‹ Recherches sur la faune littorale de BelgiqueChapitre 2 sur 39 · POLYPES EN GÉNÉRAL · texte numérisé non relu

POLYPES EN GÉNÉRAL

§ L — Composition des colonies.

Nous croyons nécessaire de placer, en lêle de ce Mémoire, noire manière (l'envisager une colonie de polypes el les phases d'évolution par lestjuelles elle passe.

Il faul s'entendre sur les noms à donner aux organes et aux individualités, et distinguer les stades morphologiipies qui caractérisent cliaciue âge.

Sur une tige de campanulaire, je trouve, au bout de chacpie branche, une clochette el, dans cette clochette, un corps charnu très-mobile, entouré

li RECHERCHES

triiiie couronne de lenlacules qui lantôl s'élalo élégammenl, lanlôt se relire brus(|ucmenl dans sa loge et qui porle une bouche au sommet d'un mammelon. La clocliclte avec son contenu est-elle un organe et l'animal a-t-il ainsi une bouche au bout de chaque branche, ou est-ce un individu distinct? Nous disons que c'est un animal distinct, quoiqu'il ne vive point séparément, et nous lui donnons le nom de Pobjpule. 3iais, à l'origine de certaines branches, se montrent des loges, fermées au bout, un peu plus grandes que les autres et dans lesquelles se développent des méduses ou quelquefois des œufs : ce sont des capsules qui sont destinées en tout cas à la reproduction. Quel est leur signification physiologique ou morphologique? Cette masse charnue, tout en n'ayant ni bouche ni tentacules, est un polypule de la même valeur que le précédent; mais, par suite de sa destination spéciale, devant servir à la reproduction, il a une forme complètement différente. Le premier est un polypule nourricier, le second est un polypule propagateur.

Dans les flancs de ce dernier, dans cette capsule d'une forme particulière, naîtra un nouvel animal d'une forme toute différente et qui affectera les allures d'une méduse. Elle deviendra libre et représentera l'espèce sous un aspect tout différent, aspect qui ne semble môme pas avoir quelque chose de commun avec les ancêtres.

C'est la forme sexuelle de la campanulairc; c'est le dernier terme de cette évolution. L'animal est complet comme le papillon parmi les insectes. C'est l'opposé de l'embryon , et nous le désignons sous le nom de Télcon ' qui a été proposé dans le temps par M. Laurent. Ce téléon ne se développe pas toujours complètement; maison tout cas, qu'il soit arrêté dans son développement ou qu'il en parcourre régulièrement toutes les phases , il est ou mâle ou femelle et le produit sexuel apparaît toujours.

C'est ici que de nombreuses difficultés surgissent pour interpréter sagement ces phénomènes. Nous avons été longtemps sans les comprendre. Aujourd'hui il n'y a plus de doute possible. Chaque genre a fourni son contingent pour l'inlerprètalion véritable de ces curieuses et énigmatiques évolutions.

Ce téléon, dans certains genres ou certaines espèces et même certains sexes,

' Le TvU'on représenle la forme sexuée.

SIR L HISTOIRE A' ATURELLE DES POLYPES. li'

lie sV'panouil pas jiis(|irà la (îii; il s'arrête en chemin; les derniers allrihuls (le Faninial parlait ne se monircnl pas; il y a arrêt de développement. C'est le papillon qui ne quille pas son habit de chrysalide. Le téléon est arrêté et atrophié à la moitié ou aux trois quarts de son évolution.

Dans d'autres cas le téléon se développe encore moins; le temps d arrêt s'est déclaré plus tôt; ses formes sont encore beaucoup moins complètes et la nature véritable de cette ébauche d'animal se reconnaît à peine.

Enfin , dans quelques cas, ce ieinps d'arrêt se déclare encore plus tôt, avant même qu'il n'y ait ébauche, et tout l'animal sexué est réduit à la forme d'un sac, sans aucune apparence d'organes particuliers.

Ce sac est en tout cas l'homologue de la méduse complète comme de la méduse ébauche. Pour lui donner un nom qui rappelle sa signification, nous proposons le nom iVAtrop/u'on pour ces formes incomplètes.

Nous avons dit plus haut que les organes sexuels en tout cas se développent; ou, si on aime mieux, le produit sexuel, c'est-à-dire, les œufs ou les spermatozoïdes apparaissent toujours. II en résulte que ce produit sexuel paraîtra dans la capsule des campanulaires quand le téléon s'atrophie, et qu'on le trouvera dans les individus libres quand ils s'épanouissent complètement. Le papillon peut rester toute sa vie chrysalide ou même chenille, et les organes sexuels se développent comme si l'évolution avait été complète.

On peut en voir un exemple dans différentes campanulaires.

Ces variations ne se montrent pas seulement dans les formes génériques ou plutôt spécifiques; on les voit même dans les formes sexuelles. Ainsi, dans la même espèce, le mâle deviendra téléon complet, se détachera pour vivre librement, tandis (pie la femelle restera attachée à la colonie, sans forme et sans ornements. Ses œufs étaient déjà complets et même fécondés; elle n'a plus besoin de se parer pour attirer le mâle. Ce n'est toutefois pas toujours la forme femelle qui est sautée; dans quelques cas la femelle se développe au contraire seule et le mâle n'est qu'un airophéon. On voit de la même manière des papillons dont la femelle reste chenille, et dont le mâle seul est ailé; n'est-ce pas du reste le cas dans ce singulier insecte connu de tout le monde sous le nom de cer Itiisanf. La femelle reste toute sa vie à l'état de larve, sans prendre ni ailes ni autres attributs d'insecte coléoplère, tandis que le mâle

k; recherches

a Ions les caraclères de son ordre. Si le mâle ne se développait pas plus que la femelle, le naUiraliste serait sans doute fort embarrassé pour lui désigner nne place dans la série. Il en est de même des polypes qui ne se développent pas complètement.

Nous ne craignons pas de dire qu'en nous plaçant à ce point de vue, toute Phisloire des polypes devient claire et simple jusque dans les détails les plus cachés et les moins apparents.

C'est donc ici que Ton trouve, dans toute leur évidence, les exemples les plus manifestes et les plus remarquables des arrêts de développement. Toutefois ces arrêts ne frappent ni les familles ni les genres , mais seulement les espèces. On peut dire que toutes les nuances ont été réalisées dans la sup- |)ression de ces formes sexuelles. Sans porter atteinte à l'existence de l'espèce, la dernière forme sexuelle pouvait être sautée complètement dans les deux sexes et elle l'a été. L'espèce n'est connue dans ce cas qu'à l'état de maillot, si je puis m'exprimer ainsi. L'animal n'est jamais complètement dépouillé de ses langes. Dans d'autres cas l'un des sexes est supprimé, ici le mâle, là la femelle. Ou bien l'évolution de l'atrophéon arrive jusqu'à un certain terme; le jeune animal atteint presque l'adolescence; les organes essentiels de l'âge adulte et complet ont fait leur apparition. La décrépitude arrive avant terme, et les organes sexuels ne se développent pas moins complètement dans un corps llètri avant l'âge. Comme dans le premier cas, cette atrophie peut frapper les deux sexes à la fois, ou bien l'un ou l'autre sexe séparément.

Le développement se fait enfin régulièrement, le lélèon devient complet, aussi bien le mâle que la femelle; on peut dire que c'est le développement normal; mais cette évolution n'a pas toujours lieu ainsi pour les deux sexes, Qt l'on voit tantôt les femelles atteindre seules ce terme de leur évolution, tantôt le mâle seul atteint la forme de téléon.

Enfin une dernière complication survient, et ce n'est pas la moins extraordinaire. L'animal s'est régulièrement développé en prenant tous les attributs de la forme sexuelle; c'est un téléon complet : il produit des œufs ou des spermatozoïdes. On s'attend à le voir au dernier terme de la vie. On se trompe. Au lieu de se flétrir, le mâle comme la femelle poussent des gemmes; le jeune gemme devient directement semblable à la mère, tandis que ses œufs doivent

parcourir loiites les phases de l'cvoliUion. La reproduction agame succède à la reproduction sexuelle.

Nous réunissons ici dans un tableau toutes ces variations, que nous groupons en (juatre catégories, dans chacune desquelles nous citerons les exemples connus.

Dans la première catégorie, nous plaçons les atrophions complets dans les

deux sexes : nous en trouvons des exemples dans ïlljjdracûiiia echinala, VHydmciinia pol/jtieus^ Agassiz; yHydraciinia fucicola , Sars; le Cardylophora lacuslris, Allman; la Coryna squainala et la Syncoryna lisleri.

La seconde catégorie comprend ceux qui sont frappés d'arrêt vers le milieu du terme de leur évolution. Les premiers sont réduits à de simples sacs, ceux-ci sont des demi-méduses et elles donnent leur produit sexuel avant d'êlre séparées complètement. La Canipanularia dkhotoma, les Tubularia coronala eiindivisa, la Syncoryna ramosa, la Coryna [liijdraclinia] ambala, Wagner sont dans ce cas.

Les exemples que nous venons de citer sont ceux qui montrent le même, arrêt de développement dans les deux sexes. Mais dans celte catégorie nous comprenons encore ceux dont le mâle, seul est atrophié, par exemple, VEudendrhim ramosuni , Van Ben.; VEu-

fV)mj)an!//n)m(/i(/(0(oma. a.Logefomelle.aiulébul; dcndrium raCCniOSUVI , CaVoHni ; la b. Lopte femelle au dernier lerme de son développemeiil; , . ^ i. . nr-r i

,. Loge mâle. Vcunuria, Cavohni; \ Eiicoryna ele-

Hydractinia echinata.

i8 RECHERCHES

ffaris, Leidig, elc; ou bien ceux qui onl la femelle alrophiée, comme VHy- (Iractinia cornea, Sars; la Coryna mirabilis, Agassiz; ou la Coryna y ravala, Slreth. Wright. - ■ '

La troisième catégorie comprend les espèces dont les léléons se développent régulièrement et ne deviennent généralement sexués qu'après leur séparation du polype mère. Les exemples les plus remarquables que'nous puissions citer sont : la Campanularia r/elalinosa; la Tuhtdaria Duniorderii , la Sarsia mirabilis, Agassiz; les Sijncoryna cleodora' , Gegenbaur; Sarsit , Lovèn; Sicnyo, Du Jardin.

