SIXIÈME PARTIE

SYSTÉMATISATION OÙ APPLICATION DES FAITS CONNUS A LA DÉTERMINATION DES AFFINITÉS NATURELLES.

L'Académie demande d’appliquer à la détermination de leurs affinités naturelles les faits anatomiques et physiologiques constatés.

Ce chapitre est consacré à cette application.

Dans la classe des Versintestinaux de Cuvier se trouvent plusieurs genres qui n’ont avec eux qu'une ressemblance superficielle. Purgeons-la d'abord de ces éléments étrangers.

Les Lernéens ne prennent une apparence de Vers que dans la derniere période de leur évolution; étant jeunes, ils ont des formes régulières, un corps symétrique, des appendices natatoires, et vivent librement dans l’eau comme tous les Crustacés, leur congéneres.

Les Pentastomes ou Linguatules, que Cuvier comprenait également parmi les Vers intestinaux, ne sont pas précisément dans le même cas; ils naissent et restent parasites, et les deux paires d’appendices articulés qu’ils portent, se transforment en organes d'adhésion. Ils débutent, comme plusieurs Lernéens, par deux paires de pattes véritables, et constituent probablement un groupe parallèle à certains Arachnides.

Après avoir élagué ces deux familles, il reste un mélange de Vers dont nous allons chercher le rang dans l’ordre des affinités.

Les Intestinaux ou les Helminthes ne forment pas une classe à part, composée exclusivement de Vers parasites. Cette question nous paraît tranchée. Les Vers qui vivent aux dépens d’autres animaux sont si étroitement liés avec les Vers libres, que l’on ne saurait les séparer les uns des autres sans rompre les affinités les plus naturelles.

Il y a des parasites dans presque toutes les classes, sauf les Vertébrés, et la classe des Intestinaux se distingue seulement sous ce rapport, qu'elle comprend un plus grand nombre d'espèces dont la vie est dépendante. I n'y a pas plus de raisons de créer une classe distincte pour les Helminthes que pour les Insectes, les Arachnides ou les Crustacés parasites.

En examinant cette question de près, on voit même des transitions si bien ménagées, que l’on ne saurait établir une ligne de démarcation rigoureuse entre les parasites et ceux qui ne le sont pas. Il y a des Nématoïdes.

comme nous l'avons vu plus haut, qui vivent librement dans l'eau ou dans la terre humide, les uns seulement au début ou au déclin de la vie, comme les Gordiacés; les autres pendant toute la durée de leur existence, comme certaines Anguillules. Il y en a d’autres qui sont parasites sans être attachés continuellement à leur patron, comme les Hirudinées. On en voit ensuite qui, tout en étant fixés sur un patron, sont plutôt commensal que parasite, comme les Udonelles et plusieurs Trématodes supérieurs. Enfin il y a les parasites véritables, qui ne sauraient vivre en liberté, et qui ont même besoin d’un patron différent selon leur âge; ils s'enkystent dans le corps de l'hôte provisoire qu’ils habitent et restent là dans un état latent, jusqu'à ce qu'ils transmigrent dans leur station définitive. Ce n’est qu’alors qu’ils prennent, dans le canal digestif du nouvel hôte, les caractères de la sexualité. C’est ainsi que commencent et finissent presque tous les vrais Entozoaires, même les Nématoïdes. Nous avons déjà observé dans un seul Poisson, sur le même individu (un éperlan), un Nématoïde, un Distome et un Cestoïde vierges, enkystés, les uns à côté des autres, dans les parois de l'estomac, et dans l'intestin du même éperlan habitaient des Ténias, des Distomes et des Nématoides sexués. Ce sont toujours, comme on sait, des espèces complétement différentes, qui vivent dans le même animal, libres ou enkystées.

Nous devons supprimer les Entozoaires comme classe et chercher leur parenté avec les familles voisines.

Les Annélides des auteurs, tout en ayant le sang coloré souvent en rouge comme les Vertébrés, et une chaine ganglionnaire comme les Articulés, appartiennent cependant à la mème classe que les Entozoaires, qu’elles soient complétement libres ou dépendantes, parasites où demi-parasites. Cuvier avait été plus heureux dans l'appréciation de ces affinités au début de sa carrière qu'à la fin. Les considérations purement anatomiques l'avaient entrainé trop loin.

Toutes les Annélides sont loin d’avoir le sang rouge; il y en a qui l'ont vert, jaune, ou incolore, et cette couleur rouge n’est du reste jamais due à la présence de globules comme dans les animaux vertébrés. Ce caractere n'a donc pas l'importance qu'on lui avait attribuée, d'autant plus que l'on trouve du sang rouge dans d’autres Invertébrés (1).

La chaine ganglionnaire n’a du reste pas non plus l'importance qu'on lui

(1) M. Milne Edwards a signalé des Tuniciers à sang rouge.

(3840) | avait attribuée. D'abord elle manque dans plésieurs Articulés, et diverses Annélides véritables n’ont guére de chaine plus complète que les Épibdelles et d’autres Trématodes.

Nous croyons donc devoir réunir les Annélides de Cuvier avec la classe des intestinaux, et n’en faire qu'une seule division que nous désignons sous le nom de Vers

Ce sont les Vers de Linné, sans les Mollusques, les Échinodermes, les Polypes, les Foraminifères et les Infusoires.

