DEUXIÈME PARTIE
RECHERCHES SUR L'HISTOIRE NATURELLE DES POLYPES QUI FRÉQUENTENT LES CÔTES DE BELGIQUE.
CTÉNOPHORES.
Baster, Vatuurk. uitspanningen ; Haarlem , 1762.
Gronovius, Acta helvetica, t. IV et V, 1762.
Mine Enwanos, Ann. sc. natur., 2 sér., t. XVI.
Wizz, Horae Tergestinae.
Frey et Leuckarr, Untersuchung.….…, p. 59.
Kôzuiker, Zeitschrift für Wiss. Zool., vol. IV, p. 518.
Gecenpaur, Studien über Organisation und Systematik der Ctenophoren , TRoSCuEL’s ARCHIV, 1856. L
Acassiz, Contributions to the natural history of the United States of America; Boston, 1860, et Ilustrated Catalogue of the Museum of comparative z0ology; Cambridge, 1865.
Il n'y a que quelques années, des naturalistes se demandaient encore si les polypes Cténophores étaient bien des radiaires, et s'ils ne devaient pas plutôt prendre place parmi les mollusques. Cette opinion, d’abord exprimée par Blainville, dans son Manuel d'actinologie*, a été reproduite par M. Quoy, dans le Voyage de l'Astrolabe*, et par M. Vogt, dans ses lettres sur la zoologie *.
Au sujet de ce rapprochement, M. Milne Edwards fait remarquer, dans un
! Manuel d'actinologie, p.63; TasLeau, p. 110.
? Voyage de l’Astrolabe; ZooLocte, vol. IV, p. 56. 5 Zoolog. Briefe ; Francfort, 1851, vol. I, p. 254.
travail intéressant sur les acalèphes, que les affinités entre les mollusques et les zoophytes sont plus grandes qu'on ne l'admet généralement, et que, pour mettre la classification en harmonie avec les vrais principes d'une méthode naturelle , il faudrait peut-être rapprocher plus qu'on ne l’a fait, les mollusques et les zoophytes ‘. Nous sommes parfaitement de l'avis du savant professeur du Museum.
Grâce aux travaux de quelques naturalistes modernes, surtout de MM. Milne Edwards, Külliker, Gegenbaur, Leuckart et Agassiz, l’organisation des Cténophores est fort bien connue aujourd'hui, et s'il existe des affinités avec les mollusques, il est évident qu'ils ne sont pas moins conformés d’après le type polype. Les cydippes, par exemple, sont construits sur le même plan que les animaux de leur classe en général. En effet, que l’on rapproche les bords de l'ombrelle d’une méduse et que l’on soude ces bords autour de l'orifice de la bouche, en enfermant les canaux gastro-vasculaires, on n’a qu'à étaler les côtes ciliées à la surface dans la direction des canaux, pour en faire un Cténophore. D'un autre côté, que l’on isole les canaux gastro-vasculaires en les laissant libres et sans membranes entre eux , et on réalisera un polype proprement dit. Que l’on fasse rentrer le manubrium des méduses dans l’ombrelle ; et que l’on multiplie les canaux gastro-vasculaires, et l’on obtiendra un vrai actinozoaire. Enfin, en supprimant les canaux , et laissant les cavités digestives en communication dans les divers individus d’une colonie , on en fera un sponglaire.
D'après les observations de Fr. Müller, les Cténophores sont des animaux rayonnés , mais au lieu d’être rayonnés par quatre, ils le sont par deux ?. Ce sont deux sphéromères réunis, pour me servir des expressions d’Agassiz.
La science n'est en possession que d’un petit nombre d'observations sur le développement de ces polypes, mais elles nous suflisent pour juger de l'importance de leur embryogénie. Le Cydippe pileus a été observé, depuis 1846, par M. Price *; les embryons, d’après ce savant, prennent de
! Ann. des science. nat., 1841, 2° sér., t. XV, p. 207.
? Fritz Muller, Sur la prétendue symétrie bilatérale des Cténophores , ARCHIV. FÜR NATURG., 27° ann., p. 520.
5 Price, Reports of the Brilish association, 1846.
sf a
bonne heure la forme des adultes, et avant l’éclosion ils sont déjà reconnaissables.
