CINQUIÈME PARTIE

DE LA TRANSMISSION DES ANIMAUX PARASITES D'UNE ESPÉCE A UNE AUTRE OU DE LEURS TRANSMIGRATIONS.

Les Vers parasites vivent sur un hôte, passent d’un hôte à un autre, et plusieurs vivent librement dans l’eau.

Il y à peu d’années, les naturalistes pensaient généralement que les Vers

helninthes ne se trouvent jamais hors du cofps des animaux et qu'ils ne sauraient vivre dans un autre milieu. Les partisans de la génération spontanée étaient tous chauds partisans de cette hypothèse. L'observation a fait justice de cette erreur. Si certains Vers parasites n’ont Jamais été vus hors du corps de leur patron, il y en a qui vivent successivement sur divers … animaux, d’autres qui habitent un patron pendant leur jeune âge ou pen-

dant leur période sexuelle, et qui sont libres pendant le reste de leur vie; d'autres Vers enfin, du groupe des Nématoïdes, qui ne sont jamais parasites et vivent librement comme les autres animaux. Nous avons eu souvent l’occasion d'en étudier pendant les dernières périodes de leur évolution. On voit certaines anguillules marines pleines d'œufs ou d’ embryons # nager dans l’eau, et on voit ces embryons se développer dans un vase sous les yeux au milieu de plantes marines. Il y a donc dans le même groupe des Helminthes, des Vers parasites, des Vers demi-parasites et des Vers libres. Parmi les PRES asites, les uns vivent aux dépens d’un hôte au début de la vie et s'y préparent pour la reproduction; d'autres à la fin de la vie, quittent ensuite leur hôte et répandent les œufs dont ils sont gorgés; d’autres enfin quittent leur hôte seulement vers le milieu de leur développement et passent leur jeunesse comme leur âge adulte en pleine indépendance. Toutes les possibilités sont donc réalisées , et nous répéterons avec Linné : Natura non facit saltus.

Mais ce n’est pas ce qu’il y a de plus curieux dans leur histoire; les uns, véritablement parasites, ne vivent pas tout leur temps dans le même hôte ; ils transmigrent généralement et passent d’un animal à un autre, non d’une manière accidentelle, mais régulièrement et d’après des lois fixes. Certains Vers ne parcourent en effet les premières phases de leur existence que dans tels groupes d'animaux qu’ils abandonnent ensuite pour choisir de nouveaux patrons qui vivent dans des conditions différentes; et ils quittent quelquefois encore ces derniers pour se loger ailleurs. Les premiers patrons servent au développement de leur jeune âge, c'est leur gangue de jeunesse; les derniers seuls leur fournissent une gangue qui leur permette d'atteindre leur développement sexuel complet.

Ainsi tel parasite, jeune et agame, ne vit Jamais que dans telle sorte de patrons, et le même parasite adulte et sexué habite toujours tel autre patron différent du premier par le régime et le genre de vie.

Règle générale, tout animal a ses parasites; mais indépendamment de ses Vers propres, plusieurs animaux, surtout ceux qui se nourrissent de matières végétales et servent de pâture aux carnassiers, nourrissent encore des Vers

qui ne sont pour ainsi dire pas à eux et qui sont destinés à des hôtes carnassiers. Ces derniers Vers ne deviennent jamais adultes dans le corps du patron de passage; ce n’est jamais que dans l'intestin du carnassier qu'ils se complètent. C’est ainsi que le lapin nourrit le Cysticerque pisiforme pour le compte du chien, la souris le Cysticerque pour le chat, le mouton le Cœnure pour le loup et le chien, en même temps que le lapin, la souris et le mouton portent leur Ténia propre. Ces Ténias des herbivores différent toujours des Ténias des carnassiers par des caractères nettement tranchés.

Du reste, comment les Vers s'introduiraient-ils dans le ghcps des carnassiers Abo: la nourriture consiste en chair et en sang, si ce n’est par le corps de leur victime ? L'herbivore sert de véhicule au parasite pour pénétrer dans le corps du carnassier. Le Cysticerque est une pilule dorée par un lambeau de chair.

C'est cette différence dans la manière de vivre aux diverses époques de leur existence, c’est cette diversité de formes correspondant aux divers milieux dans lesquels ils doivent vivre, c’est cette patrie que les Vers parasites abandonnent et adoptent successivement, qui font le sujet de ce chapitre. x

Historique. — Nous allons voir que depuis longtemps des helminthologistes ont observé quelques phénomènes isolés du passage de parasites d’un animal à un autre animal, ou de Vers qui vivent un certain temps librement dans l’eau ; mais le résultat de ces observations, souvent incomplètes, n’a jamais été accepté autrement que comme une circonstance accidentelle dans la vie de ces êtres.

Un des premiers faits de transmigration bien constatés a été observé par Abildgaard à la fin du siècle dernier; ce savant a reconnu depuis un demisiècle que les Schistocéphales des Gastérostés ou des épinoches continuent à vivre dans les canards ; il a même institué des expériences : deux canards ont été nourris avec des épinoches ; dans l’un il a trouvé soixante-trois Vers arrivés au terme de leur développement, tandis que dans l'intestin de l’autre il n’y en avait qu’un seul (1).

De son côté, Bloch soupconna un instant que les Ligules des Poissons pouvaient peut-être vivre dans l'intestin des Oiseaux, et il fit aussi des expériences. Elles n’eurent aucun résultat positif. Il nourrit des brochets, des oies, des canards avec des Ligules de Poisson; au bout de quelque temps il n’exista plus rien dans les intestins.

(1) Dansk, Sels, skrive., t. I, p. 53, 1781.

Bloch avait du reste admis en théorie que les Vers des Poissons ne peuvent pas vivre dans les Oiseaux, et il dut éprouver quelque satisfaction de voir cette expérience négative s’accorder avec sa maniere de voir.

Goeze, de son côté, fit aussi des expériences vers la même époque sur la transmigration des Vers, mais il s’y prit fort mal. Il nourrit un jeune coq de Cestoides de chat; au bout de quatre mois, comme on le pense bien, il ne trouva plus de traces de ces Vers. f

Bloch se persuada de plus en plus que cette transmigration n'existe pas.

Pendant un demi-siècle cette question en resta là. Ce temps toutefois ne fut pas perdu pour l’helminthologie; Rudolphi continua l'inventaire des Helminthes, auquel Bloch et Goeze avaient déjà consacré plusieurs années de recherches, et ces travaux préliminaires de classification achevés, l’attention fut tournée de nouveau vers leur organisation et leur développement. Après Rudolphi, on s’est mis sérieusement à l'étude de l’anatomie des Vers, et plus tard à leur embryogénie. C’est surtout à V. Siebold que revient la gloire d’avoir posé les premières bases de leur développement.

En 1829, Creplin (1) étudia les Vers d’un Larus, et reconnut tous les degrés intermédiaires entre les Schistocéphales des Poissons et ceux des Oiseaux; c’est lui qui a proposé le premier ce nom générique de Schistocéphale.

Cette observation vient donc confirmer le résultat obtenu et annoncé par Abildgaard.

En même temps l'observation est dirigée d’un autre côté. Quelques Vers parasites sont découverts libres dans l’eau de mer. O.-Fr. Muller a pêché la Cercaria inquieta, et dans ces derniers temps J. Muller a pris des Cercaires et des Distomes dans la Méditerranée et dans l’Adriatique en péchant de jeunes Échinodermes (2). Dujardin a vu également des jeunes Distomes au milieu de touffes de Corallines (3).