Voyons maintenant quelles sont les affinités de cette classe, c’est-à-dire les familles dans lesquelles on peut répartir ces animaux, puis la place qu'ils doivent occuper dans le tableau systématique.

Pour bien apprécier les affinités de ces Vers entre eux, nous devons d'abord les examiner comparativement, sous le rapport de leur développement, de leur organisation et de leurs caractères extérieurs.

A cet effet, voyons si dans ces animaux on observe, comme ailleurs, des groupes parallèles, d’après leurs naissances précoces ou tardives, et si ces naissances influent sur leur organisation et leurs caractères, de manière à en tirer parti dans leur classement; examinons ensuite s’il n'existe pas un rapport : 1° entre le phénomène de la ponte tardive ou précoce et le nombre ou le volume des œufs; 2° entre le même phénomène et la reproduction digénèse; 3° entre ce phénomène et le mouvement ciliaire de l’âge embryonnaire.

Apres cet examen, nous verrops tout d’un coup les groupes naturels surair, et cette infinie variété d'organismes, qui habitent toute l'écorce habitable du globe, va se placer selon les règles de la hiérarchie zoologique.

La mer comme les fleuves, la terre sous les eaux ou sous l'atmosphère, les corps morts comme les corps vivants, les végétaux comme les animaux, tout ce qui existe sert de sol à quelques Vers. Il s’agit d’assigner à chacun le rang qui lui appartient dans le système naturel.

Quelques Vers naissent tout formés et vivants ; ils gagnent, au sortir de l'œuf, le milieu qui doit les nourrir, et, sans changer de forme, ils pareourent toutes les phases de leur évolution. Au moment de leur éclosion, les embryons sont assez forts, assez grands et assez avancés er organisation pour vivre et se nourrir Sans secours étranger. Ils se développent directement.

D'autres Vers naissent avant terme sous une forme différente de celle qu'ils auront plus tard ; leur naissance a été trop précoce pour qu'ils puissent vivre, avec leurs organes faibles, dans leur milieu définitif; ils ont

(335 ) besoin de secours étranger, et leur mère ne peut pas leur en prêter. Au lieu donc de se développer directement, ils changent successivement de forme et de patrons selon leur âge. Ils se reproduisent d’abord par voie geminipare, puis par voie sexuelle, et subissent des métamorphoses, compliquées de digénèse et de transmigration.

Les Vers se laissent parfaitement répartir d’après cette base en groupes parallèles.

Il y à dans les embryons, selon leur naissance tardive où précoce, une subordination ou une hiérarchie de caracteres, dont les plus importants sont, comme toujours, les plus primitifs. Les premiers phénomènes sont en effet dominateurs.

Il est reconnu que le nombre d'œufs de chaque espèce est en rapport avec les chances de vie, et dans les Vers, comme ailleurs, il y en à qui sont presque sûrs de vivre, à côté d’autres qui courent les plus grands dangers. Ce sont les Vers parasites qui auront le moins de chance d’atteindre leur but, puisque leurs œufs ne se développent pas dans l'animal qui les nourrit. Nous ignorons si jusqu'à présent il existe une exception bien constatée à cette règle. Tout embryon parasite doit donc commencer par chercher le patron qui doit le nourrir, et il est par conséquent beaucoup plus exposé que les autres à périr.

De là la nécessité d’une fécondité plus grande; mais quand les œufs sont nombreux, ils sont en même temps plus petits, et ils ont moins de vitellus pour le développement de l'embryon; par conséquent, l'embryon trouve dans sa coque une moins grande provision de nourriture, la masse vitelline a dù se répartir sur un nombre trés-grand de germes.

Il résulte de là que chaque embryon, ne trouvant pas à sa portée leur dose suffisante de vitellus alimentaire, doit venir au monde avant terme, sous forme d’avorton, avec des organes trop faibles pour pourvoir à son entretien. Aussi il ne trouve son salut qu'en choisissant un patron aux dépens duquel ii se nourrira, lui et sa progéniture. C’est un logement forcé qu'il prend. Ce premier hôte ne lui convient ordinairement que pour passer son premier âge, et dans une courte période d'existence il y en à qui changent plusieurs fois.

Ce phénomène de transmigration a lieu surtout dans les Vers parasites des Poissons. Comme ces animaux sont généralement très-voraces, et que les Vers vivants résistent à l’action des sucs gastriques, leurs parasites transmigrent constamment et changent à tout moment de logement.

IL est remarquable que ces Vers ne prennent leurs attributs sexuels

qu'apres avoir passé par divers patrons dans desquels ils sont nés successivement sous des formes différentes ; ces formes diverses étant engendrées les unes des autres, les meres ne ressemblent pas à leurs filles, et l'espèce se compose de deux et quelquefois de plusieurs sortes d’individus qui sont et qui quelquefois restent toujours dissemblables. En effet, chaque fois que la mere et la fille doivent vivre et se nourrir dans des conditions différentes, il existe des organes qui diffèrent de la mère à la fille, et cette différence est quelquefois si grande, que la parenté de plusieurs d’entre eux a été complétement méconnue.

Voyons ce que les diverses familles présentent de particulier sous ce rapport.

Dans les Trématodes des auteurs, les uns ont de grands œufs, comme les Tristomiens; les autres de petits œufs, comme les Distomiens, et ces derniers sont tous à développement précoce, avec métamorphoses et digénèse : les Tristomiens au contraire sont sans métamorphoses et en même temps monoséneses. C’est un excellent élément de classement.