Depuis lors, M. Gegenbaur ‘ a fait quelques observations sur un cydippe et la Sicyosoma rutilum, qui pourrait bien, d’après M. C. Semper, être une forme récurrente. Peu avant son départ pour les iles Philippines, M. C. Semper ? a communiqué le résultat de ces recherches sur le développement de l'Eucharis multicornis, qui viennent corroborer les observations de M. Price. Dans cette notice intéressante, M. C. Semper a étudié avec soin le fractionnement de la masse vitelline, la formation du blastoderme et de la cavité digestive, enfin l'apparition des lamelles ciliaires.
Du reste, J. Müller et Külliker avaient déjà vu, chacun de leur côté, que les jeunes béroës se développent directement et ne subissent pas de morphoses hétérogoniques *.
Enfin, une observation de E. Forbes, sur le Berde cucumis , s'accorde encore complétement avec ces assertions : Ed. Forbes a vu de jeunes ciliogrades sur des individus adultes, et qui sont probablement sortis d'œufs. Ce sont, selon toute apparence, des jeunes qui viennent d’éclore *.
Ce groupe ne comprend qu’un petit nombre d'espèces visitant nos côtes ; la plus commune est le Cydippe pileus. Nous ajouterons comme espèces propres à nos parages la Callianyra hexagona, observée par Slabber * à Middelburg, et le Berûüe ovatus, vu par Baster, dans le port de Zierikzee.
CYDIPPE PILEUS.
Gronovius est le premier qui fasse mention de cette espèce. Il en donne un dessin très-reconnaissable et une description fort exacte. Il doit la connaissance de cette espèce à un ami, qui l’a recueillie en 1757. Il ne la trouve
1 Gegenbaur, Organ. u. Syst. d. Ctenophoren, ARCHiv. FÜR NATURGESCHICHTE , 186.
? Ueber die Entwickelung der Eucharis multicornis, Zerrs. r. Wiss. z00LOG1E, Bd. IX, 1857, p. 254.
5 Zeits. für Wiss. Zoolog., 1854, p. 576.
# Journal de l’Institut, mars 1850.
5 Natuurk. verlust., p. 56, pl. VII, fig. 5 et 4.
pas mentionnée dans Linné , et il la rapproche avec raison des béroës décrits par Fr. Martens, dans son voyage au Spitzberg ‘. |
Baster a vu le même béroë, qui se trouve en abondance, dit-il, au mois d'avril sur nos côtes et pénètre même dans le port. C’est ce que nous voyons aussi à Ostende.
L'animal auquel Slabber a donné le nom de béroë lisse, Gladde berüe, n’a rien de commun avec les béroës véritables. Les deux longs appendices qu'il porte sont deux cirrhes des bords de l’ombrelle; il n’a point de côtes ciliées. C’est une méduse de la grosseur d’un grain de colza, dont il sera question plus loin sous le nom de Dinema Slabberi. Slabber s’est mépris sur l'insertion et la nature des deux cirrhes.
Gronovius, Uitg. Verhand., t. HT, p. 46%, pl. XXVI, fig. 1-5. — De animalculis aliquot mar. aquae innatant. atq. in littor. belgicis obviis, Act. uezv., t. IV, p. 55, pL IV, fig. 1-5.
Basrer, Natuurk. uitspanningen, p.145, pl. XIV, fig. 5, G et 7.
Brucuière, Encyclopédie (cop. de Baster), pl. XC, fig. 5, 4.
Bosc, Vers, pl XVIII, fig. 2 (cop. de Baster).
Escascnourz, Syst. der Acaleph., p. 24.
Lessow, Sur les Béroïdes , Anx. sc. nar., 2%° sér., vol. V, p. 255.
Guérin, Zconog., Règne anim., Zoopuxres, pl. XVI, fig. 4 (cop. de Baster).
Grant, Transact. Zool. Soc., vol. 1, pl. I, p. 9. — Règne animal illustré, Zoopuyres, pl. LVL, fig. 2.