Voilà ce que l’on savait à ce sujet quand nous avons publié notre travail sur les Cestoïdes; nous ne faisons pas mention de l'observation faite en 1842 par M. V. Siebold sur le Cysticerque de la souris, par la raison que la présence de ce Ver dans ce rongeur était regardée par ce savant comme un fait accidentel et même anormal, M. V. Siebold avait parfaitement reconnu, comme d’autres naturalistes avant lui, que la couronne de

(1) Nov. observat., p. 90.

2) Acad, des Sciences de Berlin, séance de juillet 1851 ; Journal l’Znstitut, 1852, p. 62.

(3) Histoire naturelle des Helminthes.

Pr

ae

( 818) crochets de ce Cysticerque est la même que celle du Tenia crassicollis du chat, et que ces Vers sont identiques sous le rapport de l’espèce; mais à ses yeux le Ténia destiné au chat s'était égaré en route ; au lien de parvenir dans l'intestin du chat, il était arrivé dans le foie de la souris et y était devenu malade, hydropique. Le Cysticerque était donc un Ver égaré, infiltré et malade pour M. V. Sieboïd.

C’est un fait important que d’avoir reconnu l'identité de ces deux Vers dans la souris et dans le chat, mais la signification de ce fait avait ainsi complétement échappé au savant helminthologiste, et c’est ce que nous tenons à constater.

Tel était l’état de nos connaissances sur ce sujet, quand nous avons commencé nos recherches sur les Cestoïdes.

Nous sommes donc en droit de revendiquer l'honneur d’avoir signalé le premier le phénomène de la transmigration des Vers, puisque personne avant nous n'avait songé à établir en règle que les Vers parasites changent régulièrement de patron.

Dans notre travail sur les Vers cestoides, nous avons démontré que les Tétrarhynques des auteurs sont des Scolex qui vivent sous cette forme dans les Poissons osseux ; que ces Poissons osseux, mangés par les Poissons caruassiers (les Plagiostomes), cèdent à ceux-ci leurs Vers vivants, qui se complétent dans leur canal intestinal. Comme on avait enregistré séparément dans le catalogue des Vers, les Cysticerques et les Ténias, de même on avait enregistré les Anthocéphales et les Rhynchobothrius, qui ne sont que des formes d’une même espèce.

Ce fait, constaté à l’aide d'expériences préparées par la nature, ne laissait aucune prise au doute; on voit des Poissons osseux, à moitié digérés dans l'estomac des Plagiostomes qui montrent des Tétrarhynques vivants, en tout ou en partie enkystés, à côté d’autres en voie de développement, jusqu’au Rhynchobothrius des auteurs, qui sont descendus au milieu de l'intestin spiral; toutes les formes comme tous les âges sont ainsi étalés devant les yeux de l'observateur. Voilà donc toute la série des transformations depuis le Tétrarhynque du Téléostien enkysté dans son sac péritonéal, jusqu'au Ver composé adulte du Chondroptérigien et sous forme de Proglottis libres, au milieu des mucosités intestinales comme des planaires sur des conferves d’eau douce.

Nous pouvons dire que dès ce moment un changement complet a eu lieu dans la manière de voir des helminthologistes; tout à coup cet arcane, si obscur et si inintelligible de la vie des Helminthes, a été éclairé, et piusieurs

Suppl. aux Comptes rendus, T. 11. 40

(314) naturalistes ont immédiatement institué des "expériences qui sont venues toutes confirmer ce que nous avions prévu par nos travaux sur les Tétrarhynques.

Le Cysticerque de la souris, qui n’était que le Ténia du chat, devenait un phénomène intelligible, et la voie des expériences était toute tracée.

M. le docteur Küchenmeister à fait prendre le premier, en 185%, le Cysticercus pisiformus du lièvre et du lapin à des chiens et à des chats, et il a vu ce Cysticerque se transformer en Ténia (1).

M. V. Siebold a répété ces mêmes expériences, et il a obtenu le mème résultat (2).

Au mois d'août 1852, G. Le Wald a publié une thèse sur la transformation des Cysticerques en Ténias. Il a fait avaler également des Cysticerques pisiformes du lapin à des chiens et il a vu ces Vers se transformer en Ténias dans l'intestin des chiens. Au bout de soixante-cinq jours il a vu des Ténias de 30 à 39 pouces de long (3).

Nous avons de notre côté institué des expériences qui ont pleinement confirmé le résultat obtenu par ces savants. Les Cysticerques sont à peine introduits dans l’estomac du chien, que le kyste se dissout et que la vésicule tombe flétrie comme par sphacèle. Aussitôt qu'ils sont dans l'intestin, ils se dégainent et la tête se montre avec sa couronne et ses ventouses pour s'implanter dans les parois intestinales. C’est le même phénomène que nous avions observé déjà sur les Cestoïdes plagiostomes, et la rapidité avec laquelle accroissement des jeunes Ténias s'opère dans l'intestin du nouvel hôte, nous explique pourquoi on trouve si rarement des Ténias au début de la segmentation.

Nécessité de changer de forme en changeant de milieu. — En général les animaux vivent dans le même milieu qui les a vus naître ; s'ils sont aériens, ils respirent l'air à leur entrée dans la vie, ou s'ils sont aquatiques, ils respirent dans l’eau.

Quelques Vertébrés sont réellement aquatiques comme les Poissons et respirent dans l’eau après leur éclosion, tout en devenant aériens à l’état adulte; jeunes ils ont des branchies, adultes ils portent des poumons : ce

sont réellement des amphibies.

(1) Gunsburg zeitschrift. f. Klin. Med., Heft. 3. Prayer vierteljahres schrift., Band XXII.

(2) Von Sresorn, Transformation des Vers vésiculaires ou Cysticerques en Ténias. Société silésienne de Breslau, 7 juillet 1852. — Znstitut, 1852, 1° septembre, n° 280.

(3) Dissert. inaugural. de Cysticerc. ir Ter. metamorph. Berolini, 1852.

Ces derniers ont une forme différente dans le jeune âge et l’âge adulte, là forme du corps étant toujours en harmonie avec le milieu ambiant. Un Poisson nage très-bien dans l’eau avec ses nageoires, mais il faut des ailes à l’Oiseau pour nager dans Pair.

Si quelques Batraciens, comme les Pipa, passent différemment les premières phases de la vie, ils ne prennent pas la forme de tétard; cette forme est sautée; ils deviennent directement grenouilles ou plutôt Batraciens anoures; par contre, si quelques-uns d’entre eux restent aquatiques pendant toute la vie, ils conservent, pendant toute la vie aussi, leur forme primitive de têtard, comme les Axolotl et d’autres.

Dans le même type, nous pouvons donc rencontrer des différences trèsgrandes dans le cours du développement comme dans la forme et l’organisation.

Ceci nous explique comment des Vers, vivant tantôt librement, tantôt attachés à un autre animal qui doit les nourrir, et qui se meut pour eux, comment des Vers vivant dans des conditions aussi différentes affectent des formes nouvelles si variées et changent complétement avec le milieu qui doit les nourrir.