Les Vers rubanaires, qui ont aussi de nombreux œufs fort petits, sont dans le même cas que les derniers Trématodes, et sont presque tous digéneses et polymorphes.

Les Nématoïdes, au contraire, se forment tout directement, et tout en ayant un grand nombre d'œufs, ils sont monogénèses et monomorphes, sans métamorphoses véritables.

Il en est de même des Vers à sang rouge ou des Annélides.

La ponte plus ou moins précoce des œufs réagit-elle toujours sur les embryons et leur développement ?

Dans presque toutes les familles et niême les plus naturelles, à côté des ovipares se montrent des vivipares, quelquefois même dans des espèces d'un même genre : les Gyrodactyles sont vivipares au milieu des Polystomiens ovipares, comme le Monostomum mutabile au milieu des Distomiens, les Péripates au milieu des Hirudinées. Le même phénomène s’observe dans les Cestoïdes. On voit chez un grand nombre de Ténias l’embryon à six crochets développé dans l'œuf avant la ponte et chez d’autres Cestoïdes on n’en distingue pas de traces encore à cette époque.

Nous trouvons sous ce rapport dans les Vers des dispositions dont nous ne voyons pas d'exemple dans les animaux supérieurs. Dans les classes supérieures il y a des animaux vivipares, ovipares et ovovivipares. Dans les Vers il y a une catégorie de plus : ce sont des ovipares (puisqu'ils pondent des œufs) dont l'embryon est en pleine voie de développement avant

l'époque de la ponte. Ce sont des ovipares incomplets. Beaucoup de Cestoides et de Distomiens sont dans ce cas.

Les Nématoïdes sont sous ce rapport encore plus curieux. Chaque famille comprend des espèces vivipares, et il ne nous a pas été difficile de poursuivre le développement embryonnaire dans chacune d’elles. Les Gordius, comme les Mermis, sont vivipares; le Proleptus gordioides, les Filaria labiata et medinensis sont dans le même cas. Dans la famille des Sclérostomiens, nous trouvous le Cucullanus elegans vivipare, et dans celle des Strongiliens, le ‘Prosthecosacter inflexus, le Strongle filaire, ete. I ne serait pas difficile de multiplier encore ces citations.

Dans les Térétulariés un Tetrastemma pond des jeunes vivants, qui ont une trompe et des armatures en naissant (Schultze), tandis que les autres Térétularies sont en général ovipares et à embryons ciliés.

Les Vers qui sont sujels à un développement précoce sont plus souvent ciliés que les autres : l'embryon qui a eu le temps de se former dans l'œuf peut se passer communément de ces fugitifs moyens de locomotion, qui ne sont que l’apanage des avortons. La présence d'un épithélium ciliaire est donc en général un signe de naissance prématurée.

A l'exception peut-être des Lombricins, les jeunes Annélides sont toutes ciliées et présentent, dans l’arrangement de ces organes, des dispositions fort remarquables.

Le corps est généralement, sinon toujours, entouré de cercles de cils, et ces cercles sont tantôt obliques, tantôt transverses et plus ou moins semblables à ceux d’un baril. Ces cercles sont souvent variables et on peut dire que leur nombre est d’autant plus grand, que le Ver est plus inférieur. J. Muller à proposé les noms de Mesotroches, Telotroches, Polytroches, ete. pour désigner les larves selon la position des cils.

Les Géphyriens sont de vraies Annélides par ces caractères. On connaît des larves de Siponcle et d’Echiure qui sont en tout semblables à des larves d'Annélides et s’éloignent de tous les autres Vers. Les Némertiens sont complétement ciliés, dans le jeune âge comme dans l’âge adulte.

Nous ferons remarquer en passant que plusieurs embryons de Mollusques ptéropodes, d’Acéphales et de Bryozoaires au début de leur développement, sont semblables à des larves d’Annélides par les cils embryonnaires comme par d’autres caracteres importants; les animaux du dernier embranchement se rapprochent évidemment les uns des autres.

A mesure que l’embryogénie des animaux inférieurs avance, les caractères des classes se dessinent de mieux en mieux et les Mollusques se rappro-

Suppl. aux Comptes rendus, T. I. 45

chent de plus en plus des Vers. La distinctiogdes animaux en Hypocotylés, Epicotylés et Allocotylés, devient tous les jours plus naturelle.

Les Vers qui présentent le phénomène de la division des sexes, où la dioicité, offrent quelques particularités qu'il n’est pas sans intérêt de comparer. En nous en tenant seulement aux animaux sans vertèbres, nous voyons que la plupart des groupes naturels offrent une division monoiïque à côté d’une division dioïque. Ainsi, dans les Crustacés, qui sont dioiques comme les Articulés, se trouvent les Cirrhipèdes et les Myzostomiens monoïques; dans les Gastéropodes et Acéphales parmi les Mollusques, à côté de la grande majorité dioïque, vient une faible minorité monoïque; dans les Echinodermes, les Sinaptes monoïques sont à côté des autres qui ont tous les sexes séparés ; la classe des Polypes monire à côté des Actinies et des autres Polypes dioiques, les Cérianthes et les Béroides monoïques. Mais cette répartition est bien plus remarquable encore dans la classe des Vers ; tous les ordres ont des représentants de l’une ou de l’autre disposition : les Annélides dioiques sont à côté des Lombricins monoiques, et ce qui n’est pas moins étonnant, c'est que les monoïques semblent, dans plusieurs cas, supérieurs aux dioiques; dans les Nématoïdes, généralement dioïques, comme les Annélides, viennent se placer les Sagitla monoïques, dont les affinités ont été si peu appréciées Jusqu'à présent. Les Malacobdelles, appartenant évidemment aux Hirudinées, sont dioïques, tandis que les Péripates, Vers plus ou moins terrestreset anormaux soustant derapports commeVersdioïques, sontmonoïques et occupent légitimement la tête des Sangsues. Si les Malacobdelles appartenaient aux Trématodes, nous aurions sous ce rapport encore une division de plus à signaler. Enfin les Térétulariés sont connus depuis longtemps pour avoir leurs Némertiens dioïques et leurs Planariens monoïques.