Ou bien le mâle seul se développe en léléon complet, comme dans la Coryna mirabilis d'Agassiz; la Pudocoryna (liydraclinia)' cornea , Sars; 1"%- (Iractinia de Lovèn, des côtes de Bohnsliin; ou bien la femelle seule devient complète, comme dans les Eudendrium ramosum. Van Ben.; confertiwi, Strelh. Wright, et capillare, Jos. Aider.

Enfin, dans une quatrième et dernière catégorie sont ceux (|ui, devenus téléons complets et sexués, devienjionl gennnipares après avoir été sexipares; même le mâle, après avoir donné des spermatozoïdes, se met à engendrer, comme la femelle qui a donné des œufs, par voie gemmipare. Nous citerons comme léléons digénèses, la Bouyainvilliu medi- (erranea, Rusch; Cyleis talrasiylu, Souk.yei; 1/ y bocodon prolifer, Agassiz; Eleufheria divholomu, Quairefages; Sfaaro/j/iora laciniala, Agassh; Sarsia prolifcra , Rusch. Dans ces méduses digénèses, on voit des gemmes apparaître à la base de cba(|ue cirrhe.

Il est à remarquer aussi que ces gemmes se développent : 1° sur les parois externes de Teslomac ou plutôt du pédoncule dans \q Sarsia cjemmi fera, la Cylheis telraslyla, la Lizzia, elc. ; 2" sur les parois internes, de manière que les embryons tombent dans la cavité de l'eslomac dans la Gcryunia proboscidialis d'après Krohn el VOEgiitela proliféra d après Gegenbaur; 3" le long des canaux gastrovasculaires, à la même place où apparaît souveni l'ovaire, dans le Slaurophora laciniala d'Agassiz, la Thaamanlias ; i" à la base des cirrhes ou au bout des canaux gastrovasculaires, là où ils s'ouvrent

clans le canal circulaire, dans le Sarski proliféra de Busch et de Forbes; T////hocodou proliféra d'Agassiz, etc.; o" enfin les gemmes surgissent au milieu de Pombrelle dans VEleuiheria dicholoma de Quatrefages. ■ L'animal adulte peut se présenter sous quatre formes ou plulùl dans quatre conditions différentes; la dernière est celle où, tout en prenant la robe de l'animal adulte, il ne donne naissance qu'à des gemmes, c'est-à-dire à une progéniture sans concours de sexe, et ces gemmes sont pédonculaires, gastrovasculaires, cirrbaires ou dorsaires, selon leur situation sur le manubrium, le long des vaisseaux, sur les cirrhes ou sur le dos.

Dans quelle région du corps des polypes les téléons se développent-ils babiluellement? Dans les régions les plus diverses, comme nous allons le voir.

Le téléon apparaît au-dessus ou à l'aisselle de la couronne tentaculaire, si elle est unique, dans les genres dadonèmc , coryne, syncocyae, coryinorphc, pennaire cl tubulaire.

Il apparaît au-dessous des tentacules dans les Hydractinies et les Eudendrium.

11 se montre enfin sur le tronc dans le Perigonimiis de Sars , le Cordylophora et le Corydeiidrium.

Nous le répétons : les petites méduses qui se détacbent librement d'une colonie de campanularide ou de tubularide sont semblables, sous le rapporl morpbologique et physiologique, aux autres méduses connues, décrites et étudiées depuis longtemps. Quant à nous, il n'y a aucun doute à cet égard. Nous avons cru, en voyant paraître ces petites méduses en I8ii , qu'elles représentaient la forme larvaire, le jeune âge de la colonie polypiaire; mais nous avons bien vite remarqué que les méduses sont, au contraire, le stade sexuel de ces colonies animales.

Mais, à côté de ces campanulaires médusiparcs , il y a des espèces qui ne montrent jamais des méduses complètes, mais bien des avortons qui se flétrissent avant d'être épanouis et libres. Ces avortons engendrent, avant de se séparer de la mère , les uns des œufs ou des embryons , les autres , appartenant au sexe mâle, des filaments spermatozoïques.

Ce sont des méduses arrêtées pbysiologiquenient dans le cours de leur développement.

La Campanularia , éUidiéc par Lovèn, se trouve dans ce cas.

D'autres espèces sont frappées encore plus tôt d'un arrêt de développement dans le cours de leur évolution. La méduse n'a pas encore ses organes propres qui la fassent connaître; elle n'est qu'un simple sac sans appendices extérieurs, et les organes sexuels se développent dans son intérieur, comme si la méduse s'était épanouie. C'est l'embryon ou le premier rudiment de l'être qui engendre, et les enfants descendent d'une mère (|ui n'a pas vu le jour.

Au lieu de méduses sexuelles, la colonie porte des ovisacs ou des spermatosacs.

Quelques auteurs refusent l'individualité à ces méduses, qu'elles deviennent complètes ou non ; c'est contre cette erreur d'interprétation que nous ne pouvons assez nous élever.

Les avis semblent fort partagés, et dans les deux camps se trouvent des noms trés-autorisés.

Nous dirons toutefois que la manière de voir que nous partageons gagne tous les jours du terrain.

Ce que nous prétendons, c'est que les méduses forment des individualités qui doivent occuper le même rang que les individus des classes supérieures. Une méduse mâle ou femelle est l'analogue d'un oiseau ou d'un mammifère, quand même elle engendre avant d'avoir les caractères propres de son groupe.

La femelle des lampyres (vers luisants) n'est pas moins un insecte coléoplère que le mâle, et certaines cbenilles ne sont pas moins des insectes lépidoptères, quoiqu'elles ne prennent jamais les ailes et les caractères du papillon. La chenille s'arrête dans son développement et engendre sous cette forme.

Nous n'avons depuis longtemps plus de doute sur la nature des petites méduses , aussi bieji que sur la nature des polypes qui constituent les colonies. Ce sont autant d'individualités, les premières, sexuées, les dernières, agames, mais prolifères.

Il y a cependant une diversité très-grande d'opinions dans la science.

Il parait bien que Lesueur s'était déjà prononcé sur la nature polyzoïque des siphonopbores, et que cette opinion avait été partagée encore par d'au-

SLR LHISTOIRE INATURELLE DES POLYPES. 21

Ires; niais le premier qui la tlcfeiul avec vigueur est Rutl. Leuckart , professeur à Giessen. Il a exprimé celle opinion d'abord dans les Gelehrle Anzeigcn de Goltingue, en 1847, el c'est grâce Èi ses travaux que la nature poiyzoïque est généralement recoiniue et admise.

Tous les naturalistes n'ont pas immédiatement partagé l'avis de Leuckart , et parmi les adversaires les plus déterminés nous croyons devoir placer MM. Kolliker et surtout Huxley, (jui a décrit, dans la Ray Society, les hydrozoaires océaniques (|u'il a observés à bord de la RaUiesnahe , pendant les années 18/j-() à 1850.

Que les léléons se délacbent ou non, ce sont, pour le savant professeur de l'Ecole des mines de Londres, de simples organes, et s'ils deviennent libres et flottants comme des méduses, ils reçoivent le nom de zoïdes.

M. J.-R. Green a fait, en 1858, un rapport à l'Association britannique sur l'état actuel de nos connaissances relativement aux médusidées britanniques, et, à la manière dout ce savant s'exprime, il semblerait que toute une catégorie de méduses ne serait que des zoïdes reproducteurs de diverses hydres. Il y aurait donc des méduses et des polypes, et ces derniers auraient quelquefois une ressemblance avec les autres sous leur forme reproductrice.

Ce n'est pas aiusi (pie nous envisageons ce phénomène. Il faut rompre complètement ici avec le passé. Tout ce qui est méduse peut avoir passé par la forme polypoïde, comme tout batracien anoure peut avoir passé par la forme lélard; mais, comme il y a des têtards qui conservent leur forme embryonnaire et ne prennent pas la robe adulte, il y a des méduses qui ne prennent pas la robe sexuelle : elles passent toutes les phases de la vie sous les formes agames préparatoires, et les formes sexuelles sont sautées.

... / shall consider the animal , noi as a sexaal polype, but us a free and independeiil extension of ihe polypury ; not as the product of the allernate yeneralion, in which the parent is a zoophyte , the chikl an aealeph , the grand child a po/yp ayain , and so in cudless succession ; but as a neiv phase in the continued developinent of the zoophyte..., dit 31. Sirelhil! Wright'.

' Oliscrval. Juh lSa7, p. 10.

C'est la même opinion que M. le professeur Huxley a exprimée en 1859.

Il y a toutefois des naturalistes anglais qui ne partagent pas cet avis : nous voyons, par exemple, que M. Cready, dans le premier volume de EUlol Society, 1 859 ', regarde les siphonophorcs comme des colonies polymorphiques.

Il importe de s'entendre également sur les noms à donner aux diverses parties d'une colonie; comme Agassiz Ta proposé, on peut nommer Hijdrarium, une colonie de polypes; Medusarium , une colonie de méduses, et Hydromedusan'am, une colonie complexe et hétérogène, et on peut conserver le nom de polypier à la partie généralement solide, calcaire ou chitineuse qui se conserve dans les collections, et qui est au polype ce que la coquille est au mollusque.

On est généralement d'accord sur les diverses parties du corps des méduses : ainsi le mot ombrelle désigne la partie supérieure en forme de disque; manubrium , le pédoncule flottant; cirrhes, les fdaments qui bordent l'ombrelle, et tentacules ceux qui garnissent le pédoncule.

Nous adoptons également le nom de neuiatocyste proposé par M. Milne Edwards, pour ces organes que l'on a tour à tour nommés corps urticants, capsules, vésicules, acicules et spicules fdifères, cellules à fil spiral, filets pêcheurs, guides, batteries urlicantcs, lasso-cell, etc., etc.

Nous ferons remanjuer, en passant, que ces organes ne sont pas des attributs exclusifs des polypes, qu'ils se trouvent chez les mollusques, par exemple dans les Éolides et les Pleurophyllidies, tandis qu'ils manquent dans les Doridés, les Tritomadés et les Phyllidies -.

On a proposé également de désigner sous un nom diflerent le pôle de l'animal où se trouve la bouche, et le pôle opposé où se trouve l'anus, quand il existe. On a dit face proximale (Huxley et Hinckx ) et face dislale, on pôle actinal et pôle abactinal (x\gassiz); ne serait-ce pas plus simple de dire pôle buccal et pôle anal ?