Certains Vers ne peuvent arriver directement à leur destination; il faut qu'ils fassent un détour : on comprend que le lapin mange l'herbe sur laquelle le chien (1) a déposé les œufs de Ténia, et qu’il avale ces œufs avec l'herbe; mais le carnassier, qui ne mange que de la chair, comment les œufs pénétreront-ils dans son estomac ? Il faut les faire avaler avec la chair, et la nature a fait germer dans la chair des herbivores les Vers qui doivent pénétrer dans les carnassiers. Il y a plus: ces Vers, qui ont une autre destination que le rongeur ou le ruminant, sur lequel ils vivent, conservent une forme d’attente; leur évolution est arrêtée dans son cours et ils périssent sous leur première forme si le patron qui les héberge meurt de sa mort naturelle. Le Ver peut ainsi végéter pendant des années; mais, à peine passet-il dans les voies digestives de l’hôte auquel il est destiné, qu’une activité extraordinaire surgit; le temps est mis à profit: au bout de deux heures sa forme a complétement changé, et au bout de vingt-quatre heures c’est à peine s'il est encore reconnaissable.

Maintenant que nous avons vu les changements de forme marcher avec

(r} Nous trouvons ici le motif pour lequel le chien ne dépose pas indifféremment ses ordures sur le sable ou sur l'herbe; s’il y a un peu d'herbe à sa portée, c’est là qu’il fera ses besoins; sur le sable, les œufs de Ténias seraient perdus pour les lapins.

(316) les milieux dans lesquels l'animal est appelé à vivre, que nous avons vu comment et pourquoi ces milieux doivent varier, dans quels animaux ces diverses formes doivent se modifier le plus profondément, faisons l’analyse des faits que la science a enregistrés et parcourons les divers groupes d’Helminthes.

Remarquons, en passant, que la forme du corps étant en rapport avec les conditions dans lesquelles l'animal doit vivre, on peut jusqu’à un certain point dire à priori, le genre de vie étant connu, les changements qui doivent surgir dans telle ou telle circonstance, et on peut conclure également de la forme du corps au genre de vie; cette corrélation nous aidera beaucoup dans nos diverses appréciations.

Nous allons étudier, dans ce double rapport, les principales familles de Vers parasites, et signaler ce que chacune d'elles offre de remarquable.

TRÉMATODES. — À l’exception des Caryophylleus, tous les Cestoïdes sont à double reproduction ou digénèses, et le Scolex n'ayant pas la même forme que le Proglottis, les deux générations vivent dans des conditions différentes ; ces Vers, pour parcourir les diverses phases de leur évolution, doivent donc, sinon toujours transmigrer, au moins passer d’un organe dans un autre, et vivre dans de nouvelles conditions.

Les Trématodes nous offrent absolument les mêmes phénomènes, avec cette différence toutefois que les Vers à reproduction simple, c’est-à-dire monogénèses, semblent être en grande majorité. En effet, tous les Tristomiens et Polystomiens nous paraissent devoir se placer dans la catégorie des monogénèses.

Tous ces Vers en effet sont des Vers ectoparasites; ils vivent attachés sur leurs patrons, mais sans se nourrir à leurs dépens : ce ne sont pas de vrais parasites ; ils ne sont fixés que par la partie postérieure du corps; ils habitent tous sur des Poissons, et si nous ne connaissons le développement que d’un petit nombre, nous avons cependant la conviction que tous les autres genres se reproduisent de la même manière ; outre le petit nombre d'œufs que tous ces Vers pondent, et le grand volume de ces œufs, on trouve des jeunes de si petite taille et montrant déjà si complétement la forme de leurs ainés, que nous ne pouvons croire à l'existence de la digénèse chez eux.

Nous consid{rons donc tout ce premier groupe de Vers depuis les Udonella jusqu’au Calceostoma et Gyrodactyles, comme ne transmigrant pas et se développant directement sur les branchies où on les observe.

Au sortir de l’œuf ces Vers ne sont pas ciliés.

Voici comment ces genres du groupe des Tristamiens sont répartis : le

genre Epibdella comprend deux espèces jusqu'à présent, vivant toutes Îles deux sur le corps de Poissons; on voit l'espèce du flétan seulement sur le côté blanc du corps; celle de la sciène au contraire habite sur tout le corps et, comme le montre l’absence de pigment là où on la détache, cette Épibdelle ne se déplace pas (1).

Il n’y a qu’une espece d’Udonella, vivant sur le corps des caliges (Crustacés), qui à leur tour vivent sur les Poissons.

Les cinq ou six espèces de Tristomes vivent sur les branchies des xiphias, des môles, d’un diodon et d’un squale.

L'espèce unique de Nitzschia habite les branchies d’un esturgeon; les Trochopus, les mêmes organes d'un trigla; les Diplozoons comme les suivants les mêmes organes dans diverses espèces de cyprins; les Octobothrium habitent les aloses et le merlan; le Cyclocotyle et l'Axine, l’'Esox bellone ; l'Onchocotyle, le Mustelus vulgaris; les Polystomes, le thon et la vessie urinaire de la grenouille; enfin le Calcéostome hante la Sciæna aquila, et l'Aspidogaster, le corps des Anodontes.

Ainsi à l'exception du Polystome de la grenouille, des deux espèces d’Epibdella et de l’Apidogaster, ils vivent tous sur des branchies, et ne se nourrissent pas exclusivement au moins aux dépens du Poisson qui les héberge ; leur transmigration serait inutile.

Si nous passons aux Distomiens, nous observons des différences notables dans leur répartition; les organes qu'ils habitent sont tout différents, leurs transmigrations sont constantes, les divers modes de développement de plusieurs d’entre eux au moins sont connus; et l’on sait qu'ils sont soumis à uue double reproduction: ils sont digénèses et la forme du corps varie d’une génération à l’autre.

On connaît près de deux cents espèces de Distomes à l'état de Proglottis adulte, mais il n’y en a qu’un petit nombre dont les diverses phases d’évolution ont été observées.

Parmi ces deux cents espèces on en trouve une trentaine sur des Mammifères, environ cinquante sur les Oiseaux, trente sur les Reptiles et Batra-

(1) Faisons remarquer que si, sous le rapport de l’organisation, il y a des affinites tresgrandes entre les Hirudinées et les Trématodes, il n’en existe pas moins dans leur genre de vie. Les Hirudinées, en général, ne se fixent que momentanément à l’aide de leur ventouse caudale, et tiennent le corps libre; les Trématodes supérieurs ont encore le corps libre, mais ils sont définitivement attaches par leurs ventouses ; ils ne sont parasites ni les uns ni les autres dans la rigoureuse acception du mot, mais vivent plutôt en commensal avec leur hôte.

( 318 ) ciens, et le restant ou presque la moitié, sumlles Poissons; on trouve encore des Distomes sur des Crustacés, des Mollusques et des Polypes (1), mais en tres-petit nombre.

Tous ces Vers, à peu d’exceptions pres, habitent le canal intestinal ; quelques-uns toutefois habitent le poumon, d’autres le foie et d’autres organes, mais tous vivent en vrais parasites aux dépens de l’animal qui les héberge et en général dans l’intérieur de son corps; ils sont endoparasites.

Les Distomes ont à leur sortie de l'œuf le corps cilié, d’où on peut conclure qu'ils vivent d'abord librement dans l’eau.