Il est donc préférable, pensons-nous, de répartir chaque ordre d’apres la réunion ou la séparation des sexes, plutôt que de répartir ainsi toute la classe. Nous croyons par là arriver à une appréciation plus exacte des affnités naturelles.

Il est à remarquer que si la dioicité est souvent un caractere de supériorité sur les monoïques comme le séjour terrestre et fluviatile l’est sur le séjour marin et parasite, nous ne voyons pas que ces caractères marchent ensemble pour constituer une supériorité véritable.

Au sujet du développement direct ou indirect, nous devons faire une observation semblable à celle que nous venons de faire sur la division des sexes, c'est-à-dire que dans presque toutes les classes des non vertébrés, méme dans celles où les métamorphoses se croisent avec les transmigrations

et la digénèse, nous trouvons, à côté des évolutions les plus compliquées, des exemples de développement simple et direct.

Dans l’ordre des Annélides la grande majorité est à développement direct et régulier, on aperçoit déjà les caractères propres au Ver à sa sortie de l'œuf; mais dans les monoiïques comme dans les dioiques, il y a des Vers digénèses simples quiengendrent des œufs et des bourgeons et dont les jeunes qui sortent d’un gemme sont semblables. Ce n'est qu’au début de leur formation qu'il y a quelques différences. Ce sont des Digénèses homogones. Dans les Annélides proprement dites ou les dioïques, les Myrianida, les Filograna, certains Syllis, ete., sont gemmipares comme les Naïs parmi les monoïques.

Dans les Trématodes, les Tristomiens et Polystomiens sont tous monogéneses et à développement direct, tandis que les Distomes, les Amphistomes, les Monostomes, ete., sont digénèses et subissent des métamorphoses qui se compliquent avec les phénomènes de mutation de patrons.

Les Cestoïides sont tous digénèses, il n’y a que le genre Caryophyllé que l’on peut considérer comme monogénèse.

Le même phénomène se reproduit dans les Térétulariés. A côté des Plapaires à développement direct et simple, se trouvent des Planaires digénèses, qui vivent même un certain temps en Strobila comme les Cestoides.

Dans les Nématoïdes il n’y a pas d'exemple de digénèse, à moins qu'il ne soit offert par les Echinorhynques, ce qui ne paraît pas probable.

Dans la classe des Echinodermes, les Holothuriens se développent directement (sont monogénéses), comme l’a démontré J. Muller, tandis que les autres Echinodermes sont digénèses hétérogones.

Les Béroës et les Actinies fournissent un exemple remarquable de monogénèse, à côté des Polypes et Acalephes généralement digénèses et dont le développement est souvent si singuliérement compliqué d’hétérogonie.

Essayons de grouper ces Vers dans l’ordre de leur importance, en tenant compte de toutes les particularités de développement, d'organisation et de genre de vie.

Nous trouverons quatre divisions fondamentales, dans chacune desquelles certains Vers, anciennement connus, forment un noyau autour duquel des genres, qui en apparence sont exceptionnels, viennent se grouper tout naturellement.

La première division, qui apparaît sans le moindre effort et dont les affinités doivent sauter aux yeux de tous, est composée des Hirudinées, des Trématodes et des Cestoïdes. Ces Vers sont étroitement unis entre eux par tous leurs caracteres embryogéniques et anatomiques, et ils montrent dans leur struc-

FE 1e

(340) ture une véritable gradation depuis les premiers genres qui sont à la tête jusqu'aux derniers qui terminent cette série.

A la tète de ce premier groupe se place le genre Péripales qui a tant embarrassé les classificateurs. Les Péripates semblent être des sangsues qui s'élevent presque au rang de Vers terrestres ; viennent ensuite les Hirudinées véritables, puis les Malacobdelles, qui sont au contraire l’expression la plus parasite de ce groupe. Des Malacobdelles aux Udonelles, aux Epibdelles et Tristomes, il y a une transition insensible qui conduit tout droit aux véritables Trématodes. Des derniers genres de Trématodes (Monostomes, Nematobothrium) on passe tout aussi naturellement aux Cestoides par le genre Caryophylleus, et nous avons ainsi une série toute naturelle dansjlaquelle les divers appareils, sauf celui de la reproduction, se dégradent insensiblement.

Les premiers de ces Vers sont presque terrestres, les autres fluviatiles, et après eux viennent naturellement, dans l’ordre de leur importance, les marins, puis les parasites. Ces derniers sont, comme on le pense bien, les plus simplement organisés.

Cette première division est désignée sous le nom de Cotylides.