Quant aux mots d'aclinostome pour désigner la bouche des actinies , de malacostome, pour celle des mollusques, et d'arthroslome, pour celle des animaux articulés, nous ne voyons pas grande utilité à cet emploi, d'autant

* Gi/mi)oplUulmati( of Charlesloii Ilarbor.

- Bergli, Vtdenskabct. middel., 1860, p. 309. Copenhague, 1801.

SIR LHISTOIRK AATURKLLP: DES POLYPES. 23

plus <.\iw les vues ihéoriquos qui ont diclé ces dénoininalions sont loin d'èlre adoptées.

Il est inutile de faire remarquer l'iniporlance d'une bonne enlenlc entre les zoologistes sur quelques-unes de ces grandes questions; les descriptions seront complétemenl diiïérentes selon la manière de voir du naturaliste. En elTel, celui qui ne voit dans une méduse de campanuiaire qu'un organe de la colonie, ne peut se servir des noms qu'emploie celui qui la considère comme un animal sexué adulte.

C'est une grande ot belle (pieslion que celle de savoir si une colonie est sim|)le ou composée. D'un côté, par une sage interprétation, tout rentre dans la disposition régulière et normale; de l'autre côté, au contraire, c'est un fait exceptionnel jeté sur la route de l'embryogénie des polypes; tout est simple et intelligible, ou embarras et mystère.

Une question du plus liant intérêt est celle des liomoiogies. Il n'y en a pas de plus grosse d'actualité.

Dans ces derniers temps, le professeur Alleman ' Strethill Wright, Victor Carus, Leuckart et Gcgcnbaur - s'en sont surtout occupés.

Si l'on jette les yeux sur une Coryna squamala chargée d'nnifs ou de spermatozoïdes, ce produit sexuel est logé entre la peau externe et la peau interne, sans que l'une ou l'autre subissent quelque modification.

(Hiufs ou s|)eiinal07.oùli's se ilevelopiwiil eiiue la peau cxleinc fl la iieau inlcnip.

Dans quelques genres on voit cette peau s'allonger, puis prendre une forme s|)héri(pie, s'étiangler légèrement à la base, et des tubercules surgissent au milieu. On reconnaît, sous cette forme, une méduse en voie de formation. Les organes sexuels se développent, comme dans le cas précé-

' On cordijUiphoru.

* Ami. a. uuKj. mit. hlsL, vol. 8. .Uii;., IStil , p. 120.

dent, entre les deux peaux, ainsi que nous le montre la Tubnlaria coronatu. Dans la plupart des polypes la méduse devient complèle, et, à cet

effet, elle n'a besoin que d'étendre la peau dans divers sens, et de donner de Fextension à la cavité générale qui charrie le suc nourricier. Dans ce dernier cas, le produit sexuel apparaît encore exactement de même entre les deux peaux, soit autour du pédoncule, soit le long des canaux gastrovasculaires.

Qu'on me pardonne d'attirer enfin l'attenlion sur un point d'anatomie fort important et qui, à en juger par les écrits de quelques zoologistes, n'est pas bien compris. Je veux parler des tentacules des polypes, et de leur intérieur. De tous les polypes véritables, dans l'ancienne acception du mol, les seuls tentacules creux et en communication directe avec l'estomac sont ceux des hydres. Les tubulaires, les campanulaires, les cirrhes marginaux minces des méduses sont pleins. Ceci est fort important pour juger la (|uesIion des homologies aussi bien que la

OEufs se déveloiipanl .mUio Ios deux peaux. question dCS affinités .

Ne peut-on pas dire qu'une méduse est un polype palmé, c'est-à-dire, dont les canaux gastrovasculaires sont unis par une membrane? qu'un Clénophore est une méduse, dont les bords de l'ombrelle se soudent autour de l'orifice de la bouche, et dont les canaux gastrovasculaires se chargent de lamelles vibratUes? Les hydres sont de vraies méduses non palmées; les actinies et gorgones sont des méduses dont le manubrium est rentré et la cavité gastrovasculaire plus étendue; enfin les éponges sont des polypes à leur dernier degré de simplicité , dont la bouche ne porte plus de tentacules et dont la cavité digestive s'anastomose avec celle des voisins.

§ IL — EMliRYOGÉ^'II:.

] . Jfision'f/ue. — Comme l\'inl)i vogénie joue un rôle exlrêmemeiit imporlanl dans l'histoire de ces animaux, et qu'elle intéresse au plus haut point les zoologistes qui s'occupent de la systématisation, nous passerons en revue les pi-incipales découvertes qui ont été faites dans ce champ si récemment exploré.

En 1829 et 1835, Sars ' publie ses deux remarquables Mémoires dans lesquels il décrit les genres Snjpliisloma et Sirobila, genres qu'il reconnut bientôt après n'être autre chose qu'un état transitoire d'une méduse en voie de développement. En eiïet, dans ce dernier Mémoire, il aflirme déjà que le Sci/pliisloma n'est qu'une forme transitoire, et dans les archives de Wiegmann -, il annonce que son genre Sirobila n'est qu'un jeune âge de la Médusa aurita, et qu'il espère en donner la démonstration à la réunion des naturalistes à Prague.

Il avoue, dans ce même article, avoir réussi à poursuivre tout le développement de la Medma aurita et de la Cijanea capillata, et que ces développements présentent la plus complète concordance " l'un avec l'autre.

De son côté, M. Th. V. Siebold lit des observations sur la Médusa aurita, découvrit le sexe mâle, reconnut les premières phases planulaire et scyphislomaire de leur développement, et constata, de son côté, cpie les strobiles et les scyphistomes ne sont que des états transitoires '*.

Le résultat des observations faites par ces éminents naturalistes sur la côte de Norw'ége et dans la Baltique s'accordèrent parfaitement, et l'histoire du développement des polypes fit par ces découvertes un pas immense.

MM. Dalyell, Reid, et tant d'autres, parmi lesquels nous pouvons nous

' Bktiug til Soëdyrenes nalurhistoriv , 1829, cl Beskrivelser 183^. — Beitrurje zur

XaUircjescliiclite der Seetliiere. Bergen, 1821). — Bescreib. mid Bcobavhtungen eiiiiger merkwurdiqen oder neuai im illeevc an der Bergenschen Kiisle lebciidm Tliivrc. Bergen, ISôii.

- Wiegmaiin's Arclitv , mol, mars, [).i^06.

■' Ibid., ISVI, p. 10.

* Ueher Médusa aun'la, neuesle Schriften, 1859, p. 34.

citer nous-mème, oui confirmé pleinement ces intéressantes observations, qui formeront époque clans l'histoire de l'embryogénie comparée.

Ces faits parurent si extraordinaires à quelques naturalistes, qu'il ne leur fut presque pas possible de les accepter franchement avec leur interprétation. .Nous en voyons qui, comme Ehrenberg, crurent devoir prendre les Sirobila pour des Lucernaires '.

Peu de temps après ces brillantes découvertes de Sars el V. Siebold sur les acalèphes, l'attention fut attirée sur quelques polypes hydraires. M. Lovèn, do Stockholm, ouvrit la voie par son Mémoire sur le développement et les métamorphoses des campanulaires el des syncorynes. M. Nordmann écrivit, peu de temps après, à M. iMilne Edwards, qu'il venait de constater la mobilité des campanulaires dans leur jeune âge. J'observai, de mon côté, vers la même époque, des campanulaires à Ostende, et je vis apparaître leurs méduses. Je cherchais à combattre l'inlerprélalion d'Ehrenberg el de Lovèn, qui voyaient des mâles el des femelles dans les polypes mêmes. Du Jardin publia en même temps ses recherches sur quelques méduses écloses chez lui, et regarda, avec raison, les petites méduses naissant de (ubulaires, comme des méduses véritables. H eut seulement le lorl de donner un nom au polype qui les avait engendrées.

Je reconnus, peu de temps après, (|ue l'inlerprétation de Du Jardin est la seule véritable, el les polypes ne pouvaient plus dès lors former une classe distincte des acalèphes. En ISiS, dans une introduction à mon Mémoire sur les bryozoaires, je crus devoir réunir en une seule classe les anlhozoaires, les alcyonaires et les médusaires, sous le nom de polypes. Mon ami R. Leuckarl proposa, peu de temps après, pour les mêmes animaux, le nom de cœlentérés, qui est généralement accepté aujourd'hui. Les luniciers et les bryozoaires, que j'avais laissés dans cette même classe, ont été placés peu de temps après dans les mollusques ^.

Les polypes Cténophores onl été également l'objet de travaux suivis dans ces derniers temps.

' Aialephcn des lotlicii Meeres.

- Iterherchcs sur l'uiiul., la pln/siot. cl l'emhri/ogênii; <ti\s hri/ozouiies. tînixellcs, l8V:i, |). <S (lu J'IntroduLlioi).

On le savait déjà, el les dernières recherches de 3L Senipcr viennent do démontrer à la dernière évidence (|ue les Clénophores se développent directement et sont monogénèses.

L'élude de ces polypes a fait de grands progrès également : Agassiz a étudié avec le plus grand soin les beroïdes de la côte de Massachusetts '. Gegenhaur s'est occupé surtout de leur organisation el de leur distribution systémaliciue -, pendant que J. Muller et Cari. Semper avaient fixé principalement leur allenlion sur leur développement. J. Muller avait observé des beroë de fort petite taille ayant déjà la forme el les allures des adultes, el il élait permis d'en conclure que ces Clénophores ne subissent pas de métamorphoses '\ Ces prévisions de J. Muller ont été complètement confirmées par les recherches de Cari. Semper, En 1837, peu de temps avant son dépari pour les îles Philippines, Cari. Semper a publié une notice sur le développement de VËucharis mulliconus, el il fait connaître les premières et les plus inléressantes phases de cette évolution directe. Les cercles ciliés apparaissent déjà, alors que le jeune animal n'a pour ainsi dire pas encore de forme délerminée *.

Mais déjà depuis 1846, Priée avait observé les principales phases du développement des Cydippe pileus •'. Il reconnaît, le premier, que de bonne heure les jeunes cydippes afieclent déjà la forme des adultes, el qu'ils sont déjà pourvus des deux longs amarres qui les caraclérisenl.