Apres la larve ciliée, la forme la moins avancée dans le développement de ces Vers est celle que l’on a désignée longtemps sous le nom de Sporocyste et qui correspond à notre Scolex, la première forme ciliée étantle Proscolex. Ce Ver est entierement immobile, sans aucun organe locomoteur ; il reste 14 où sa mère l’a déposé; son rôle se borne à se nourrir pour le développement de sa progéniture; il n’est qu’une gaine à embryons. On le trouve sur le corps ou plutôt dans le parenchyme de divers Mollusques fluviatiles : Paludines, Limnées, Physes, Planorbes, Anodontes, etc.

Le premier milieu pour le Ver à corps cilié est l’eau; son second milieu est un Mollusque vivant.

Il est toutefois loin d’être définitif. Cette gaine à embryons, ce Sporacyste, ou, pour parler un langage pius scientifique, le Scolex, engendre par agamie, comme sa mère, une forme toute différente encore. C’est le Proglottis, qui est destiné à devenir l'animal adulte et complet; mais, comme il change encore plus d’une fois de milieu avant d’avoir atteint le terme de son développement, il se transformera, par métamorphose, en un animal complétement différent ; de Cercaire il devient Distome, comme le tétard devient grenouille en abandonnant la vie aquatique.

Ce Proglottis, en naissant, porte une nageoire caudale, comme le tétard de grenouille, et comme celui-ci il est destiné à vivre librement dans l’eau comme sa grand’mère; c’est la Cercaire des auteurs.

Cette Cercaire est libre dans l’eau pour choisir son hôte qui doit l'héberger; c’est une larve d’Insecte aquatique, un Ver, un Poisson ou tout autre animal qui doit la porter : ce choix fait, elle n’a plus besoin de sa queue, et s'en débarrasse. La Cercaire se renferme dans une prison qu'elle se construit elle-même, et attend patiemment qu'un Poisson, un Oiseau ou un autre ani-

(1) Nous avons vu un Distome libre dans la cavité digestive d'un cydippe à côté d'un Scolex de Cestoïde

( 319 ) mal vertébré mange le patron qui le loge, pour redevenir de nouveau libre dans l'estomac de celui-ci. C’est alors qu'il devient Distome; vivant dans l'abondance, au milieu des produits de la pêche de son nouveau patron, il finit tranquillement ses jours, sûr de vivre etn’ayant plus d’autres dangers à courir, que de passer dans l'estomac d’un nouvel hôte.

Ce sont ces Distomes, comme probablement aussi quelques Monostomes, qui nous offrent les exemples les plus curieux de la transmigration. Ainsi que nous venons de le voir, le Ver vit librement dans l’eau, à deux reprises différentes, pour choisir son hôte; le premier hôte doit servir à sa progéniture agame, le dernier à sa progéniture par sexe; dans le premier, il habite l'épaisseur du parenchyme du corps, dans le dernier, il se loge au milieu du canal digestif; celui sur lequel il s’est métamorphosé, pour devenir Distome, ne sert que de véhicule pour le faire arriver à sa destination.

Que tous les Distomes parcourent exactement ces dernieres phases, comme dans l’exempie que nous venons de citer, c’est ce que nous ne croyons pas; mais nous croyons encore moins qu'il y ait de notables modifications : une différence que nous prévoyons, d’après des dessins que M. J. Muller à bien voulu nous communiquer, c’est que le Proglottis vivant en pleine mer dans son jeune âge, peut hien quelquefois se débarrasser de sa queue sans s’enkyster, el chercher à se fixer sur le corps de l’un ou de l’autre animal. Nous avons cependant souvent trouvé des Distomes enkystés sur le corps de divers Poissons marins, particuliérement dans la cavité branchiale. Ainsi les Distomes de mer s’enkystent aussi bien que les Distomes fluviatiles (x).

Les Distomiens sont répartis de la manière suivante :

Il n’y a qu’une espèce d'Heptastome; elle vit sur le corps de la néphelis.

Un Amphistome se trouve sur des Batraciens. Vingt et une espèces d’Amphistomes habitent les Vertébrés aériens, neuf sur des Mammiferes herbivores, une sur un phoque, les autres sur des Oiseaux et des Reptiles.

Trente et une espèces d’Holostomes composent tout le genre et vivent toutes dans l'intestin des Oiseaux : Falco, Strix, Corvus, Coracina, Ardea. Colymbus, Sterna, Larus et Mergus.

(1) Tous ces phénomènes peuvent du reste plus ou moins se modifier selon les circonstances : tel Distome s’enkystera avec la plus grande facilité sur le patron même qui l’a vu naître, tel autre quittera toujours son patron, et se fixera sur le premier venu sans s'inquiéter s'il est bien où mal embarqué. C’est ainsi que, dans beaucoup de circonstances, des Vers peuvent s’égarer et ne plus retrouver leur chemin. Un Cysticerque qui s’est logé dans les

( 320 }) Sur onze especes d'Hémistomes, habitant toutes les intestins, quatre . appartiennent aux Mammiferes et sept aux Oiseaux.

Diesing fait mention de vingt-neuf espèces de Monostomes, dont le développement présente probablement des modifications, puisqu'ils vivent dans des animaux si différents; le tiers habite à peu près les Poissons, un autre tiers les Mammifères et le dernier tiers est réparti sur les Oiseaux, les Reptiles et les Batraciens.

Nous ferons remarquer que le genre Monostome nous parait un des moins naturels de tout le groupe.

Si nous ne connaissons le développement que de quelques Distomiens, vous savons cependant qu'il y a parmi eux la plus grande analogie, que tous pondent un nombre prodigieux d'œufs, qu'ils vivent tous dans l'intérieur du corps comme de vrais parasites, et que tous montrent une ventouse buccale à l’entrée du tube digestif.

CESTOIDES. — Les Cestoïdes agrégés nous paraissent, à très-peu d’exceptions près, si toutefois il y a des exceptions, parcourir les diverses phases de leur évolution sur des animaux distincts, tandis que les Cestoïdes simples (Caryophrlleus) éclosent probablement et se développent sur un seul et même animal; c’est ce que l’état actuel de nos connaissances nous permet de supposer (1).

Nous ne nous occuperons que de Cestoides agrégés.

Téniens. — Si les Vers vésiculaires sont des Cestoides en voie de développement, y a-t-il quelque rapport entre les animaux sur lesquels on les trouve ?

Les Vers vésiculaires des auteurs appartiennent tous à la famille des

muscles d’un putois ou d’un chat, comme cela arrive quelquefois, ou un Tétrarhynque qui habite la cavité péritonéale d’un Poisson plagiostome, sont des Vers perdus. Ils n’ont plus guere de chance d'arriver à leur destination. Ils sont à bord d’un navire qui se dirige vers un pays qui n’est pas celui dont ils doivent faire leur nouvelle patrie.

(1) Nous tirons l'argument principal en faveur de cette thèse de cette considération, que l'on n'a jamais trouvé des Caryophyllées ailleurs que sur des Cyprins, et que les Cyprins sont presque les seuls Poissons à régime végétal ; or il est difficile d'admettre qu’un animal qui se nourrit de matières végétales introduise dans son canal digestif un Ver déjà développé; s’il est herbivore, il ne doit pas rechercher les Vers et il doit se contenter de ses végétaux. D’après cette même considération, les Téniens qui vivent sur des herbivores et qui appartiennent du reste dans les classifications à un groupe distinct, pourraient fort bien ne pas subir le phénomène de la transmigration et se développer sur un seul individu.