Tous les ans, les pécheurs qui jettent leurs filets dans le port et l'arrièreport d'Ostende prennent, depuis le mois d'avril jusqu'en juin, une quantité prodigieuse de petites sphères transparentes comme le cristal, et offrant à la pression des doigts une très-faible résistance. On dirait des erystallins ‘ doués de vie et de mouvement. Sortis de l’eau, on les voit se fondre complétement et c’est à peine s'ils laissent quelque trace de leur présence : ee sont des Cydippe pileus.
Baster avait déjà fait la même observation sur leur apparition périodique.
! Ce nom de Béroë, une des filles d'Oceanus, a été donné vers le milieu du siècle dernier, par Brown, dans son histoire naturelle de la Jamaïque. (Brown, The civil and nat. hist. of Jamaica ; London, in-fol., 1756.)
Parmi les auteurs qui se sont le plus occupés de ces curieux animaux, nous devons citer, avons-nous vu, Grant et surtout MM. Milne Edwards, Leuckart et Gegenbaur.
M. Milne Edwards a donné une belle anatomie d’un béroïde nouveau de la baie de Nice, qu'il a dédié à M. Lesueur. Ce savant reconnait dans le genre Lesueuria un système nerveux bien distinct, et un point oculiforme qui est, sans aucun doute, le même que dans le cydippe.
Nous avons longtemps conservé l'espoir d'étudier leur développement, leur anatomie ne laissant que fort peu à désirer ; jusqu'ici cette occasion ne s’est pas présentée , et nous doutons même qu'elle se présente encore.
Description. — Le corps est divisé en huit compartiments établis par autant de côtes; ces divisions existent à la surface, et dans l’intérieur et sont toutes de même. |
* Du côté de la bouche, les côtes s'arrêtent à une certaine distance et se terminent en pointe ; du côté opposé, elles s'étendent presque jusqu’à l’orifice postérieur, ou du moins continuent par un filament. Comme nous l'avons déjà dit, en dessous de chaque côte s'étend un vaisseau qui est en communication directe avec le réservoir. Chaque côté présente à sa surface des lamelles vibratiles placées sur une ligne, et qui Sont dans un mouvement continuel. Elles agissent avec une grande régularité et ressemblent parfaitement aux planchettes d’une roue de bateau à vapeur. Ces lames fonctionnent comme des cils vibratiles. |
Si l’on soumet au microscope une rangée de ces organes vibratils, on reconnait une série de lames déchiquetées irrégulièrement au bout, et dans lesquelles le mouvement persiste après la séparation complète de l'animal.
Nous n'avons remarqué aucune trace de cellule ou d'organisation dans ces lames. À leur base on distingue un pédicule sur lequel la lame semble se mouvoir , et là aussi nous voyons des cellules agglomérées.
Nous croyons aussi avoir remarqué tout à la base de ces lames des cils vibratiles de la dimension habituelle.
Si on laisse cet animal quelques instants en repos, on voit s'étendre en
arrière deux filaments très-longs et qui dépassent même plusieurs fois la longueur du corps. On voit qu'il cherche à se fixer à l’aide de ces filaments.
Ces organes, à l’état de repos, sont cachés dans une gaine située à droite et à gauche du canal digestif. Cette gaine est en communication avec l'appareil chylifique. On la reconnait facilement à travers les parois, parce qu'elle est seule opaque au milieu de tous ces tissus transparents. Une-ouverture arrondie livre passage à ces appendices.
Chacun de ces organes consiste en une longue tige très-mobile, et qui donne naissance sur toute sa longueur à des filaments aussi très-contractiles ; ces derniers sont situés à peu près à égale distance les uns des autres. À un fort grossissement, cet organe ne montre que des cellules qui, en se dilatant, allongent l’amarre ou la raccourcissent, en se contractant. A la base de la tige principale on aperçoit des points coloriés comme des plaques de pigment. l
Cette description est conservée en portefeuille au moins depuis quinze ans.
Quelle est la position véritable de ces animaux : faut-il les représenter la bouche en haut ou en bas? les deux cirrhes sont-ils étendus en avant ou flottants en arrière? Si on consulte l'attitude habituelle des cydippes, on voit en effet lorifice de la bouche dirigée en avant et les cirrhes flotter comme des amarres. Ensuite, cherchant à les homologuer avec les polypes véritables, ils prennent la même position. A dire vrai, en les rattachant aux méduses, il faudrait les renverser; mais les méduses mêmes doivent être placées la bouche en avant, et non la bouche en dessous, comme elles se tiennent habituellement. Il est vrai que l'appareil de relation se place au pôle opposé de la bouche, ce qui du reste se voit encore dans bien d’autres classes.