Ce qui ne fait pas moins époque dans l'histoire de ces animaux, ce sont les découvertes dont les problématiques siphonophores ont été l'objet. Pendant une dizaine d'années, les naturalistes les plus dislingués se sont occupés de ces élégantes et gracieuses produclions marines, qui excitent l'admiration autant par leur étonnante simplicité d'organisation que par la variété de leurs formes capricieuses. Les siphonopiiores sont véritablement les fleurs de la mer, qui s'associent pour former les plus charmants bouipiels ou les plus délicieuses guirlandes. Ce n'est pas sans une certaine émotion que le

• Mem. Amer. Acad. of uris and science, IV, pp. 2-Ô1Ô. - Arcliiv fur nalur geschichle , I8jG.

"> Midhr's Archiv , 1850, p. 41)8.

* Zeits fiir Wiss. Zoologie, 1857, vol. IX, p. 23i. '■' Report afthe Briti.sh Association, 184G.

naliiralisle met la main sur ces lornies élhérées que le soufllc fait dispavaîlre.

Tout était problématique dans ces animaux, jusqu'au jour où on les a cousidérés comme des colonies flotlantes, formées d'individus de formes diverses agissant dans un but commun. C'est surtout Leuckart qui a, un des premiers, soutenu cette théorie.

Les travaux les plus remarquaiiles sur ce sujet sont dus, dans ces dernières années, à MM. Huxley ', Rud. Leuckart 2, C. Vogt ', A, de Quatrefages '*, W. Busch", Kolliker "^j Gegenbaur ', C. Clans '^, Keferslein et E. Ehlers''.

Celle élude des polypes semble véritablement un sujet inépuisable. A peine Th. Hincks '" a-t-il reconnu la forme polypiaire des Éleuthéries, découverts par A. de Quatrefages ", que M. Krohn confirme ce résultat, et ajoute encore quelques faits complètement imprévus '".

Rrohn a eu l'occasion d'observer journellement des Éleuthéries à Nice, pendant le mois de mai.

Cavolini a vu des embryons ciliés dans les gorgones; nous en avons vu

' Report of llie 21 iiieet. Bril. Assoc. Ipswicli, 18"j| ; Traits, sect., p. 78; Muller's Arcliiv, 18S1, p. 380; Llnn.soc.Ann.ofnat. hisL, 2""' sér., t. IV, 1849, p. 207.

^ GoUing. gelehrt. Aiizelycn, 1847, p. I1>I7; Ueber deii Bail lier l'hysalien uiul Slphunophoreii; Zeiis. fur Wiss. ZuoL, vol. III, p. 189; Ann. se. nul., 3""' sér., t. XVIII, 1852, p. 20i; Zur nuhurn Kenlniss (1er Siphonophoren von Nizza, Archiv. fur Naturgeschichte, 1834.

' Acl. sue. Iielvét. des se. nat., ô?""" session. Sion, 1832, p. 158; Zeils. fur Wiss. ZooL, vol. III, 1852, p. 322; Ann. se. nat., ô"" sér., t. XVIII, 1832, p. 273; Sur les Siplwnophores de la mer de Niée, Miiji. de l'Institut genevois, 1. 1.

'» Mém. sur l'orcjunisation des PhijsaUes , Ann. se. nat., 1834, t. II, p. 107; Comptes rendus, l. XXXIX, p. 2, Journal de l'Institut, 1834, n" 1072.

■' Beolmeliluiiyen ueber Anatomie und Ëntvnckelu/ig. Berlin, 1831.

'' Die Scltuyniinpulijpen nder SipJionopliorcn von. Messina. Lei|)/,ig, 1833.

' Gegenbaiir, Kolliker iwul II. Millier, Bericht iibùr ein. in 1/erbsle 1832... et Neue Beilriuje zur nuh. Kenln. d. Siphonophoren; Zeit. f. Wiss. ZooL, vol. IV et V; Nov. ael. nul. çiirios., vol."27, 1859; leones Zootoniicae de Victor Carus, pi. II et III.

" Ueber Phi/sophora liydrostutieu. Lei|)/.ig, I8(i0; Zeils. fur nat. Wiss. ZuoL, vol. X.

'■> Ueber die Siphonophoren von Neapel und Messina. Gôtiing. Naehrichten , 1860, 13 aug-, n° 23.

'" On ClaruteUa, a new genus of corynoid polypes , Ann. and Mag. oi" nat. iiist., l'eb. I8GI.

" Mémoire sur l'Éleulhérie diehotome, An.n. des se. nat., 2""' sér., t. XVIII.

'"- Beobachtungen ilber den Bau und die forlpflanzung der Eleutheria , TrosrheVs Archiv, 1861, p. 137.

dans les sorlulairos. I^acazc Dulhiers vionldo complcler ces observations par des recherches d'un haut inlérèl sur le corail.

Les cori)S ciliés les plus cmieux sont ceux observés par Allman sur le Dicori/ne conferla : c'est une gaine Icnlaculée, couverte de cils vibraliles, (|ui porte deux œul's, comme le S|)ermatophore porte des spermatozoïdes '.

Les spermatozoïdes que Carier '^ avait cru observer d'abord chez les spongilles ne sont d'après ses propres observations que des cellules ciliées isolées '. Toutefois, l'existence des spermatozoïdes dans les spongilles a été mise hors de doute depuis par Lieberkuhn, qui a vu en même temps leurs œufs avec les vésicules germinatives et le vitellus *.

Ces œufs produisent d'abord des embryons non ciliés , d'après ce consciencieux observateur, et l'on voit surgir ensuite des cellules conliocliles; puis apparaissent des aiguilles siliceuses, et seulement après se montrent les cils vibratiles.

Grâce à la présence de ces cils, les embryons à cette époque se meuvent librement, et nagent comme tous les jeunes polypes. '

2. Le sexe des polypes. — On est aujourd'hui généralement d'accord sur la dioïcité des polypes en général. Cependant, à en juger d'après le Beroë rufescens , que Will a étudié, les sexes sont réunis dans ces Cténophores^ Les autres polypes, à quelques exceptions près, semblent avoir les sexes séparés.

Cet isolement des sexes s'étend mémo jusqu'aux colonies. Cavolini en avait déjà fait l'observation sur des sertulaires '' et, en 1843, Krohn ' a été conduit au même résultat. Il y a plus : Steenstrup a vu des colonies de coryne se répandre comme une mousse sur des corps étrangers '^ et, d'après

* Ann. liai. Iiist., I8(il. p. Kil).

5 Carter, Zoosperma iit SpoiigiUn , Ann. or wr. iiistorv, 1854.

5 Trou-lii'Vs Juhresh(ri(Iit , 18'i8, p. 12ô.

'' Zcits. fur Wiss. zoologie, I80G, p. 307.

^ Beroe tergestinae, pi. I, fig. 22.

'' Cavolini.

^ Einig, Bcinerli. und lieohacliL itiier die Geschlechtsverhdltnisse , bel deii .Serlularinen. .Muller's .4iicniv., 18V3. p. 174.

* Uitters. uLerdas Vurh. d. Heniiiipltrodilismus. Grcifswald, 1846, p. 67.

la couleur des capsules, il pouvait reconnailre à dislance à quel sexe appartenaient ces légions.

Si l'on observe une colonie quelconque, soit de canipanularide soit de tubularide, on est tout surpris de voir que tous les téléons qui en descendent sont du même-sexe. Ce sont des pieds dioïques, pour parler le langage de la botanique. Il eùl été fort difficile de faire cette observation sur des colonies qui engendrent des léléons complets et libres, mais elle est facile à faire sur des colonies à téléons imparfaits, qui produisent les œufs ou le sperme sur place. Mais s'il en est ainsi de ces bydroméduses, peut -on admettre qu'il en soit de même des pieds de sirobila , des discopboresP II faut attendre les observations, et celles-ci probablement se feront attendre longtemps, puisqu'il faudrait conserver en vue les méduses depuis leur séparation jusqu'à leur développement complet, pour décider cette question. Les liydres jusqu'à présent nous présentent un exemple de la réunion des deux sexes sur un pied.

Les colonies des sipbonophores semblent ne pas se trouver dans le même cas. Les individus comme les colonies sont dioïques. Vogt a vu en effet seulement des colonies mâles de YAbijla pcntmjona pendant son séjour à Nice, et il regarde également comme mâle VAbyla observée par R. Leuckart dans les mêmes parages ',

Kolliker assure toutefois avoir vu les organes sexuels, c'est-à-dire les mâles et les femelles, réunis dans une seule colonie chez sept espèces différentes de sipbonophores. Voilà au moins ce que nous voyons dans le Mémoire qu'il a fait en commun avec Gegenbaur et II. 3Iuller "■.

Les polypes subissent-ils l'influence des saisons? Y a-t-il pour eux aussi une époque de rut?

On s'est demandé bien souvent si les campanulaires, comme les autres polypes, avaient une époque pendant laquelle la multiplication ou la fécondation s'effectuait régulièrement. Comme on a rarement l'occasion d'étudier ces animaux en hiver, puisqu'on ne visite les côtes, dans le Nord surtout, qu'à commencer du printemps, l'opinion que la fécondité de ces êtres est sou-

* Zui- nii.hant Kntiiliiiss (1er Siplio/iophoren , Arciiiv. fur Xatuik;., 1834, j). 'i"). - ZeiU. fur Weiss. zool., vol. IV, p. ôlC. (1853.)

SIR LUISTOIRP: naturelle des polypes. 51

miso à la périoilicili' csl généralomcnt admise, et la plupart des naturalistes ne doutent pas (pie Tété seul soit favorable à leur fécondité.

Les cainpanulaires, ou, pour parler avec plus de précision, la Camjuinulariagelatiiwsa n'est pas soumise à celte règle générale. Cet hiver-ci encore, nous avons reçu, au mois de décembre et de janvier, des colonies médusipares qui ont continué à donner des méduses à Louvain, en (piantilé non moins grande qu'en plein été. Ces méduses ont fort bien vécu pendant trois semaines à peu près, et, au bout de ce temps, je n'en ai plus aperçu.

Plusieurs faits militent en faveur de l'opinion qu'il y a une périodicité dans l'apparition des méduses.

