefois ce phénomène ne présente guere d'exemple plus curieux que celui qui nous est fourni par une troisième espèce du chien, le Tenia cucumerina ou Tenia canina. Comme le Scolex est fort petit et étroit et que le Proglottis est assez volumineux, on remarque une très-grande disproportion entre la grosseur de la tête et la grosseur des derniers segments. 4

Il est inutile de répéter que le Scolex ne continue pas à se développer avec les segments; la mère est arrêtée dans son développement quand elle commence à engendrer. C’est ainsi que l’on trouve les Scolex, dans le corps des animaux destinés à être mangés, aussi gros et aussi volumineux à l’état de. * simple Scolex que quand toute une génération de segments en à fait un Strobila. Le Scolex est resté stationnaire; sa progéniture seule s’est développée.

Quant à la longueur de certains Strobiles, on cite des exemples de Vers de plusieurs mètres de longueur. Nous possédons des Ténias qui ont au moins 3 mètres.

Un des premiers phénomènes que l’on observe après la segmentation, c’est la formation de cellules assez grandes et transparentes qui remplissent presque tout l'intérieur. Elles sont d'autant plus grandes et plus nombreuses, qu'on les examine dans un segment plus âgé ou plus près du bout postérieur. Ces cellules sont pleines d’un liquide limpide et se montrent tres-disüinctement à la plus légère pression. C’est le futur testicule.

(1) C'est le Ténia provenant de l’Echirocoque, et auquel nous avions donné le nom de

Tenia nana. (Mote ajoutée. )

Ces cellules se groupent ensuite avec plustou moins d'ordre, et l’on voit apparaître vers le milieu du segment un conduit transparent, se dirigeant de dehors en dedans sur la lise médiane qui se courbe brusquérens et qui se dirige en arriere. C’est le vagin.

Presque en même temps, le fond du segment perd de sa transparence; des boyaux ou de courts cœcums se forment, vont tapisser la cavité postérieure du corps, et le premier rudiment du germigène apparaît. Il occupe toujours la même place chez tous les Cestoides. D'abord complétement séparés l’an de l’autre, en grandissant les deux germigènes se rapprochent et restent toujours parfaitement symétriques.

Le vagin s’allonge à mesure que le Ver grandit, et de bonne heure, on le voit s nee dans sa partie la plus pr chu pour constituer une vésicule copulative.

On commence dés ors à apercevoir l’orifice de l'appareil sexuel.

A la hauteur de cet orifice, apparaît en même temps une cavité assez grande plus claire que le reste du corps. C’est la poche du pénis.

En même temps, les vésicules transparentes du milieu du corps perdent de leur limpidité; des corpuscules très-petits se montrent dans l’intérieur, et bientôt on voit à leur place des faisceaux de filaments très-grêles et repliés comme des cheveux dans une châsse microscopique. Ce sont les spermatozoides.

Puis une sorte de nuage apparait au milieu d’elles; des contours d’abord vagues se dessinent, un cordon replié sur lui-même apparait, et le réservoir spermatique, que nous avions pris d'abord pour le testicule lui-même, existe. Ce réservoir spermatique s’allonge, aboutit vers la poche du pénis, y pénètre, s’y replie, et c'est son extrémité qui se déroule comme un doigt de gant qui fait fonction de pénis.

Le vagin parait ensuite plus complet et communique au dehors par un orifice au-dessus de celui du pénis. La peau, en se retirant dans cette région, forme un cloaque, et les deux orifices sexuels vont s'ouvrir au fond de sa cavité; il n’y a plus qu'un seul méat sexuel.

Au milieu de toute cette activité, un autre organe très-important apparaît à droite et à gauche, et prend souvent la forme irrégulière d’un chapelet. Il est trés-visible à l'extérieur à travers les parois, et quand il est plein, il.se fait remarquer par son opacité: c’est le vitellogène. Il offre une complète ressemblance avec le vitellogène des Distomes. Nous l'avions méconnu dans nos premieres recherches.

Ce vitellogène est placé le long d’un vitelloducte comme le rein le long

( 249) d’un canal de l’uretere, et depuis le début de nos observations, nous avions suivi des yeux ce canal excréteur à partir du point où il débouche jusqu'aux vésicules glandulaires qui Palimentent.

Voilà donc les organes mäles et les organes femelles formés avec leurs canaux excréteurs. à

On peut très-facilement voir apparaitre les premiers œufs, et c'est ainsi - que nous avons pu voir se former la matrice ; cet organe, en effet, ne parait qu'après tous les autres ; il n'est qu’une extension de l’oviducte. On voit pénétrer d'abord un, deux, quatre, dix œufs, et ce nombre augmentant toujours jusqu’à plusieurs milliers dans un seul Proglottis, les parois se dilatent, s'étendent en cœcums dans l’interstice des organes, et la simple poche finit par envahir tout le corps. La peau est tellement distendue, que le plus léger effort suffit pour faire crever les parois. C’est ainsi, du reste, que la ponte s'effectue par déhiscence.