Au milieu de cet animal globuleux, mince et transparent, on voit en avant un organe tubuleux, creusé dans son milieu, s’ouvrant en avant et en arrière et dont l’opacité des parois contraste avec tous les autres organes : c'est la cavité digestive.
La bouche, qui est située en avant et au milieu, varie constamment dans sa
forme; les lèvres sont fort protractiles et s’allongent quelquefois pour former un entonnoir; ou bien elles se rapprochent, tout en se raccourcissant, et constituent une ouverture en forme de croix, dont la figure varie encore selon le degré de contraction; ou bien encore la bouche s’oblitère par le rapprochement complet des lèvres.
À son entrée on ne distingue point de traces de cirrhes ou d’appendices ; par extension, les bords peuvent tout simplement représenter une trompe, comme nous en voyons dans quelques mollusques gastéropodes.
La cavité digestive a dans sa longueur quatre replis longitudinaux que l’on aperçoit fort bien à travers les parois. Ce sont des replis semblables à ceux que l’on aperçoit dans le canal intestinal de plusieurs animaux, dont le but est d'augmenter la surface , et de faciliter par conséquent l'absorption. Quand la bouche est largement ouverte, on voit directement ces replis séparer celte cavité en quatre compartiments distincts.
Des cils vibratiles recouvrent ces replis dans toute la longueur.
En abandonnant quelques cydippes très-vivants dans de l’eau de mer noircie par la sépia ou le carmin , nous n'avons vu pénétrer dans l’intérieur qu’une très-petite partie de cette matière colorante.
Nous avons été assez longtemps sans pouvoir nous assurer si cet appareil s'ouvre aussi en arrière, ou s'il est terminé en cul-de-sac ; nous avons fini par nous convaincre que cette cavité débouche dans le grand réservoir qui la suit, et y verse des globules qui entrent dans le torrent circulatoire.
Cette cavité de l’estomac s'ouvre, en effet, comme M. Leuckart et d’autres l'ont vu depuis longtemps, dans un véritable réservoir d'irrigation dont nous allons parler tout à l'heure, réservoir qui débouche ensuite au dehors, au pôle opposé à la bouche, sans que cet orifice ait en aucune manière le rôle d’organe défécateur. Cet orifice correspond aux orifices observés dans plusieurs médusaires, et représente plutôt l'entrée d’un appareil aquifère, entouré de cils vibratiles.
Lorsqu'on examine ces animaux pour la première fois, on ne distingue, malgré la grande transparence des tissus, que l'appareil de digestion et l'appareil latéral des cirrhes ; tout le reste semble rempli d’eau. Mais quand
ces organes sont bien connus, on finit par découvrir un véritable appareil Toue XXXVI. 10
d'irrigation qui se ramifie dans tout l'intérieur. 1 y a au fond une grande analogie avec l'appareil cireulatoire que M. Milne Edwards a fait connaitre dans le genre Lesueuria, mais dans ce eydippe il nous semble plus facile à comprendre.
Le fond de l'estomac s'ouvre, avons-nous dit, dans une cavité ramifiée qui à tous les caractères d’un réservoir.
Ce réservoir donne naissance, à la hauteur du cul-de-sac de l'estomac , à deux trones qui se rendent vers l'organe particulier qui loge les cirrhes; de là ce canal continue et s'ouvre dans les deux tubes qui lui livrent passage ; ils sont ouverts sur le côté et établissent par là une communication avec le milieu ambiant.
Les deux troncs, provenant du réservoir, montrent, sur leur trajet, deux autres branches qui se subdivisent à leur tour; les huit rameaux qui en résultent se dirigent directement vers la périphérie, se placent en dessous des huit côtes et se trouvent par là le plus près possible des lames vibratiles. Ces vaisseaux s’eflilent en avant et en arrière, et nous ne les avons pas vu donner naissance à des branches plus fines qui pussent s’anastomoser. Aussi nous croyons que tout l'appareil circulatoire se réduit à la disposition que nous venons de signaler.