Dans les aquarium, nous avons vu les scyphistomes slrobiler pendant plusieurs années à la même époque. Nous avons vu de même certaines méduses microscopiques a|)paraitre pendant deux ou trois ans dans le même mois. Nous citerons en particulier les Cladonema. La Serlularla cupressiiia fleurit, (pi'on me permette cette expression , au mois d'avril ou de mai.

Mais nous avons vu aussi la Campanularia ydalinosa , avec des capsules pleines de méduses, à toutes les époques de l'année, même en décembre et en janvier.

D'un autre côté, M. Kirchenpauer a remarqué que les campanulaires ont leurs capsules vides dans l'arrière-saison. N'y aurait-il pas là une différence entre les animaux qui subissent, à l'embouchure des fleuves, l'influence de la température des eaux intérieures?

Pendant plusieurs années de suite, nous avons vu apparaître dans les aquarium les mêmes petites méduses en quantité considérable, puis di.sparailre complètement jusqu'à l'année suivante. C'est même celle présence dans les aquarium qui nous rend compte de ces apparitions si brusques et quel- (luefois si imprévues de légions de méduses pendant un temps généralement assez court.

C'est au printemps que nous voyons apparaître, sur nos côtes, plusieurs espèces que nous n'apercevons plus pendant le restant de l'année.

Will pense que les Cténophores vivent plus d'une année, el que leur accroissement est fort lent. Il a vu VEuchaiis mulllcornis en aussi grande abondance au commencement de décembre que dans le courant du mois

d'aoïU , i|uoic|uc la poule se fût effectuée déjà depuis deux mois et demi. Ces animaux sont-ils annuels? Nous le croyons du moins à l'état sexuel. Nous n'avons jamais pu conserver des méduses microscopiques d'une année à l'autre, et nous croyons même que la vie est assez éphémère dans la plupari d'entre eux.

I. OEnfs. — Ce qui nous a surtout frappé dans le cours de nos recherches sur la reproduction des vers, c'est l'infinie variété de forme et de grandeur (|ue présentent leurs œufs, notamment ceux qui proviennent des vers parasites. Nous voyons tout le contraire dans les reufs des polypes. A l'exception des hydres et de quelques autres genres, les œufs de ces animaux sont toujours fort petits, avec des enveloppes minces et transparentes, sans appendices et de forme sphérique. Il suffît qu'ils soient dans l'eau pour que le vitellus se transforme en blastoderme à la suite du fractionnement de sa masse et l'embryon se couvre régulièrement de cils vibratiles.

Autant il y a de la variété dans les œufs et dans les embryons des vers, autant il y a de l'uniformité dans ceux des polypes.

L'éclosion a été observée dans presque tous les groupes de cette classe , si pas dans tous.

Le fractionnement est en général rapide. Il s'achève en moyenne au hou! de trente heures. Ce fractionnement est total, et tous les tubercules se divisent simultanément.

La division du grand noyau qui précède le fractionnement est presqu<; toujours facile à observer, parce que les globules vitellins sont peu visibles.

On ne voit guère de membranes autour des masses fractionnées.

Vers le troisième jour, l'embryon est ordinairement couvert de cils et il nage librement dans l'eau, sous une forme ronde ou ovale.

Gegenbaur a fait des observations suivies sur des œufs fécondés de Physophorcs, de Diphi/es, de Lizzia et d'autres genres.

Nos observations ont porté particulièrement sur des œufs de Cyanea , de Campanularia, et de Sertuluria.

1!. Planule. — On a été, pendant quelque temps, dans le doute sur la

question de savoir si les œufs de méduses ordinaires donnaient bien naissance à une forme ciliée, puis à une forme polype, et s'il existe là un cercle régulier d'évolution embryonnaire. La méduse est bien la forme sexuelle, mais s'ensuit-il que les embryons ovariens doivent nécessairement passer par la forme polypiaire avant de devenir méduses? c'est-à-dire que la méduse ne puisse, pendant quelcpies générations bomogones, engendrer d'autres méduses, avant de produire de nouveau des formes bétérogones '? Cette question n'en est plus une. Le cercle complet a été étudié avec tout le soin nécessaire, et on peut dire que les méduses en général subissent aussi régulièrement leur génération bétérogone que d'autres parcourent les phases ordinaires de leur métamorphose homogone. Sur cette question les naturalistes ont aujourd'hui leurs apaisements; mais il n'en est pas moins vrai (pie plusieurs de ces polypes dérogent à la règle générale.

Ainsi, dans les Cténophores cette première période de développement n'existe véritablement pas, et les cils locomoteurs de l'âge embryonnaire sont les mêmes que ceux qui lui serviront plus tard à l'état adulte.

Dans les autres polypes l'embryon est toujours intégralement cilié : sous la forme d'une Paramécie il nage librement et fait choix, au bout de quelques jours, de gîte pour sa progéniture.

L'embryon dépouillé de sa robe ciliée ou de sa mère poilue, si on aime mieux, s'épate à l'un des pôles, s'élargit en forme de disque et prend la forme d'un cachet; le manche, très-court d'abord, s'allonge rapidement, et le sommet s'ouvre bientôt pour former la bouche.

A peu de différence près, ce phénomène se passe de même dans les divers ordres, avec cette différence seulement que le disque, qui doit servir de base à la colonie, est d'autant plus large, que la colonie est plus nombreuse et le polypier plus développé.

Comme nous l'avons déjà dit, cette phase du développement est sautée chez quelques-uns, et l'embryon, sans avoir été cilié, devient directement polype. Nous n'avions pas compris d'abord ce phénomène; les Tubularia coronata, et indivisu en offrent un curieux exemple; ces polypes avaient paru engen-

' Muller's Arcliiv, 1831.

ôi RECHERCHES

drer des gemmes mobiles. C'est une erreur d'inlerprélalion qui a été partagée aussi par J. Muller.

Le professeur Aliman a sigualé un cas bien remarquable de reproduction, dont nous avons déjà parlé plus haut '. Un polypule sans tentacules et sans bouche porte des téléons atrophiés, formés d'endolhèque et d'ectolhèque, et entre ces deux membranes se développe, chez le mâle comme chez la femelle, un corps de forme ovale, à deux tentacules, cilié sur toule la surface, et qui renferme des œufs chez la femelle, des spermatozoïdes chez le mâle.

L'eclolhèque crève à Tépoque de la maturité, et le produit cilié, chargé d'œufson de sperme, nage librement.

Celte gaine ciliée sexuelle à quoi correspond-elle? Est-ce une planule, est-ce un téléon ?

Nous croyons que c'est une planule anoi'male, du moins sous le rapport physiologique. Sous le rapport morphologique, c'est un léiéon ou gonophore.

Pour nous rendre compte de la valeur de ce curieux téléon, comparonsle à celui de la Tubularia coronata. Dans celte espèce le léiéon engendre comme ici un œuf; de cet œuf on voit naître directement un polypule, et on s'accorde à voir dans cette formation direcl(! la suppression de la phase planulaire. Le polypule se dépose où le courant le conduit, pour former une nouvelle colonie. Ici nous voyons de même un œuf, mais il est entouré d'une gaîne ciliée. Ne fallait-il pas à ces œufs ou à ces germes un moyen de locomotion propre, puisque ces dicorjjncs ne vivent qu'à de grandes profondeurs et que les courants nécessaires pour le transport y font défaut. Celle gaîne ciliée représenterait pour la ilkonjne la phase planulaire ou ciliée et remplirait le même rôle.

Mais sous le rapport morphologique, celle gaîne précède l'œuf, et la peau ciliée est aniérieure à la formation de l'embryon. Dans ce sens, la gaîne sexuelle descend du téléon, et le léiéon a engendré, par voie agame, un autre téléon complètement dilTérent de lui.

En définilive, l'œuf produit le polypule, celui-ci le téléon et le léiéon produit à son lour une forme différente, qui fait fonction do planule, dont la phase est supprimée.

* Notes on llie liijdruld Zoophytes, A.\'.\. nat. iiist. .uc, I8CI , vol. VIII, ]i. 108.

SUR L HISTOIRE NATURELLE DES POL'iPES. 35

III. Scyphisloines. — C'est peiulanl celle période qirapparaissoiil les tentacules.

Ces tentacules surgissent régulièrement autour de la bouche. Ils sont d'abord au nombre de quatre, (|uel([uelois de six, et se multiplient dans un ordre déterminé. Il n'y a que les Cténophores et Éponges qui ne prennent point ces organes de préhension.

Les premières observations sur la multiplication des tentacules dos polypes sont de Berlhold *. M. Hollard a étudié plus lard leur mode d'apparition chez les actinies -. MM. iMilne Edwards et llaime ont fait à leur tour des recherches intéressantes sur le même sujet"', et nos observations sur les actinies s'accordent parfaitement avec ces dernières. Enfin, les dernières recherches sont dues à .M. Agassiz fils.

M. Gegenbaur n'a pu voir la formation de la seconde couronne de tentacules des tubulaires *. INous n'avons pas fait iion plus celte observation sur des embryons, mais nous avons assisté à leur apparition dans les jeunes tubulaires qui naissent au bout des tubes dont les tètes ont été flétries. Quand la première rangée, la couronne inférieure, a pris à peu près son développement, un cercle de petits bourgeons s'élève autour de la bouche, et forment bientôt la seconde couronne caractéristique de ces beaux polypes.

IV. Slrobila. — Au bout d'un nombre déterminé de générations agames, une nouvelle catégorie de polypes surgit, et cette nouvelle catégorie est ou hétérogone ou homogone; cette reproduction nous donne la clef de divers phénomènes, qu'il faut suivre pas à pas pour bien les comprendre : c'est la génération médusipare, c'est-à-dire celle qui va donner le jour à la forme sexuelle.

Dans les polypes supérieurs, les scyphislomes, quel que soit leur degré de parenté avec les méduses, sont toujours les mêmes; ils ont la même taille, une bouche et un tube digestif régulièrement conformés, et des bras longs et rélraclils, qu'ils engendrent des stolons agames ou qu'ils produisent des téléons méduses.

• Beitrage zur Anal, und Phi/siulogic , 1831, j). 12.

- Études sur l'organisation des actinies. Tlièse jiour le doctorat en se. nat. Paris, 1848. ' Hist. nat. des coraltiaires, vol. I, p. i'j et pi. .1'', (ig. ô.