( Jet } Téniens, et partant sont reconnaissables à leurs crochets ; OCCupons-nous d'eux d’abord.

Les Échinocoques ont été observés sur l’homme (dans le foie, dans la rate, entre la rétine et la choroïde, et dans les ventricules du cerveau); sur diverses espèces de singes (Wacacus cynomolqus, M. silenus, Inuus ecaudatus), les chèvres, les moutons (Capra aries et ammon), le bœuf, le chameau, le dromadaire et la girafe.

Les Cœnures ont été observés dans le mouton et le mouflon, dans des antilopes, le bœuf, le renne (Cervus tarandus), le chevreuil (Cervus capreolus), le dromadaire, le cheval et le lapin sauvage.

Les Cysticerques sont reconnus pour former diverses espèces : le Cysticercus cellulosa, Rud., a été observé sur l’homme dans le cerveau, les muscles, le cœur, la chambre antérieure de l'œil et sous la conjonctive; on l'a reconnu sur trois espèces de singes (Simia inuus, S. rubra et cephus), le chien, l'ours, le rat, le cochon et le sanglier, et le chevreuil. Le Cysticercus tenuicollis, Rud., habite aussi diverses espèces de singes (S. maimon, $. sabœa, faunus, cynomolqus, inuus), l’écureuil (Sicurus vulgaris et cinereus), le cerf, le chevreuil, le renne, l’axis, diverses espèces d'antilopes, le mouton et le mouflon, le bœuf, le cochon et le sanglier. Le Cysticercus pisiformis provient du lièvre, dulapin, du Lepus variabilis et de la souris. Une quatrième espèce, le Cysticercus longicollis, Rud., provient du Lemmus arvalis et terrestris. Une cinquième espèce, Cysticercus fistularis, habite le péritome du cheval.

Enfin dans la souris, le rat, le surmulot, le Lemmus arvalis, le rat d’eau (Arvicola amphibia) et deux espèces de chauves-souris, on à trouvé le Cysticercus fasciolaris. Le Cysticercus cordatus, Tschudi, a été observé dans le Mustela putorius, par Goeze et Fr. Leuckart.

Le genre Piestocystis, que Diesing a créé pour le Cysticercus crispus, COM prend quatre espèces, se trouvant, la première que nous venons de nommer, dans le Sünia sabœæa et le Lemur mongoz; le Piestocystis rugosa dans le Lemmus arvalis; le P. variabilis dans une perdrix (Perdix saxatilis et Corvus frugilequs), et la quatrième, P. dithyridium, que nous avons reconnu depuis longtemps comme un Scolex de Cestoide phyllobothrien, dans quelques Reptiles, entre autres le lézard vert. Cette derniere espèce n'est pas à sa place évidemment.

En 1850, M. Von Siebold a trouvé un Cysticerque vivant sur les parois de la cavité pulmonaire d’une limace

Suppl. aux Comptes rendus, T. NI. 41

M. Stein, professeur à Tharand, a observéun Cysticerque dans le corps du ténébrion de la farine, à l’état de larve (1).

Ge sont donc les Mammiferes qui nous fournissent presque tous les Vers vésiculaires, et, à l'exception du putois, tous ces Mammiféres ont un régime végétal.

Les Scolex sont logés dans des cavités closes des Mammifères, sauf les deux derniers exemples, et les vrais Ténias à couronne de crochets (Strobila ou Proglottis) ne s’observent que dans les animaux à sang chaud, comme nous allons le voir.

Voici le relevé des espèces du genre Ténia d'aprés Diesing; ce qui montre toutefois les défauts de ces divisions, c'est que parmi les Téniens inermes de cet auteur, il y en a plusieurs qui ont des crochets et que plusieurs de ceux qui sont placés parmi les Téniens sans trompe, en ont une au contraire. Il est évident que tous ces Vers ont besoin d’être soumis à un nouvel examen, et que, dans les travaux ultérieurs, les crochets comme les trompes devront être figurés à de forts grossissements (2).

Nous laissons de côté les espèces douteuses.

Sur quarante-six espèces de Téniens inermes et sans trompe, vingt-deux appartiennent aux Mammifères, quatorze aux Oiseaux, trois aux Reptiles et Batraciens et sept aux Poissons.

Sur ces vingt-deux espèces de Mammifères, il n’y en a que quatre especes trouvées dans les carnassiers, T. litterata dans le loup, T. tenuicollis dans le putois, T. lineata dans le chat et T. brevicollis dans l’hermine.

Des quatorze espèces des Oiseaux, quatre appartiennent aux Rapaces.

Diesing indique onze espèces sans trompe et avec crochets dont deux appartiennent aux Oiseaux, Îles neuf autres aux Mammiféres. Ces neuf

(1) M. Gegenbaur a trouvé dans l’épaisseur de la peau des 'iedemannia de petits corps blancs renfermant des Scolex de Ténia. En les mettant en liberté par la compression, ila vu une couronne de crochets au milieu de quatre ventouses. Comme les intestins de ces Mollusques ne contiennent pas de Ténias, ilest à présumer, dit Gegenbaur, que ces Scolex enkystés proviennent de larves vivant librement dans l’eau de la mer, et qui, après avoir pénétré dans leur peau, y attendent pour se développer qu'ils aient passé dans le canal digestif d’un Vertébré (GrcexsAUR, Untersuch. uber Pteropoden…, Leipsig, 1855, p. 39). (Note ajoutée.

(2) Ce qui montre combien ces Vers sont imparfaitement connus, c'est que les Tenias des hirondelles et des martinets, si faciles à observer, ne sont pas connus, et que d’autres Ténias d'animaux très-communs également figurent dans les catalogues avec des caractères qui ne leur appartiennent pas.

ei

( 8501) Téniens de Mammiferes appartiennent, sauf deux ou trois, à des Carnassiers.

Ainsi-les Téniens inermes sans trompe appartiennent en majorité aux Mammifères non carnassiers ; les Téniens armés sans trompe au contraire aux Carnassiers.

Dans cette dernière division se trouve toutefois le Tenia solium de homme, qui est donc plutôt un Ver de carnassier que d’omnivore.

Les léniens à trompe inermes appartiennent presque tous aux Oiseaux ; six espèces seulement appartiennent aux Mammifères. C’est l'inverse des inermes sans trompe qui appartiennent aux Mammifères.

Les Téniens à rostellum armé, à l'exception de huit especes, appartiennent également aux Oiseaux.

M. Diesing ne mentionne aucune espèce à trompe, armée ou non armée, hors des Mammiferes et des Oiseaux.

Il y a donc en tout cent quarante espèces, dont trois sont propres aux Reptiles et Batraciens, sept propres aux Poissons, et les autres aux Oiseaux et Mammiferes.

Ne perdons pas de vue que, toutes ces coupes n'étant pas encore rigoureusement établies, on ne peut poser encore aujourd’hui que les premiers jalons pour arriver à une juste appréciation.

Ainsi les jeunes Ténias ou Cysticerques, Cœnures et Échinocoques, vivent dans des cavités closes d’animaux à régime végétal, et les Téniens à rostellum armé dans le canal intestinal des carnivores.