La seconde division n'est pas plus difficile à former que la première. Elle comprend tous les Nématoïdes des auteurs qui en forment le noyau. Ces Nématoides sont presque tous parasites, mais il y en a aussi qui vivent librement et dont les affinités ont été méconnues jusqu'à présent. Il n’y a même pas de groupe qui montre mieux le peu de cas que l’on doit faire, dans l'établissement des grandes coupes, du genre de vie parasite.

Ces Vers montrent en effet des affinités très-grandes avec des Vers entiérement libres, en passant même par des genres qui sont libres ou parasites selon leur âge.

Comme dans le groupe précédent, sans transition aucune on passe des Anguillulidés (r) aux Nématoides proprement dits, puis aux Filaires ou aux Gordius, et des Gordius aux Echinorhynques. Il y à là aussi une série toute naturelle dont les Échinorhynques forment le terme le plus bas; les Gordius sont pour ainsi dire des Échinorhynques à leur seconde puissance. Les uns et les autres sont sans tube digestif complet. Au-dessus d'eux se placent ensuite les Nématoïdes véritables, puis les Anguillules qui ont tous une bouche et un anus distincts, et enfin nous rattachons à ce même groupe un genre marin qui a déjà été ballotté dans diverses classes, et qui forme

(1) Nous comprenons sous ce nom divers genres nouveaux voisins des Hemipsilus.

( 341) partout un groupe vraiment anomal : le genre Sagitta. Nous allons von qu'il se rattache directement aux Nématoïdes par les Anguillules.

Les Anguillules en effet sont des Nématoïdes libres, dont la tête est garnie de soies, et dont quelques genres portent des yeux; ils vivent dans l'eau douce ou l’eau de mer, et se tiennent souvent dans la vase. On passe insensiblement des Anguillules aux Sagitta, qui sont, si je puis m'exprimer ainsi, des Anguillules marines, pourvues de membranes natatoires et dont les sexes sont réunis dans un seul individu.

Cette seconde division portant les Sagitta en tète, puis les Anguillules, puis les Nématoides et les Gordiacés, se termine donc par les Echinorhynques. Les premiers sont marins ou fluviatiles; les Gordiacés sont en partie libres, en partie parasites ; les derniers sont des parasites complets.

A la tête des Nématoïdes nous plaçons ainsi des Vers qui vivent librement dans la mer, nagent à l’aide de nageoires, ont la tête couronnée ‘de soies, les sexes réunis et un développement direct.

La seconde section est formée de Vers assez petits, habitant la vase ou sa surface dans l’eau douce ou l’eau de mer, mais qui ne sont pas encore assez complétement connus, pour leur assigner à tous une place définitive. Nous conservons en portefeuille les dessins de quelques-uns d’entre eux qui sont remarquables par les soies ou des peignes à la tète, ainsi que par leurs yeux.

La troisième section comprend les Nématoïdes parasites qui, pendant leur jeune âge, vivent généralement enkystés dans un animal, puis deviennent complets dans le canal digestif d’un autre animal. Ce sont les Nématoïdes véritables des auteurs.

Les Gordiacés, formant la quatrième section, ont un tube digestif incomplet et ne vivent en parasites que pendant une période de leur existence. Ils se nourrissent principalement aux dépens des Insectes.

Dans la cinquième et dernière section se placent les Échinorhynques qui, par l’état incomplet de leur tube digestif et leur trompe, ne sont pas sans ressemblance avec les embryons des Gordiacés. Nous conservons à cette division le nom de Nématoides pour ne pas créer un nom nouveau. Ce sont en effet les VNématoides des auteurs auxquels nous avons joint quelques genres.

Nous croyons donc pouvoir disposer ainsi ces Vers :

Monoïques..:......... Sagitta.

NÉMATOIDES libres. .. Anguillula.

Dioïques . J :

I Nématoides proprement dits.

parasites. { Gordius.

Echinorhynques.

Nous trouvons un parallélisme remarquable entre ces deux premiers groupes, les Cotylides et les Nématoïdes, qui commencent tous les deux par des Vers libres et finissent par des parasites ; ils montrent exactement la méme dégradation, quant à leur appareil digestif. Les familles les plus élevées ont, comme les Hirudinées, dans la première division, un tube digestif complet; les Gordiacés ont comme les Trématodes cet appareil incomplet, et les Échinorhynques en sont entièrement privés, comme les Cestoides. Mais ce qui est peut-être plus remarquable, c’est que dans les Nématoiïdes dioïiques nous trouvons un genre monoique, les Sagitta, comme nous trouvons un genre dioique, Malacobdella, dans les Trématodes. Dans les diverses fanulles, nous voyons aussi que les œufs sont petits et nombreux dans les parasites, grands et peu nombreux au contraire dans les autres.

Une troisième division, non moins naturelle que les deux précédentes, est formée par les Annélides des auteurs, sans les Hirudinées, bien entendu. Ce sont des Vers qui vivent tous librement, à l'exception d'une Naïs qui est parasite des Limnées (Chætogaster). C’est du moins le seul parasite connu de ce grand groupe. Cette division a été reconnue de bonne heure comme une division tres-naturelle, et les dernieres observations n’ont fait que confirmer leur établissement. Les Lombricins monoïques, y compris les Naiïs, en font partie. Tous, à l'exception des Tomopteris, ont des soies dans l'épaisseur de la peau et sont chétopodes. Le développement est toujours direct et quelques-uns d’entre eux sont exceptionnellement digéneses.