* Loc. cit., ]). 45.

iMais insensiblenienl des diflérences surgissent , el Ton peul jusqu'à un certain point s'en rendre compte. Ceux qui vivent isolés, en ermites, doivent bien pourvoir eux-mêmes à leur entretien, avoir des bras el une bouche |)0ur se nourrir; mais ceux, au contraire, qui vivent en cénobites, par suite de la division possible de la besogne, ne doivent pas tous se nourrir : la bouche et les bras peuvent impunément disparaître quand ils ont d'autres fonctions à remplir. Les voisins mangeront pour eux. On trouve, sous ce rapport, des passages très-curieu\ : dans l'hydractinie, que M. Sars a découverte en Italie, les médusipares ont quelques bras de moins (|ue les autres, et ont encore une bouche; l'hydractinie de nos côtes n'a plus ni bras ni bouche, quand elle doit pourvoir à la reproduction médusaire.

M. Gegenbaur représente une hydraclinie avec des tentacules véritables, à côté d'un individu sans tentacules, mais chargés tous les deux de capsules sexuelles •.

Quant à la question de savoir si le scyphistome qui a strobilé engendre de nouveau plus tard des méduses el des stolons, nous ne sommes pas à même d'y répondre pour le moment. Nous dirons seulement que nous en avons observé dans ce but, et que nous croyons avoir vu des stolons poindre de leurs lianes. Nous n'oserions toutefois allirmer que les mêmes individus produisent une seconde fois des méduses.

Nous ne savons quel est le terme de la vie de ces l'oimcs agonies. Nous avons disposé des scyphistomcs dans nos aquaiium pour étudier jusqu'au bout leur développement el les phénomènes de la strobilation, niais d'autres travaux ont détourné noire attention et nous ont fait perdi'e de vue ces intéressantes recherches.

Nous avons vu plus haut que, dès l'année 1829, M. Sars a ouvert la période des recherches qui a eu pour résultat la connaissance des phases curieuses de l'évolution des polypes; el au moment où le célèbre professeur de Christiania surprenait les dernières transformations des scyphistomcs en sirobiles el des strobiles en méduses, M. V. Siebold, qui a attaché son nom à tant de grandes découvertes dans le domaine des animaux inférieurs, reconnut les premières phases infusoriformes de ces mêmes méduses.

* Gegenbaur, Veigl. AauUmi., p. 114, fig. lo.

De 1829 à 1833, M. Sars découvre les scyphislonies et les slrobiles, et, dans le printemps de 4837, il reconnail leur parenté et leur filiation.

En 1829, 31. Sars fait connaître l'animal auquel il donne le nom de slrobile ', et qu'il croit dilTérenl de celui auquel il imposa ensuite le nom de scyphislome.

Je n'ai pas encore observé comment se détacbe le premier de tous ces anneaux, disait Sars d'abord; mais il ne me paraît pas improbable, ajoutet-il, qu'il tombe comme un polype ordinaire, qu'il se fixe de nouveau pour parcourir les mêmes pliases de développement et ([u'il se partage ensuite de la même manière -. Quant au capitule, j"ignore ce qu'il devient, écrit-il dans une lettre adressée à l'Académie des sciences, datée du 2/i. juillet 1837 "'.

Sars a consigné la nouvelle de l'identité des strobiles et des méduses dans une lettre à Wiegmann , que ce savant a insérée dans ses archives \

Il avait reconnu cette identité par une série de recherches instituées dans le printemps de 1837.

C'est en 1839 que le savant observateur de Christiania découvre les premières phases du développement, et (|u'il observe le cycle complet de leur évolution ".

Depuis la publication de ces belles recherches, deux naturalistes anglais, sir J.-G. Dalyell et 31. Reid se sont occupés du même développement, et leur résultat s'accorde parfaitement avec celui obtenu par le naturaliste norvégien.

Le 10 juin 1849, M. De Sor écrit de Boston une lettre à 31. 31ilne Edwards sur le développement ou la génération médusipare des polypes hydraires ". Plusieurs points importants, qui semblaient décidés, sont de nouveau mis en (piestion. 11 est vrai que, aux yeux de beaucoup de naturalistes, il restait encore de l'incertitude sur plus d'une (lucstion essentielle.

' Bklray til Soedi/rem's iiahir //islorlc, ])[). 17-:2(>.

"^ Ann. franc, d'analomie , 1838, vol. 2, p. 84.

^ Comptes rendus, 1857, li-^sein., p. 98. "

* Zar EnlicickeluiKj's fjesiliiclile der Mt)ll\isl;en und Zoophtjlen, Wiegjh>n's .\iiciiiv, 1837.

vol. 1 , p. 40C.

!" Wiegmann S Anliiv, Ann. se. nat., 1811 , vol. 10, p. 333.

« Ann. se. nat., 184'J, vol. 1:2, p. -H)'t.

D'après M. De Sor, les polypes scyphislomes, au lieu de se diviser en segments comme le prélend M. Sars, engendrent au contraire, des bourgeons, el ce sont ces bourgeons, nés dans le voisinage de la bouche, (|ui deviennent méduses. Ce phénomène aurait donc une signification toute différente.

Au mois de juillet 1856, à la réunion des naturalistes Scandinaves à Christiania, M. Sars a lu une notice sur ce sujet, et croit trouver la source de l'erreur de M. De Sor dans l'état du polype médusipare, dont M. De Sor aurait pris la nouvelle couronne tenlaculaire, développée après Tapparilion des méduses, pour la couronne ancienne et primitive.

Mes observations sont entièrement d'accord , dit M. Sars, avec celles de MM. Dalyell et Reid. Je suis certain, ajoute-t-il, qu'il n'y a pas d'erreur de mon côté, et la divergence d'opinion s'explique en admettant que M. De Sor a pris la base du scyphistome après la génération médusipare, pour le scyphistome complet.

Le strobile se forme-t-il par scission ou une espèce de métamorphose d'un individu en plusieurs, ou bien les segments de méduses d'un strobile ne sontils que l'effet d'un bourgeonnement, d'une prolificationp En d'autres termes, le scyphistome se ti-ansforme-t-ii comme Sars l'a dit, ou le scyphistome produit-il, comme l'a dit M. De Sor, des méduses par voie gemmipare?

M. Gegenbaur a cherché à élucider cette question ' ; il a montré les difficultés qui s'élevaient contre la théorie de Sars; il penche évidemment pour la simplicité de la théorie de M. De Sor, mais sans observations directes on ne peut, trancher une pareille question. H fallait suivre des yeux la transformation du scyphistome et marquer d'heure en heure les changements qu'il présente i)endant cette évolution.

C'est ce que nous avons fait.

M. Gegenbaur croit pouvoir concilier l'opinion de M. Sars avec celle de M. De Sor, à l'aide de quelques observations faites par Dalyell.

Le scyphistome, après avoir donné des méduses et abandonné son cercle do tentacules, continuerait à vivre, et de nouveaux tentacules surgiraient. D'après cela, M. De Sor aurait vu des scyphistomes avec une nouvelle rangée

' Zttr Lehrevom Generatioimveeltsel.... Wiu-zbourg, 1854, p. 7.

SLiR LIIISTOIRE NATURELLE DES POLYPES. 39

(le lenlacules. Los choses se passonl en oflel ainsi, mais les scyphyslonies de i\L De Soi' n'étaient pas, eroyons-nous, dans le cas que Ton suppose ; ces scyphislonies avaient bien réellement engendré des méduses comme M. De Sor dit l'avoir vu.

C'est une chose assez curieuse que les premières observations que nous avons faites sur ce sujet, et que nous avons conservées longtemps en portefeuille, étaient entièrement favorables à l'opinion de AL De Sor. Èvidem- ■iiient , des scyphislomes engendrent des méduses qui apparaissent à la bouche entre le cercle des tenlacules, et que le polype sendjie vomir de sa cavité digeslive.

Pour ma part, je considérais la question comme tranchée, et, je l'avoue, j'avais été jusqu'à supposer, pour me rendre compte du phénomène, que ■>L Sars avait pris pour une division du corps du scyphislome, l'apparition de la pile des méduses qui avait peut-être fait crever la peau pour se développer plus aisément.

Ce sont ces observations qui m'avaient fait parler, comme je l'ai fait, dans un discours que j'ai prononcé dans une de nos séances publiques, sur la perpétuation des animaux inférieurs.

Depuis, j'ai eu Toccasion de voir de nouveau mes scyphistomes produire des méduses, et, cette fois, c'est 3L Sars qui a raison. C'est vérilablement le corps du scyphislome lui-même qui s'élrangle à des dislances régulières; la couronne de tenlacules est portée par le segment terminal, et le pédicule montre au-devant de lui toute la pile de méduses sans avoir lui-même aucune a])parence de tenlacules.

Comme il arrive bien souvent dans les sciences d'observation, ce n'est pas dans la conslalation du fait qu'il y a erreur, mais bien dans son appréciation. Ce sont souvent les lacunes qui conduisent à des rapprocbemenis erronés.

Voici, maintenant, les points sur lesquels noire allcnlion a parliculièremenl porté :

1° Que devient le segment Icrnu'nal qui porte la couronne îenlacuiaire du scyphislome?

2" Que deviennent ces tenlacules?

3" Le capitule, après la naissance des méduses, conlinue-t-il à vivre?

4" Y a-t-il dans ce cas foinialion triinc nouvelle couronne de tentacules? 5" Ce pied de strobile, transformé de nouveau en scyphislonie, engendret-il encore de la même manière ?

G" Quel est le terme de la vie des scyphislomes?

Le segment terminal du slrobile, d'abord sensiblement différent des autres parla présence des tentacules, se rapproche d'eux sous le rapport de la forme à mesure que le développement s'effectue; les bords s'échancrenl, les tentacules s'épaississent, tombent ou sont absorbés, et le premier segment ou la première méduse, au moment de sa libération, ne diffère guère des autres qui vont suivre.

Nos observations s'accordent donc parfaitement avec celles de sir J.-G. Dalyell et M. Reid.

Les méduses ne sont pas au milieu du cours de leur développement, que le capitule se sépare de plus en plus nettement, et des tubercules, faiblement accusés d'abord, se dessinent de plus en plus nettement, s'allongent et forment, avant la séparation de sa dernière progéniture, une véritable couronne tentaculaire.