Les Ténias sans rostellum et non armés vivent surtout dans le canal digestif des animaux à régime végétal.

Les Quadrumanes, Rongeurs, Pachydermes et Ruminants, ou tous ceux à régime végétal, portent : 1° des Cestoïdes pour leur compte propre dans les intestins ; et 2° des Cestoides appartenant à des espèces ou des genres différents dans des cavités closes pour le compte d’un autre.

Les Cestoides de cette dernière catégorie sont arrêtés dans leur développement et ne peuvent aller plus loin que l’état de Scolex; mais arrivés dans l'estomac du patron pour lequel ils sont destinés, leur évolution continue immédiatement, et au bout de quelques heures, ils ont changé de forme et d'aspect. Hs seraient morts vierges dans le premier patron. C’est la graine qui n’a pas trouvé son sol, son humidité et sa chaleur pour germer.

TÉTRARBYNCHIENS.— Ces Vers sont également faciles à reconnaitre par les crochets dont les trompes sont hérissées et qui sont absolument les mêmes,

( 324 ) que le Ver soit sous la forme simple de Scole, soit sous la forme composée d’un Strobila.

Ces Vers n’ont été observés jusqu'à présent que sur les Poissons, et certains Scolex accidentellement sur des tortues de mer.

On n'en connaît que quelques espèces dans les divers âges; voyons d’abord celles-là.

Le Tetrarhynchus corollatus, à l'état de Scolex, a été trouvé sur des Trigla, Pleuronectes maximus, Esox bellone, Labrax lupus, Lophius piscatorius, Gadus, Orthagoriscus mola, Scomber, Trachinus, Sciæna, Brama, etc.

A l’état de Strobila et de Proglottis sur le Squalus galeus, Spinax acanthias, Raia clavata et Raia batis.

Le Tetrarhynchus lingualis vit à l’état de Scolex dans le turbot, la sole; à l’état de Strobila et de Proglottis dans la Raia batis, Galeus canis, Acanthias vulgaris et Squatina angelus.

Quatre autres espèces ne sont pas connues à l’état de Scolex : le Tetrarhynchus tetrabothrium, qui habite les intestins du Mustelus vulgaris ; le Tetrarhynchus minutus, qui a été observé dans les intestins du Squatina angelus, poisson qui mange beaucoup de Céphalopodes; le Tetrarhynchus ruficollis, Eis. (longicollis, Van Ben.), habite l'intestin du Mustelus vulgaris; le (Rhynchobot.) Tetrarhynchus rugosus, Leuck., a été trouvé dans l'intestin du Squalus carcharias, dit M. Leuckart.

Les autres ne sont connus qu'à l’état de Scolex ; quelques-uns d’entre eux sont remarquables par le milieu dans lequel ils vivent.

Le Tetrarhynchus megacephalus, qui est bien synonyme de Tetrarhynchus discophorus et de Tetrarhynchus claviger, a été observé sur les parois de la cavité abdominale du Squalus stellaris ; nous en avons observé un exemplaire attaché au foie du Squalus glaucus ; le même a été vu encore sur les branchies et les parois de l'estomac des spares ; ainsi aucun de ces Vers ne se trouve dans les conditions favorables à son développement ultérieur.

Le Tetrarhynchus strumosus est au moins aussi curieux; il est énormément développé en longueur, entre les chairs des spares ; on dirait un Ver adulte et complet; cependant, en y regardant de près, il n’y a pas de Proglottis; le Ver est loin d’être complet; ce n'est qu'un Scolex monstrueux qui doit compléter son développement ailleurs.

Le Tetrarhynchus megabothrius provient du Coryphæna; on ne connaît que le Scolex.

Le Tetrarhynchus gigas, Cuv., vit dans le péritoine ou dans les muscles de l'Orthagoriscus mola. I est incomplet malgré sa longueur.

Le Tetrarhynchus macrobothrius vit à l’état de Scolex dans le Chelonia mydas, Coryphœna hippuris, Scomber sarda, Sepia officinalis, Salmo salar et Scomber pelamis. M. Von Siebold ignore si le B. bicolor, qui vit dans l'intestin du Scomber pelamis, appartient à ia même espèce. Ce dernier a les segments développés.

Nous avons enfin plusieurs autres Tétrarhynques, imparfaitement connus, dont voici les plus remarquables : sur les gades, surtout le merlan, nous avons observé au moins deux espèces à l’état de Scolex, vivant dans des replis du péritoine. Dans le maquereau nous avons vu un autre Tétrarhynque en grande abondance, libre dans les cœcums pyloriques. Enfin un Tétrarhynque, bien distinct aussi des autres, vit dans l'intestin du mulle (Mullus barbatus).

Si nous résumons ces divers faits concernant les Tétrarhynques, ce qui doit frapper tout le monde, c’est que les espèces, dont les divers âges sont connus, vivent seulement sur les Poissons osseux ou les Teleostei à l’état de Scolex, et ne sont complets et adultes que dans les Poissons plagiostomes; une seconde remarque à faire, c’est qu’on les trouve à l’état de Scolex ou sous leur première forme dans des cavités closes, et sous leur forme adulte dans les voies digestives. C’est la même répartition que dans les Téniens.

Quelques espèces ne sont connues que dans leur dernier état : sur le Mustelus vulgaris, Squatina angelus et Squalus carcharias.

D'autres espèces ne sont connues que dans leur état de Scolex : sur le Squalus glaucus, les Spares, les Coryphæna, l'Orthagoriscus mola, les Scomber, la Sepia, les Salmo, le Lophius piscatorius, les Gadus, les Mullus, etc. : ainsi, sauf un seul, tous Poissons osseux.

Dans quels organes sont-ils logés ceux qui sont complets et à l’état de Proglottis? Tous dans le canal intestinal. Et les autres, les Scolex? À peu près tous dans des cavités closes.

Nous venons de signaler une exception : un Scolex observé sur le Squalus glaucus. Cette exception n’en est pas une; ce Ver est logé dans la cavité péritonéale de ce squale, sur le foie et non dans les parois digestives qu'il à quittées. Le Squalus glaucus n’est pas son sol; le patron qui l’hébergeait aurait dù être avalé par un autre squale; il s’est égaré sur une autre espèce et ne peut plus devenir complet, son squale ne devant pas être mangé par un autre squale. La vésicule caudale à disparu dans l’estomac de son hôte : il n'est plus tout à fait sous sa première forme de Scolex de Tétrarhynque comme on le trouve dans les Poissons osseux; mais il n’est pas non plus

( 326 ) Strobila; il est dans une nouvelle position “attente, mais sans aucune chance de parvenir.

Une seconde exception en apparence nous est fournie par le Gymnorhynque rampant ou le Tetrarhynchus strumosus, qui vit entre les chairs des spares. Au premier abord, on dirait un Ver complet, mais cela n’est pas; ce Tétrarhynque, tout long qu'il est, n’a pas ses Proglottis développés, et attend également l'occasion de compléter son développement dans l'intestin d'un squale.

C’est comme le Cysticerque des rats et des souris qui s’est déjà allongé comme un Ténia, qui est même plus ou moins segmenté, mais qui n'attend pas moins l’occasion de pénétrer dans le canal intestinal du chat, avant de se développer.