À cette même division des Annélides viennent se rattacher les Géphyriens de M. de Quatrefages, c’est-à-dire les Siponculides et les Echiurides. \ la sortie de l'œuf ces Vers sont cerelés à cils, comme les autres Annélides marines, et n’offrent guère de différences importantes entre elles. Ce sont des Annélides inférieures qui semblent généralement habiter la vase de la mer.

Enfin, dans la quatrième et derniere division nous réunissons les Mémertiens et les Planariens, dont les affinités ont été reconnues en premier lieu par de Blainville, qui les désigne sous le nom de Térétulariés. Ce sont

des Vers complétement ciliés à l’état de larve comme à l'état adulte, et qui représentent l’âge embryonnaire de la classe. Ils sont répartis en deux moitiés à peu près égales: les Némertiens, qui sont dioïques, et les Planariens, qui sont monoiques.

Ils vivent tous plus où moins librement dans la mer et dans l’eau douce. Le genre Téthydicole est toutefois une Térétulariée parasite.

Si nous groupons maintenant les animaux de cette classe d’après l'ordre de leur importance, nous obtenons le tableau suivant :

Monoïques. ... Zombricins.

ANNÉLIDES.,.... TE vite Dioïiques. dans | es (17 + propr' dites.

| Géphryriens.

| Monoïques, ... Sagittiens.

NÉMATOÏDES. . .. ‘ Anguiïlluliens.

| Nématoides, propr' dites.

(MDioïques..:..: \ Gordiacés.

VERS (1) | Echinorhynques.

{ Dioïques...... Malacobdelles.

PHYLLIDES...... Péripates.

Monoïques. . .. { Hirudinées.

Trématodes.

Cestoïdes.

Dioïques. ..... MNémertiens.

TÉRÉTULARIDES. . 3 è Monoïques.... Planariens.

La plus importante des divisions, sous le rapport du nombre, est la troisième, qui comprend les Hirudinées, les Trématodes et les Cestoïdes, Vers qui se groupent très-facilement, tout en offrant des caractères nettement tranchés pour les distinguer entre eux. Les Péripates occupent la tête de cet ordre, et sans connaître entièrement ces singuliers animaux, on peut dire que c’est leur véritable place. C’est par les Branchellions que ces Vers américains se rattachent aux Hirudinées véritables.

Les Malacobdelles sont les plus simples des Hirudinées, et tout en ayant

(1) A la séance du 11 août 1849 de la Société Philomathique de Paris, M. de Quatrefages a fait hne communication qui a pour objet la C/assification des Annélides. On n’a pas tenu suffisamment compte de la séparation des sexes dans les diverses méthodes proposées pour cette clas -

( 344) les sexes séparés, nous croyons devoir les plaeer à la queue de ce groupe pour faire la transition aux Tristomiens.

Des Tristomiens on passe insensiblement aux Polystomiens, puis par les Gyrodactyles et surtout l’Aspidogaster, aux Distomes, Monostomes et Vematobothrium .

Le passage de ces derniers aux Cestoides se fait par les Caryophyllés qui sont déjà à moitié Trématodes.

Cette troisieme division, à laquelle nous avons donné le nom de Cotylies, à défaut d’une dénomination ancienne convenable, comprend des Vers qui ont des vaisseaux et du sang rouge, en même temps qu’un tube digestif complet, et des Vers qui, au lieu de vaisseaux, ont un appareil excréteur, ramifié dans l’intérieur du corps, avec orifice à l'extérieur, et qui sont sans tube digestif complet. Ils portent tous des ventouses; de là le nom de Cotylides.

Les Vers non vasculaires se sous-divisent ensuite nettement en deux grands groupes, ceux qui ont un tube digestif incomplet ou sans orifice anal, et ceux qui sont entièrement privés de cet appareil.

Puis, d’après le développement direct ou indirect qui correspond avec la reproduction simple ou double, nous obtenons une disposition de genres aussi naturelle que l’état actuel de nos connaissances nous permet d'espérer.

Pour rendre ces caracteres plus frappants et pour mieux saisir l’ensemble de ce groupe important, nous ajouterons encore un tableau qui résume ces diverses dispositions.

sification, dit ce savant. Cette considération l’avait déjà conduit à diviser en deux grands groupes la classe des Turbellaries.

Voici le tableau qu'il propose avec les termes correspondants :

Annelés à sexes séparés. Annelés à sexes réunis. Annélides. Lombrinés.

ROTAIEUTS. 2 SE NE Rene 2 Géphyriens. Bonellie?

PART LRAX. 2 Hirudinés.

Miocales. Turbellariés.

Nématoides. er rt Ne Acanthocéphales. LETTRE LE CÉCERCEE Cestoides.

Trois des groupes compris dans la première série (Nématoïdes, Acanthocéphales, Miocalés), deux des groupes compris dans la seconde (Turbellariés , Cestoïdes) ont leur système nerveux abdominal composé de deux chaines latérales de ganglions.

( Institut, n° 816, 22 août 1849, p. 267.)

Peripates.

sculaires et à tube digestif complet................ .......... HiruDiNÉEs. .... | Hirudinées. Malacobdelle.

Udonelle.

TRISTOMIENS. .... Epibdelle.

| Tristome.

ne ! Diplozoon.