Les tentacules du segment terminal sont absorbés en même temps que d'autres se développent au capitule.

La disparition de ces tentacules n'a pas lieu d'une manière irrégulière, comme on pourrait le croire, il y a de l'ordre dans cette retraite : ceux (|ui sont placés au sommet de chaque lobe, à l'endroit où surgit la capsule sensoriale disparaissent les premiers; leur aspect change dans un moment donné

et ils deviennent plus blancs et moins transparents; dans un individu que nous représentons, il ne reste plus de ces tentacules caducs qu'un petit fragment, sous forme de bouton, qui semble avoir perdu toute apparence de vigueur («). Les autres sont encore assez longs, et saisissent, comme avant, la proie au passage. 11 n'y a jusqu'alors aucune apparence de tentacules à découvrir au capitule.

Le segment se sépare-t-il au bout libre , et les ten-

ïelt'on ou seiïnieiu terminal avec « i i* • . -i i* • i

un.eutacuiecaduc;„.Descirrhes ^''«ules d.sparaisscut-ds pour faire pbce au premier ont luis leur place. téléou médusoïdc, de manière que la base du sîro-

bile continuant à vivre, montre de nouveaux tentacules sur son bord antérieur? (Sars, Dalyell, Gegenbaur.)

Ou bien le capitule pousse-t-il des téléons niédusoïdes, comme des bourgeons qui sortent de la boucbe, et les tentacules persistent-ils tout simplement après la parturition des gemmes?

Nous avons vu le polype avec ses tentacules montrer le téléon au-devant de lui, de manière à admettre Texplicalion de M. De Sor; mais plus tard, nous avons vu, également bien, les choses se passer exactement comme Sars, Dalyell et Reid Font observé. Voici, en effet, ce qui se passe :

Les tentacules du segment antérieur s'atrophient sous les yeux de Tobservateur, et Ton peut dire que de jour en jour et même, à la fin, d'heure en heure, ils subissent des changements.

Dimanche 6 mars, un strobile, qui ne montre encore qu'un corps faiblement segmenté, présente, autour de la bouche, une couronne de tentacules étalée comme dans le scyphistome le plus vivace. Ils ne présentent pas de différence avec les tentacules de ces derniers.

Sur l'avant-dernier segment, on commence à apercevoir les échancrures caractéristiques de la formation des téléons, tandis que le bord du segment terminal ne nous montre rien de semblable; aussi nous demandons-nous dans ce moment : le segment antérieur va-l-il se détacher pour aller vivre de nouveau quelque part comme scyphistome, ainsi que l'a supposé d'abord M. Sars, ou bien ce segment va-t-il se métamorphoser?

Lundi , rien de particulier n'est survenu , si ce n'est que les tentacules se rapetissent comme si l'animal ne se trouvait pas dans un milieu favorable. Les autres scyphistomes sont cependant majestueusement étalés à côté d'eux, ce qui démontre que l'eau ne laisse rien à désirer.

Le lendemain, les tentacules deviennent sensiblement plus gros et plus courts, et la plupart d'entre eux montrent sur une partie de leur longueur des nœuds véritables. Le bord libre du strobile commence à montrer des échancrures. On ne saurait dire cependant si ce segment terminal deviendra aussi une méduse, d'autant plus qu'il est beaucoup plus volumineux que les autres.

Le 9 mars, mercredi suivant, les tentacules perdent considérablement de leur vitalité; c'est à peine si quelques-uns d'entre eux s'étalent encore. On

commence à remarquer les feslons des bords qui indiquent la véritable nature du (éléon.

Jeudi malin, il y a une modification sensible, mais c'est surtout l'aprèsmidi qu'il ne peut plus y avoir de doute : les tentacules occupent une situation régulière sur le bord de Pombrelle; du fond de chaque échancrure qui sépare les lobes il part un tentacule encore assez long, tandis que du milieu de chaque lobe, précisément à l'endroit où la capsule sensitive va surgir, il en part un autre, mais qui est très-court, en partie resserré à la base et prêt à se détacher ou à disparaître par absorption. Aussi ces organes ne ressemblent plus guère à ces bras vigoureux et si singulièrement rélracliles des scyphistomcs polypes. Il y a ici un phénomène de métamorphose compliqué de mélagenèse.

Si le dernier segment, surtout celui qui comprend la bouche et les tentacules, se modifie de manière à ce que ces organes deviennent ceux de la méduse même, nous n'avons pas affaire à une génération agame ordinaire, mais à une espèce de métamorphose : c'est en effet le corps du syphistome lui-même qui se segmente et se façonne en une pile de rondelles qui deviendront des téléons. Cela ne doit donc pas tant nous étonner, si dans les échinodermes nous voyons une partie du tube digestif de la mère scolex faire partie intégrante de la fille astérie ou oursin, et la ligne de démarcation entre les métamorphoses et les métagenèses n'est pas toujours aussi nettement établie qu'on l'a supposé.

A côté d'hydractinies régulièrement organisées, on voit des individus chargés de méduses mâles ou femelles, mais celles-là n'ont plus ni bouche ni bras et elles ont droit à l'assistance générale. Les autres doivent faire la pèche pour elles. On reconnaît cependant encore facilement les individus chargés de cette nouvelle fonction, et l'on remarque même chez ceux qui en sont chargés des tentacules rudimentaires et atrophiés. C'est ce qui donne la forme d'un chou- (leur à quel(|ues-uns d'entre eux.

Si maintenant nous jetons les yeux sur les individus médusipares descampanulaires, des loges plus grandes que les autres, placées à l'aisselle des branches, contiennent des polypes qui sont sans aucune communication avec l'extérieur et dans lesquels on ne voit ni bouche ni bras pour saisir la proie. A les

voir on ne dirait morne pas que ce sont des polypes. On dirait une dépendance charnue de la coninuniaulé. Une élude comparative nous montre donc clairement, en passant par tous les degrés intermédiaires, que les clochettes à méduses des campanulaires, qu'on a désignées sous des noms si divers, ne sont autre chose que des polypes téléopares sans bouche et sans tentacules.

Ceci nous explique également la nature de la loge des serlulaires, dans lesquelles par consé(|iienl nous ne devons voir que des polypes incomplets, chargés de la reproduction médusipare. De ces sertulaires nous sommes naturellement conduits aux hydres.

Voilà donc une troisième sorte d'individualité, qui nous explique un phénomène non moins remarquable de la forme sexuelle et complète. Comme nous avons vu un arrêt de développement dans les polypes agames, nous trouvons un arrêt s'emblable dans les méduses sexuées.

El ici encore nous trouvons toutes les nuances qui nous permettent de suivre le phénomène pas à pas, de manière à porter la conviction dans tous les esprits.

La Cmnpanularia gelalinosa montre dans ses loges des méduses complètes, qui puisent d'impatience pour jouir de leur liberté, et que l'on a enregistrées sous le nom de Obelia.

A côté de cette campanulaire, une autre espèce qui présente avec elle assez d'analogie pour qu'on ait pu les confondre l'une avec l'autre, montre encore dans ses clochettes des méduses en voie de formation , mais qui ne deviennent jamais libres et complètes. Elles sont frappées d'un arrêt de développement au milieu du cours de leur évolution. Aussi la méduse, tout en étant arrêtée dans son évolution, n'en continue pas moins à engendrer le produit sexuelle mâle ou femelle qui doit disséminer au loin l'espèce. Les Campanularia cUcJiotoma, genkulala et d'autres, étudiées par MiM. Lovèn et Schulze, sont dans ce cas. Les larves sortent ciliées de leur mère atrophiée. On reconnaît encore, dans cette dernière méduse, l'ombrelle, les cirrhes marginaux et les principaux organes.

Mais voici que l'arrêt de développement frappe à un âge moins avancé. C'est à peine si le jeune animal a la forme globuleuse et s'il existe un tout premier rudiment de cirrhes; l'animal sexuel est réduit à un sac qui ne donne pas moins naissance à des œufs ou à des spermatozoïdes.

U RFXHERCHES

Enfin , il y a un degré moins avancé encore dans cet arrél de développement : il n'existe aucune apparence de forme particulière, aucun cirrhe ou tentacule ne surgit pour trahir sa signification ; tout ^anima^ est une capsule, et cette capsule ne pourrait avoir d'autre signification que celle d'un organe, si on ne l'éludiail par voie d'analogie.

Nous trouvons la Tubularia coronata dans l'avant-dernier cas; l'hydractinie lactée et les hydres d'eau douce dans le dernier.

La capsule qui renferme les organes sexuels correspond donc bien, quel que soit son degré d'évolution, à la méduse complète et sexuée. Il n'y a pas le moindre doute à cet égard. Nous avons depuis longtemps exprimé cette opinion, qui est partagée aussi par MM. Leuckart et Gegenbaur.

Le développement par toutes les phases : planule, scyphistome et strobile, a été observé dans les principaux types de discophores acraspcda; outre les Médusa aurila, Cyanea capilUua, cltrysaora, cephea, cassiopwa borbonka, Agassiz s'est assuré que 1'^ urelia flavidida présente exactement les mêmes phénomènes.

Le téléon continue-t-il toujours son développement après la séparation du strobile, ou a-t-il atteint son épanouissement Aurélia /iavi<iuia, compIct au uiomcnt de sa mise en liberté?

Agassiz. ji p3,.gj{ ,|^jV| ^^jgjg ^^ ^^ g^^j^^ ^1^ grandes différences.

Les campanularides ont généralement atteint tout leur volume au moment de se détacher; les discophores, au contraire, commencent seulement à se développer. Les campanulaires ont leurs organes extérieurs définitifs, tandis que dans quelques tubulaires les organes extérieurs se modifieront encore profondément. Les organes sexuels eux-mêmes existent chez les uns de bonne heure, et chez d'autres n'apparaissent que longtemps après.

Les méduses hydraires continuent généralement à se développer même après la séparation; les cirrhes des Cladonèmes se ramifient même seulement après cette séparation.

v. TéléoH. — Le téléon continue généralement à se développer après la séparation, et les organes sexuels ne paraissent qu'après celte opération. Le téléon, ou la forme médusaire, est-il bien la forme sexuelle, et est-ce

dans le télcon seul que Ton trouve le produit mâle ou femelle? Il n'y a plus aucun doute à cet égard. C'est sous celte forme qu'apparaît le sexe, et toutes les autres qui la précèdent ne sont que des états préparatoires agames, peu importe que la méduse se complète ou qu'elle s'atrophie à l'une ou l'autre pliase de son développement.