Le Proglottis ayant acquis tout son développement, se détache ordinairement de la colonie et continue encore à croître dans l'intestin du même animal ; il change même souvent de forme et semble doué d’une nouvelle vie ; ses angles s’effacent, tout le corps s'arrondit et il nage comme une Planaire au milieu des mucosités intestinales. Nous avons vu des Proglottis nonseulement continuer à croître, mais devenir aussi grands que tout le Strobila. Plus d'un Cestoïde à cet âge a été pris par des helminthologistes distingués pour des Trématodes ou des Cestoïdes sans segments. Diesing lui-même a commis cette erreur : son Thysanosoma actinoïdes (1) n’est qu'un Proglottis de Ténia.

Depuis longtemps les helminthologistes avaient remarqué que les cucurbitains, c'est-à-dire les Proglottis, ne s'adaptent pas exactement au dernier segment du Cestoïde dont ils sont censés provenir, et que l’on n’apercçoit aucune trace de cicatrice. C’est un phénomène tout naturel pour des Vers polyzoïques, mais embarrassant pour ceux qui ne voient qu'un animal simple dans les Cestoïdes.

On sait que d'anciens helminthologistes croyaient que les Proglottis se soudent les uns aux autres pour constituer les Ténias.

On voit quelquefois un ou plusieurs segments prendre une forme irrégulière et ne ressembler aucunement à un Ver adulte; ces segments deviennent durs, avec des rugosités à la surface, et la peau perd complétement sa contractilité. Nous avons vu ce phénomène se produire dans quelques

(1) Syst. Helm., 1850, 1. I, p. 5ot.

Suppl aux Comptes rendus, T. 1. 32

(250 ) espèces de Tétraphylliens sans pouvoir appfécier dans quelle circonstance. Est-ce l'effet d’une blessure, ou est-ce que les segments n’ont pu se détacher librement par des causes qui nous échappent? Toujours est-il que l’on pourrait prendre aisément ces formes irrégulières pour un état normal.

Souvent on voit les segments devenir noirs ou verts quand ils sont exposés à la lumiere; nous avons déjà vu que ce sont les œufs qui se colorent.

Si ces Vers portaient à la fin de leur développement quelques organes nouveaux, propres à la forme adulte, on n'aurait jamais hésité à les régarder comme adultes pendant l’époque de leur indépendance ; on n’a pu croire qu'une gaine vivante devait être considérée autrement que comme une partie d’un animal. Toutefois cela n’est pas logique! Cette dernière phase de leur existence est la moins importante comme individu, mais elle est, au contraire, la plus essentielle pour l'espèce où pour l'harmonie de lamature.

L'arrêt de développement qui frappe dans d’autres classes tantôt les males, tantôt les femelles, frappe ici l’espèce dans sa forme adulte.

Les Proglottis sont loin d'offrir des caracteres extérieurs aussi nombreux et aussi variés que les Scolex ; ils mènent une vie plus uniforme que leurs ancètres. La courte durée de leur existence se passe au milieu des mucosités de l'intestin ; et leur rôle est fini du moment qu'ils sont évacués.

Il y a trois époques différentes dans la vie des Proglottis ; ces trois époques correspondent avec l'état plus ou moins complet des œufs : avant, pendant ou apres leur formation, ces parasites diffèrent notablement entre eux, tout en conservant les caracteres distinctifs de genre et mème d'espèce.

C'est toutefois pendant que la matrice est pleine d’œufs que ces Vers montrent le mieux leurs formes spécifiques. c

Tous les Cestoïdes sont loin de se ressembler sous ce rapport; il y en a plusienrs qui ne fournissent jamais des Proglottis libres. Il y a même des Cestoides dans lesquels on aperçoit à peine des traces de segments. Ne sommes-nous pas allés trop loin alors en considérant tous les Cestoides comme polyzoïques? Nous allons voir que non.

Les moins segmentés de tous les Cestoides semblent étreles Ligules. Nous ne parlons pas des Caryophryllés. Si les Ligules ne montrent pas des divisions extérieures bien précises, des segmentations distinctes, on voit cependant chez elles des séparations sexuelles dans l’intérieur du corps, et une répartition aussi régulière de ces appareils que dans les autres Cestoïdes. Les Ligules sont simplement des Cestoides qui ne se séparent pas les uns des autres ; ils vivent et ils meurent à l’état d’agrégation. Combien, du reste, n'y a-t-il pas de Polypes qui sont dans le même cas, qui ne vivent jamais

( 2h ) séparément, que l'on n’a jamais vus autrement qu'en colonie et qui ne sont pas moins des animaux composés!

: Que ceux qui veulent connaître les Cestoïdes, commencent cette étude non par les Ténias, mais par les Tétraphylliens des Poissons sélaciens, dans un port de mer quelconque, et nous ne craignons pas d'affirmer qu'au bout de trois jours leur conviction sera entièrement faite. On ne peut nier l'évidence. Pour comprendre les Polypes agrégés, il a fallu étudier d'abord les Polypes simples, et il n’y a pas si longtemps qu’une colonie de Sertulaires ou de Campanulaires n’était autre chose, aux yeux des naturalistes, qu'un animal à plusieurs bouches et portant de nombreux tentacules. Sous peu, la polyzoïcité sera une question aussi oiseuse pour les Cestoïdes que pour les . Sertulaires.