Monogeneses 1" frtsrtlerts SPL Et 31 Octobothrium. Axine.

Onchocoty le.

Polystome.

Calceostome.

Gyrodactyle.

Aspidogaster.

Incomplet.

Trématodes.

| POLYSTOMIENS.... |

| Distome.

Amphistome.

CAE Holostome.

Non Biseneses AR UMR PA EN TUE ARE ... DISTOMIENS.. ... u # Hemistome.

sculaires . Monostome.

à tube | Nematobothrium.

digestif : à MOROPENES CSN eee = ee se ae COTE Caryophyllé. Echeneibothrium.

PaYLLOBOTRRIENS. { PAyllobothrium.

Anthobothrium.

Acanthobothrium.

Nul.

Cestoïdes.

TÉTRAPHYLLES- { - :

PayLLocanTHiENSs. Orchobothrium.

Calliobothrium .

Bothriadés. PHYLLORHYNCHIENS. Tétrarhynque.

| EYPHSETES tte Le rh Echinobothrium.

Bothriocéphale.

Le

Digénèses. . .

PSEUDOPETÉLES ee eee se Tricuspidaria .

Ligule.

La famille des Ténias n’est pas encore suffisamment connue pour entreprendre la répartition des nombreuses espèces qu'elle renferme; on peut toutefois déjà entrevoir quelques coupes naturelles qui correspondent avec le rang des patrons qu'ils habitent. Ainsi, comme nous l'avons vu plus haut, on ne trouve des Ténias adultes, avec couronne de crochets, que dans les Vertébrés à sang chaud; les autres Vertébrés ont des Ténias sans crochets,

Suppl. aux Comptes rendus, T. Il 44

tantôt avec rostellum, tantôt sans cet organe. Les Mammifères phytophages ne nourrissent pour leur compte que des Ténias sans crochets, tandis que les Ténias des sarcophages ou carnassiers ont toujours ces organes. A l’état de Scolex, ces mêmes Vers des carnassiers ne se trouvent que chez les phytophages. Les carnassiers ou les sarcophages ne nourrissent pas de Scolex, à moins que ce ne soient des Vers égarés. Ils ne nourrissent que les Vers qui sont véritablement à eux. Les Ténias des Poissons n’habitent jamais que les Poissons osseux, qui nourrissent indépendamment de leurs Vers les Scolex destinés aux Sélaciens. Ces Teleostei se comportent dans la classe des Poissons comme les ordres à régime végétal dans la classe des Mammifères. Les Bothriadés sont principalement les Cestoides des Poissons sélaciens et les Ténias sans crochets sont les Cestoïdes des Poissons teleostei.

Nous comptons bientôt réunir tous les éléments pour faire une répartition naturelle de ces Vers, et nous espérons ainsi faire concorder leur orgauisation avec les patrons qu’ils habitent (1). Les Ténias à crochets vivent exclusivement aux dépens des Mammifères et des Oiseaux; ils sont masticoles ou avicoles, et encore n’habitent-ils dans les Mammifères que les sarcophages. Les Ténias sans crochets sont avant tout ichthyocoles, mais se trouvent aussi dans quelques Batraciens et les Mammifères phytophages.

Les Scolex des Ténias à crochets ne vivent généralement que sur des Mammifères à régime végétal. Les Scolex des autres Ténias ne sont pas encore suffisamment connus.

Les Scolex des Bothriadés ne vivent que chez les Poissons osseux, et à l'état adulte ils sont sélacicoles, c’est-à-dire vivant aux dépens des Poissons sélaciens.

La classe des Vers étant constituée comme nous venons de le faire, termine-t-elle l’embranchement des Articulés ou Annelés ? Nous ne le pensons pas. Tous les animaux d’un embranchement doivent pouvoir se rapporter à un type unique, et il est impossible de rapporter les Vers aux embryons d'Insectes, aux Crustacés, ou aux autres classes. Du reste, tout prouve que les lois des affinités ont été violées par cette association, et que les naturalistes qui avaient le plus d'intérêt à défendre ce rapprochement, protestaient instinctivement, si je puis m'exprimer ainsi, contre cette classification. Cuvier, en écrivant son Règne animal, ne conserve-t-il pas la rédaction de tout le regne

(1) Ce travail exige une révision presque complète des diverses espèces de Ténias. On ne se douterait pas des inexactitudes que présentent les tableaux de la répartition de ces Vers en sections.

(347) animal pour lui, sauf les Articulés, qu'il donne à Latreiïlle, et dans ces Artiticulés ne se trouvent pas les Annélides. Les cours du Muséum de Paris, ainsi que les galeries et les laboratoires, ne montrent-ils pas également que les Vers sont mal associés avec les animaux articulés, et qu'ils sont placés avec les Mollusques et les Radiaires.

Ce n’est pas le professeur chargé du cours des animaux articulés qui à les Annélides dans son département.

Quand les entomologistes recherchent la signification ou les analogies de certains organes, puisent-ils leurs exemples dans les Vers, comme dernier terme des Articulés ? Évidemment non! Ceux qui ont étudié les appendices des Articulés, et ils sont nombreux, ont-ils comparé entre eux les appendices des Annélides et des Articulés ? Aucun. Mais puisons nos arguments à une autre source plus scientifique et plus sérieuse; mettons au-dessus de ces considérations les caractères fournis par l’organisation et l'embryogénie; nous demanderons donc si quelqu'un ose soutenir la thèse que les Insectes et les Crustacés montrent dans leur àge embryonnaire des caractères même éloignés d’Annélides? Tout le monde, au contraire, reconnait que les larves de la plupart des Mollusques, des Annélides en général et des Polypes ont les plus grandes affinités entre elles. Ces larves sont généralement ciliées, et existe-t-il une seule larve ciliée dans un véritable Articulé ou Arthropode ? Nous ne connaissons que les bizarres Myzostomiens qui portent des cils vibratiles à la surface du corps.