Le téléon, ou la forme complète et adulte, produit-il autre chose que des œufs et des spermatozoïdes?

A priori on dirait non. Les premières générations sont agames et gemmipares, la dernière seule est sexuelle et devrait être exclusivement sexipare. Il n'en est pourtant pas ainsi. Certains téléons produisent directement de nouveaux téléons et il y en a qui n'ont pas même montré de sexe jusqu'à présent; d'autres téléons ont les sexes parfaitement développés et sont en outre gemmipares. Dans la classe des vers, on a vu du reste déjà des exemples de cette double reproduction.

La reproduction pourrait-elle varier d'après certaines circonstances, de manière que l'espèce serait tantôt médusipare, tantôt planulipare, tantôt ovipare, tantôt gemmipare?

Claparède pense que des polypes hydroides pourraient bien , selon les circonstances, engendrer par voie ovipare des larves méduses ou des polypes. Ces polypes présentent en effet une diversité extraordinaire, et il cite à l'appui la Podocori/na ramea de Sars , engendrant une méduse qui paraît être une

LilZZlQ, ,

Nous ne le croyons pas. Le même polype engendre toujours, d'après nos observations, la même forme de téléon, quel que soit le milieu dans lequel il se trouve.

« Les méduses que j'ai vues se former après deux ou trois ans dans des bocaux d'une faible capacité et médiocrement éclairés, se seraient-elles également produites dans les eaux de la mer, toujours agitées près du rivage? Ou bien ces méduses ne seraient-elles qu'un produit fortuit assez rare des mêmes polypes, préservés d'une trop vive lumière ou de trop d'agitation, ou soumis à un antre mode d'alimentation? »

Voici comment la question était posée, en 1845, par Félix Du Jardin : «Les

' Zell. (. Wiss. Zoo!., vol. X , 1 8GU , p. 404.

polypes engendrent-ils des formes diverses selon le milieu dans lequel ils vivent? » Il n'est pas difficile de remarquer que Félix Du Jardin, qui était un des tenants du spontéparisme, était fortement enclin à admettre cette influence du milieu ambiant.

Après dix-sept années d'observations dans les contrées les plus diverses , la Baltique comme le Kattegat, la côte de Norwége comme la côte d'Ecosse et de Belgique, la 31ancbe comme la Méditerranée et les diverses côtes si variées des Etats-Unis d'Amérique , on peut dire que le mode de reproduction ne varie guère dans une même espèce. Si une campanulaire engendre quelque part une méduse ou un atrophion , elle engendrera la même méduse ou le même atrophion partout ailleurs. La Campamdaria dichotoma, par exemple, produira partout les mêmes atrophions, moitié méduses et chargés d'œufs ou de spermatozoïdes. On peut comparer le résultat des observations de 31. Lovèn * comme de M, Schullze -, de M. Strethill Wright^ et de celles que j'ai faites il y a plus de vingt ans *.

Nous avons fait la récapitulation des observations faites sur la même espèce, et nous avons toujours observé le même phénomène. Nous avons par là entre les mains un moyen de contrôle très-efficace, et il ne nous a pas été difficile de reconnaître des erreurs commises au début de ces recherches par nous mêmes et par les auteurs les plus autorisés. Ainsi, pour n'en citer qu'un exemple, la petite méduse que M. Agassiz a représentée pi. XVIII, fig. 15, et qu'il avait pêchée le 14. février, n'est pas à notre avis une Coryne mirabilis; elle appartient à un autre hydroïde. L'histoire de la Coryne mirabilis est complète, telle qu'Agassiz la donne, sans cette phase médusaire libre. Elle a donné son produit sexuel avec les caractères d'un atrophion à moitié méduse , et sa dernière organisation sexuelle ne va pas au delà.

Il est évident que la forme méduse joue dans quelques polypes, comme nous l'avons dit plus haut, le rôle de simple organe, mais y a-t-il des polypes chez lesquels celte forme sexuelle tantôt se développe, tantôt ne se développe pas? Connait-on des espèces engendrant réellement des méduses

' Wieginanns Arcirin. Ann. se. n.\t.

- Muller's Arch., 1850, pi. I.

' Ediiib. new phil. Journal , new ser., vol. VIII , pi. Il, fig. 3-4, 1859.

* Van Beiicden, Mémoires sur (es Campanulaires , tSiô, pi. III, fig. Ô-6 et G'.

complètes et indépentlantcs dans certaines circonstances, et des méduses atrophiées dans d'autres circonstances?

Nous n'en avons observé aucun exemple. Il nous est arrivé d'avoir cru voir la même colonie engendrer l'un ou l'autre, mais nous mettons ces observations sur le compte de quelque erreur commise en confondant des espèces différentes.

Nous avons observé des hydractinies dans toutes les saisons et dans les circonstances les plus diverses, sans jamais avoir vu chez elles une forme médusaire.

3L Gegenbaiu' arrive, de son côté, au même résultai : dans les circonstances les plus diverses, il a vu la même espèce donner toujours des méduses complètes au incomplètes.

On connaît jusqu'à présent fort peu de léléons qui, après avoir produit des œufs ou des spermatozoïdes, donnent encore naissance à des gemmes. Une reproduction agame succède cependant quelquefois à une reproduction sexuelle.

Au déclin de la vie, au lieu d'entrer dans une époque de décrépitude, la femelle entre dans une seconde jeunesse et devient gemmipare; mais ce qui plus est, le mâle se met de la partie. 11 a fourni d'abord, pendant sa jeunesse, la liqueur fécondante; mais, comme la femelle, dans ses vieux jours, il devient nourrice et engendre lui-même des gemmes, qui ne subiront point les mêmes phases d'évolution par où eux ont passé.

VEleulheria nous en fournil un curieux exemple, d'après M. Krohn, qui nous fait connaître en même temps des observations semblables faites sur la Sarsia proliféra '. Lui-même avait déjà observé ce phénomène sur la Geryonia proboscidialis , qui lui a montré des embryons dans l'estomac^. D'après Gegenbaur, VOEyineta proliféra serait encore dans le même cas '.

On comprend que tout un groupe, comme, par exemple, les serlulariens et les hydres, ne s'élève pas jusqu'au type sexuel complet; qu'ils par-

' Buscli , loc. cit., p. 7.

* Krohn, Beohurhtiing. Arcliiv. f. Naturg., XXVIP" Jahrg., p. ICO.

5 Verhand. d. Pinjs. Med. Gesellscli. in Wtnzhoiirg , vol. IV, n° 209.

Camp, dicholoma. Téléon el sa progéniture.

Eudeniir. ramosum. Téléon.

Eudendr. ramosum; d. Alropbion mâle ; c. Polype aganie.

courent toutes les phases de la vie sans sorlir des formes embryonnaires, restant toute leur vie à Télat de têtards. Ce que l'on comprendra moins, et ce qui cependant est hors de toute contestation, c'est que des animaux d'une même famille, et du même genre parfois, parcourent, selon leur espèce, les uns toutes les phases de la vie la plus libre et la plus indépendante, jouissent longtemps de leurs jours de jeunesse et ne procréent que fort lard par voie sexuelle, tandis que d'autres engendrent déjà au berceau, même avant d'avoir quitté le sein de leur mère, ayant tout au plus dépouillé les limbes de leur vie embryonnaire. C'est à peine s'ils existent, et ils produisent déjà des œufs ou de la liqueur fécondante; jamais ils ne seront libres et séparés de leur mère. Nous en voyons un exemple dans la Campanularia dicliotOHia.

Y a-t-il des différences sexuelles telles que, dans une seule et même espèce, les individus d'un sexe se développent complètement et prennent tous les attributs du groupe, tandis que ceux de l'autre sexe sont et restent atrophiés dès le début de leur développement ?

Nous n'aurions qu'à coordonner les exemples pour confirmer celle vérité; plusieurs genres en fournissent. La Podocoryna (hydraclin.) carnea de Sars a des mâles complets avec quatre cirrhes marginaux , tandis que les femelles sont des atrophions com-

plots. La nouvelle hydraclinie de Lovèn est dans le même cas : le mâle a huit cirrhes marginaux et la femelle parait un peu moins atrophiée. La Coryne [hydractinia) auleala de R. Wagner, observée dans l'Âdrialiipie, pourrait bien être dans le même cas. L'EudencIriwn ramosum, de nos côtes a des femelles complètes et libres, continuant leur évolution longtemps encore après leur séparation, tandis que les mâles sont des atrophions ou spermatosacs dans toute leur simplicité. Cavolini, du reste, en a cité également des exemples.

Agassiz cite encore la Corync mirabilis, dont le mâle seul prend la forme médusaire et vit dans un état d'indépendance complète, tandis que la femelle, sous une forme moins complète, semble rester pour toujours sous la tutelle de la communauté.

La Coryna yravula de Str. Wright paraît en fournir encore un autre exemple.

Il semble en être également ainsi de certaines syncorynes; il est vrai de dire que les auteurs de ces observations n'interprètent guère les faits comme nous, et qu'ils s'attendent à voir un jour un développement plus complet. Ils attribuent à des causes accidentelles, à l'eau, à la lumière ou à la nourriture, ce qui appartient à la nature de l'espèce.

Nous n'ignorons pas (pie plus d'un naturaliste n'acceptera cette interprétation que sous bénéfice d'inventaire; quant à nous, nous engagerons nos confrères à comparer sous ce rapport les espèces entre elles.

Dans le genre Sarsia, deux espèces sont prolifères, à côté d'autres sexifères.

Connaît-on des exemples de polypes dont les mâles prendraient la forme méduse, tandis que les femelles seraient atrophiées? s'est demandé depuis longtemps M. Gegenbaur, et il sup[)ose que c'est le cas des Pocloconjna de Sars. Nous venons de voir que les soupçons de 31. Gegenbaur sont parfaitement vérifiés, et que le savant professeur de léna a fort bien interprété ce phénomène.

Nous réunissons dans le tableau suivant les polypes, d'après leur mode de développement, en quatre catégories distinctes.

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