Nous devons faire remarquer cette autre exception de Scolex de Trétrarhynques, observés dans les cœcums pyloriques, par conséquent dans le canal intestinal ; est-ce une exception à la règle que nous avons posée, que les Scolex n’habitent pas les voies digestives? Non; ce sont des Vers surpris lors de leur passage des voies digestives aux kystes péritonéaux; avant de se développer dans le péritoine, il faut bien qu'ils traversent l’estomac et par les cœcums pyloriques : c’est certes la voie la plus courte et la plus facile d'y arriver. C’est dans le cours de ce voyage que ces Vers ont été observés.

PHYLLOBOTHRIENS et PHYLLACANTHIENS. — Nous venons de passer en revue les Téniens et les Tétrarhynchiens; les deux autres groupes qui restent, les Phyllobothriens et Phyllacanthiens, nous présentent-ils les mêmes phénomènes ?

À cause de l’absence de crochets chez les Phyllobothriens, les Scolex sont souvent difficiles à distinguer les uns des autres, et un grand nombre de ces Vers, appartenant à des espèces distinctes, ont été confondus sous un seul et même nom. C’est ainsi que, sous le nom de Scolex polymorphus, on a rassemblé un grand nombre de Vers qui n’ont de commun que leur àge, mais qui appartiennent, à l’état adulte, à un même groupe. On sait que la ressemblance des espèces d’un même groupe est d'autant plus grande, que l’on se rapproche davantage des premiers phénomènes de Févolution.

Les Phyllobothriens et Phyllacanthiens, à V'état de Strobila et de Proglottis, ont été observés ainsi : le Phyllobothrium lactuca, dans l'intestin du Mustelus vulgaris ; V Echeneibothrium minimum dans l'intestin du Trigon pastinaca et de la Raia clavata; Y Echeneibothrium variabile, dans quatre espèces différentes de raies; le Phyllobothrium thridax, dans le Squatina angelus; l’Anthobo-

thrium cornucopia, dans le Galeus canis et le Mustelus vulgaris; V Anthobothrium musteli, dans le Mustelus vulgaris, le Galeus canis et le Scillium canicula ; V Acanthobothrium coronatum, dans les Raia batis et clavata, le Scillium canicula, et, d’après Rudolphi, dans le Squalus stellaris, Squatina angelus, Torpedo et Trigon pastinaca ; l'Acanthobothriun Dujardin, dans la Raia clavata; VOnchobothrium uncinatum , dans deux espèces de Raiïa, le Galeus canis et le Trigon pastinaca; le Calliobothrium verticillatum, dans le Mustelus vulgaris, le Galeus canis et le Squatina angelus; le Calliobothrium Leuckartii, dans le Mustelus vulgaris ; le Calliobothrium Eschrichtii, dans le Mustelus vulgaris.

Ici encore nous trouvons donc de même les Vers sous leur premiere forme dans les animaux destinés à servir de pâture, et sous leur derniere forme dans ceux qui doivent se repaitre de cette pâture.

Ainsi ces diverses sections de Vers cestoides nous présentent les mêmes phénomènes.

La famille des Diphylles ne contient qu’un seul genre, connu seulement à l’état adulte dans l'intestin des raies (1).

Les Pseudophylles comprennent deux genres assez remarquables sous le rapport des transmigrations, les genres Ligule et Schistocéphale; ils vivent d’abord dans des Poissons et passent, avec ceux aux dépens desquels ils vivent, dans l'intestin des Oiseaux. Ce n’est que dans ces nouveaux hôtes à sang chaud que ces Vers deviennent adultes et complets par l’apparition de leur appareil sexuel. Les auteurs disent que la tête des Ligules, c’est-à-dire le Scolex, devient plus distincte dans le corps des Oiseaux qu'elle ne l'était dans le Poisson, ce qui nous fait supposer que ces observations ne sont pas faites avec tout le soin nécessaire; le Scolex ne change plus guère, du moins dans les autres Cestoides, du moment que la progéniture proglottoide a paru, et même dès qu’il transmigre d’un animal à un autre.

Le genre Botriocéphale des auteurs comprend des espèces trop différentes entre elles, pour que nous puissions en dire quelque chose de général qui ait une certaine valeur. Le Botriocephalus latus n'est connu que chez l'homme; le Botriocephalus punctatus est connu à l’état adulte dans le turbot,

(1) Après de longues recherches, poursuivies pendant plusieurs années, nous sommes en fin parvenu à découvrir le gite de ces singuliers Æchinobothrium à l’état de Scolex enkyste. Nous avions visité avec le plus grand soin toutes les espèces de Poissons, de Crustacés, de Mollusques et de Vers qui forment la päture habituelle des raïes, sans rien trouver. Tout récemment, nous avons été mis sur la voie. C’est par de petits Crustacés du genre Gammarus que les jeunes raies avalent par milliers, immédiatement après leur éclosion, que ces Échinobothrium s'introduisent. (Note ajoutée

la barbue, le Cottus scorpius et d’autres espèges. Une espèce parait avoir été observée dans des Felis, les autres dans des Poissons, enfin quelquesunes dans des Oiseaux aquatiques.

Comme il n’y a pas de partie solide de crochets d'aucune espece, et que les parties molles varient de forme dans les diverses conditions où on les place, la détermination des espèces est beaucoup plus difficile et il regne plus de confusion dans ce genre que partout ailleurs.

Le genre Tricuspidaria ne comprend qu’une seule espèce, connue principalement dans le brochet, où elle devient adulte.

NÉMATOIDES, GORDIACÉS et ÉCHINORHYNQUES. — Nous avons vu plus haut qu'il y a des Nématoides libres qui parcourent toutes les phases de leur évolution dans l’eau, sans avoir besoin d’un hôte pour les nourrir. Nous en connaissons déjà plusieurs genres qui se font tous remarquer par le volume comme par le petit nombre d’œufs qu'ils portent. Étant plus sûrs de vivre, le nombre de petits ne doit pas être aussi considérable que chez les Nématoides parasites. On peut dire autant d’œufs, autant de jeunes. Nous en avons vu qui ont une couronne de courtes soies autour de la tête et un long œsophage, d’autres qui portent des soies sur la tête et sur le corps, d'autres encore qui sont sans soies et à court œsophage. Plusieurs de ces Vers vivent en masse, jeunes et adultes, dans des touffes de Corallines et des colonies de Campanulaires. Ils sont extrêmement abondants sur les côtes de Belgique.

Les Nématoides parasites ne parcourent généralement pas toutes les phases de leur évolution dans le corps d’un seul et unique patron; ils vivent d’abord enkystés, comme les Cestoides vésiculaires, dans des cavités séreuses, dans des organes fermés comme le globe de lœil, ou dans l'épaisseur des muscles, de quelque hôte comestible qui servira tôt ou tard de pature; dans ce premier patron ils sont toujours agames. On les trouve ainsi dans des Mammifères, des Oiseaux, des Reptiles et des Batraciens, et surtout dans un grand nombre de Poissons, où ils donnent quelquefois, par leur extrême abondance, un aspect particulier à la cavité du péritoine. Il n'est pas rare aussi de trouver des Nématoïdes agames dans le sang. Ces Nématoides parasites agames sont généralement aussi difficiles à déterminer spécifiquement que les Scolex de Cestoïdes qui n’ont ni soies ni crochets. Il est presque inutile de faire remarquer que les Nématoides agames se métamorphosent en Vers sexuels dans un nouveau patron, tandis que les Cestoides agames ne se métamorphosent pas, mais engendrent une nouvelle

( 329 ) génération qui vit avec eux dans l'intestin du nouveau patron et devient seule sexuée.