Nous citerons encore à l’appui de cette maniere de voir les observations faites sur les premières phases du développement de quelques animaux inférieurs.

M. de Quatrefages a étudié avec le plus grand soin les premiers phénomènes génésiques des Hermelles. Il à vu le fractionnement du vitellus succéder à l'expulsion de la vésicule blanche: il a vu le vitellus en masse se transformer en larve et l'enveloppe de l’œuf (membrane ovarique de M. de Quatrefages) se couvrir de cils vibratiles et devenir l’épiderme de l'embryon.

Ce n’est pas ainsi que les embryons de l'embranchement des Articulés débutent dans la vie.

Ce début est semblable à celui des Mollusques, des Échinodermes et des Polypes, et plus d’une larve d’Annélide ressemble à ur Polype où à un Mollusque, et ne saurait même en être distinguée.

On pourra confondre une larve de Mollusque avec une larve d’Annélide, une larve de Polype avec une larve d'Échinoderme, comme cela est déjà

arrivé, mais on ne confondra jamais une larÿe d’un Allocotylé avec une larve d’Epicotylé. |

Plusieurs Mollusques ptéropodes et même des Acéphales, ressemblent complétement à des Annélides au début de leur développement. « Je crois presque inutile de faire remarquer, dit M. de Quatrefages, combien le développement du Taret offre d’analogie avec celui des Hermelles, pendant les deux premières périodes d’évolution (1). »

M. Milne Edwards dit, au sujet des Térébelles : « Dans ce moment Îles jeunes Térébelles paraissent au premier abord avoir de l’analogie avec les larves de certains Zoophytes, celles des Polypes et des Méduses par exemple (2). »

3. Müller n’est pas moins explicite (3). « Il est reconnu maintenant, dit-il, que les jeunes larves des Annélides, des Mollusques et des Échinodermes, principalement les Holothuries, se ressemblent dans leur forme extérieure comme dans leurs cercles ciliaires. » [ Es steht nunmehr fest, dass die Jungen von Anneliden, Mollusken und Echinodermen, nämlich die Holothurien-puppen in der äussern form und in ihren Raderorganen sich vollig gleichen konnen. |

L'embranchement des Articulés finit à notre avis avec les Crustacés et les Arachnides parasites ou sédentaires. Les Vers doivent évidemment se placer ailleurs.

Toute la question est de savoir maintenant si les Vers doivent se placer au-dessus ou au-dessous des Mollusques. Nous les plaçcons au-dessous par la raison que le type Mollusque s'élève beaucoup plus haut, par les Céphalopodes, que le type Ver, et que le type Ver descend également plus bas. Les derniers Vers sont en effet plus bas en organisation que les Polypes.

Enfin une dernière question : Doit-on former un troisième embranchement du règne animal avec les Mollusques et les Radiaires de Cuvier, ou doit-on ajouter divers embranchements à ceux des Articulés et des Vertébrés, en d’autres termes, doit-on mettre les Mollusques, les Vers, les Échinodermes, etc., sur la même ligne que les Vertébrés ou Articulés ? Nous le pensons; mais comme il faut chercher à concilier la loi des affinités avec une exposition simple et commode, nous croyons plus convenable de suivre les botanistes, et de répartir le règne animal comme le régne végétal

(1) Ann. des Sc. natur., 3° série, 1849, vol. IT, p. 3r0.

(2) Ann. des Sc. natur.

(3) Jos. Muzrer, Ueber die Entwickel. einig. nied. Thiere. Monatsb. Kônigl. Ahad. Wiss. Berl., octobre 1852, p. 4.

( 349 ) en trois grandes divisions. Dans les Acotylédonés végétaux comme dans les Allocotylés animaux les classes n’ont guère moins de valeur que les embranchements ; mais on fait bien, à notre avis, de les réunir sous une dénomination commune.

Les Mousses, les Lichens, les Champignons, etc., tout en formant l'embranchement des Acotylédonés ou la Cryptogamie, ont comme classe une valeur égale à celle des Monocotylédonés et des Dicotylédonés. Il en est de meme dans le règne animal : les Mollusques, les Vers, les Échinodermes, etc., correspondent en valeur aux Vertébrés et aux Articulés. Nous dirions donc, s’il $’agissait de traduire exactement le règne animal d’après l'importance de ses groupes, et de donner une idée exacte de la valeur respective des grandes divisions, qu’il existe huit embranchements dans le cadre zoologique. Mais il nous parait préférable d’imiter l'exemple des botanistes.

Nous proposons donc pour le règne animal la classification suivante :

Tableau du Règne animal, distribué d'aprés son développement et son organisation.

Mammiferes.

Oiseaux.

Reptiles.

Batraciens.

Hypocotylés ou Vertébrés.

Poissons.

Insectes.

Épicotylés ou Articulés. | Myriapodes.

] Arachnides.

Crustacés.

Æ Mollusques.