Il semble toutefois qu’il y a des exceptions, et que tout Ver nématoide parasite ne doit pas passer nécessairement par l’état de kyste.

Il y a déjà plusieurs années, nous avons eu l’occasion d’étudier un Filaire qui avait labouré en grande partie la région sous-orbitaire d'une grenouille ; cette grenouille contenait, à côté des adultes, des embryons à tous les degrés de développement; ce Ver fait exception, puisqu'il était parvenu à l’état adulte sans avoir habité un premier hôte.

Quant aux expériences faites avec des Trichines des muscles de blaireau, dont on a nourri des chiens que l’on dit avoir rendus vermineux, nous ne serions pas étonné qu'il y eùt quelque erreur dans ces observations. Les Vers nématoides trichinés ou enkystés étant toujours agames, ne peuvent par conséquent pas engendrer. Jusqu'à présent, du moins, on n’a pas signalé une reproduction sans sexe chez les Nématoïides, et nous ne croyons pas non plus qu’elle existe.

La troisième catégorie de Nématoides comprend ceux qui ne sont ni complétement libres ni complétement parasites. Plusieurs Vers placés parmi les Filaires se trouvent dans ce cas avec les Gordius et les Mermis. On trouve ces Nématoides surtout dans le corps des Insectes, quelquefois dans la chair de Mollusque, comme la Succinea amphibia, et enfin sous la peau de quelques animaux supérieurs, même chez l’homme. Ces Vers quittent leur patron pour répandre leurs œufs, et vivent plus ou moins longtemps sur le sol ou dans des flaques d’eau. On les rencontre quelquefois sur des arbustes, et ils semblent tombés du ciel après des pluies d'orage. Ils renferment un nombre considérable d’œufs ou plutôt d’embryons, car ils sont vivipares, et, par leur extrême abondance, les œufs refoulent les viscères atrophiés de maniere à les rendre méconnaissables.

C'est dans la terre ou dans l’eau que ces milliers d'embryons microscopiques se répandent, et c’est en pénétrant à travers l'épaisseur de la peau extérieure, qu'ils se logent dans le corps des Insectes ou sous la peau des animaux supérieurs.

Ils sont donc libres au début et au déclin de la vie, et parasites jusqu'à l’époque du développement complet du produit sexuel.

Ils sont évacués pleins de leur progéniture, comme les Proglottis des Cestoides, et ils ne jouent plus d'autre rôle, dans la dernière phase de leur existence, que celui de disséminer leur espece.

Le Filaire de Médine, qui vit sous la peau chez l'homme, se fraye un pas-

Suppl. aux Comptes rendus, T. I]. 42

sage à l’époque de sa maturité, et ses embrygns, tout formés dans le corps de la mère, se disséminent pour atteindre de nouvelles victimes. C’est évidemment par la peau nue des jambes que ces embryons microscopiques s'introduisent chez les habitants de la côte occidentale d'Afrique.

Nous connaissons trop peu les Échinorhynques pour leur consacrer un chapitre à part; nous savons seulement qu'ils s’enkystent et qu'ils ont déjà dans ce premier stage la forme des adultes. Nous placons donc les Echi-

norhynques, sous le rapport du développement et de la transmigration, sur la même ligne que les Nématoïdes.

En résumé, presque tous les Vers parasites transmigrent, et les Trématodes comme les Cestoïdes, en changeant de milieu ou de patron, changent de forme et de caractère.

Il y a des Vers complétement parasites à toutes les époques de leur évolution; il y en a, tout en appartenaut au groupe des Nématoïdes, qui ne sont parasites que pendant une période de leur évolution, et il y en a enfin qui vivent librement pendant toute leur vie.

Les auteurs ne se doutent pas en général qu'il y ait des Vers helminthes pouvant vivre hors du corps des animaux, et si quelques-uns d’entre eux soupçonnèrent que certains Vers pourraient bien passer d’un hôte à un autre, c'était pour eux un fait isolé et exceptionnel ou même ‘anormal. M. Von Siebold avait bien reconnu l'identité de la couronne du Gysticerque de la souris et du Ténia du chat, mais il croyait que le Cysticerque de la : souris s’élait trompé de voie.

Il existe la plus complete analogie entre les Téniens, Vers rubanaires des vertébrés à sang chaud, et les Tétrarhynques, Vers rubanaires des vertébrés à sang froid.

Les Scolex des uns et des autres portent au bout du corps une vésicule, le Proscolex, dans laquelle ils vivent envaginés; ils ne hantent, les uns comme les autres, que des hôtes qui servent de pâture aux carnassiers; ainsi les Cysticerques habitent les animaux à régime végétal, les Scolex de Tétrarhynque n'habitent que les Poissons osseux qui, s'ils ne sont pas herbivores, ne sont pas moins destinés, comme les herbivores, à devenir la proie des Plagiostomes; c’est dans l’ordre des Carnassiers que l’on trouve principalement ces vers adultes, et les Tétrarhynques adultes uniquement dans les Poissons plagiostomes.

Les Cysticerques et les Tétrarhynques enkystés vivent, les premiers

331 ) dans les Rongeurs et les Mammifères à régime végétal, les seconds dans les Poissons osseux qui deviennent la pâture des Plagiostomes.

Les Cysticerques vivent comme les Tétrarhynques, à l’état de Scolex, dans des cavités closes, péritoine, muscles, yeux, ventricules du cerveau, etc., tandis que les Strobila et le Proglottis ne se développent, dans l’un et l'autre cas, que dans les intestins.

Le Ténia parcourt donc les mêmes phases que le Tétrarhynque ; il passe d'un milieu à un autre de la même manière, quitte l’herbivore ou le Poisson osseux pour le carnassier, abandonne la cavité close pour le canal intestinal, devient Proglottis et complet au milieu du chyle, et à la faveur des fèces il se dissémine dans l'espace.

Ainsi les jeunes Ténias ou Cysticerques vivent dans des cavités closes d'animaux à régime végétal, et les Ténias à rostellum armé, dans le canal intestinal des carnivores.

Les Ténias sans rostellum et sans crochets vivent surtout dans le canal digestif des Phytophages.

Les Cestoides vivent en général aux dépens d'animaux différents à l’état de Scolex et à l’état de Proglottis; il y a donc une migration dans le cours de leur développement.

Les autres Cestoïdes sont moins bien connus, mais les divers faits qu'ils fournissent s'accordent entiérement avec le résultat que nous venons d’énoncer.

Les Trématodes monogénèses vivent pendant tonte la vie aux dépens d'un seul animal (les Tristomiens et les Polystomiens). Les Distomiens sont au contraire digénèses, affectent des formes diverses selon leur âge et la transmigration est une condition d'existence ; à l’époque où ils cherchent l'hôte qui doit les héberger, la plupart d’entre eux nagent dans l’eau ou par le secours de cils ou à l’aide de nageoire caudale ; c’est dans les Trématodes que l’on observe les changements de forme les plus nombreux et aussi les différences les plus grandes quant aux milieux qu'habite l’animal; en d'autres termes, la migration n’est aussi variée dans aucun groupe d’animaux que dans les Trématodes digénèses.