A vrai dire, M. Milne Edwards a observé dans d’autres animaux de cette famille que les huit canaux longitudinaux s'anastomosent entre eux en avant, et communiquent là avec d’autres canaux qui se rendent au réservoir commun, d'où résulte un mouvement circulatoire régulier, complet. Nous n'avons pas remarqué cette disposition dans le cydippe qui nous occupe. Nous n'avons point vu les huit canaux communiquer entre eux ou avec un autre tronc; nous nous figurons au contraire que ces canaux se terminent aux deux extrémités de la même manière.
Nous n’entendons aucunement mettre nos résultats en opposition avec ceux de M. Milne Edwards; le savant professeur du Museum a eu recours aux injections , et il n'y aurait rien d’extraordinaire que ses moyens d’investigation lui eussent révélé des dispositions qui ont échappé à un examen ordinaire,.
Le liquide qui remplit cet appareil est incolore et transparent comme de
l'eau. Il contient des globules arrondis, qui permettent de suivre le courant. Une simple loupe suflit pour distinguer les vaisseaux et les mouvements du liquide. ;
Il n’y a point de traces de cœur et point d'apparence de contraction dans les vaisseaux ; aussi le mouvement du liquide aquoso-sanguin est très-irrégulier. 11 varie avec les contractions générales du corps; on le voit tantôt complétement immobile, tantôt se mouvoir en avant ou en arrière et se rendre quelquefois avec plus où moins de force dans les vaisseaux.
Nous n'avons pas remarqué non plus de cils vibratiles dans les vaisseaux ; ce n’est qu'à l'entrée du réservoir que nous en avons reconnu.
M. Grant accorde à ces animaux un système nerveux qu'il représente comme un collier complet. C’est même au sujet de ce système qu'il a composé le travail qui est inséré dans les Hémoires de la Société zoologique de Londres.
Nous sommes au regret de ne pouvoir corroborer ces observations. Voici ce que nous avons remarqué : il existe à la partie postérieure ou inférieure du corps , à côté de l’orifice aquifère, un organe qui a déjà été signalé par plusieurs. naturalistes. Il consiste en une vésicule unique, au milieu de laquelle on aperçoit un noyau opaque , qu'on distingue à la simple loupe. Au microscope , le noyau consiste en petites cellules ou globules fortement serrés les uns contre les autres.
Nous n’avons pu distinguer des filets aboutissant ou partant de cette vésicule, et il ne nous parait guère douteux que cet organe ne soit l’analogue des organes marginaux des méduses. Nous n'avons rien vu qui ressemble à un collier nerveux.
D'ailleurs, aucun naturaliste ne semble avoir confirmé ces observations, ni Milne Edwards, ni Will, ni Leuckart ni Agassiz. Agassiz leur dénie même toute trace de système nerveux. Ces recherches n’ont donc rien fait connaitre de plus.
J. Muller nous a assuré avoir observé sur de jeunes individus un ganglion multilobé, situé à côté de l’otolithe et fournissant des filets nerveux aux côtes. Il a vu également, comme Leuckart, l’otolithe se mouvoir dans sa capsule, mais avec beaucoup de lenteur.
Loin d’avoir trouvé l’occasion d'étudier le développement des cydippes, nous n’avons même pas été assez heureux de nous procurer des individus
ayant leurs organes sexuels développés. Il est possible que cette apparition n'ail lieu que dans l'arrière-saison. Heureusement d’autres ont pu combler cette lacune. Will a fait connaitre, par ses recherches sur les animaux de l'Adriatique, que les béroë sont hermaphrodites, et que les organes sexuels sont situés le long des canaux d'irrigation. C’est la même place qu'occupent les organes sexuels des médusaires.
Les Ciénophores, jouissant de toutes les facilités de locomotion comme les Médusaires, il y a lieu de s'étonner que les sexes soient réunis dans ce premier groupe de polypes et séparés dans l’autre,
J. Müller a vu des Cténophores très-petits ayant déjà la forme des adultes , et il en trait la conclusion que ces animaux ne subissent ni métamorphose ni métagenèse. Les belles recherches de M. C. Semper et quelques observations que nous avons eu l’occasion de faire dans ces derniers temps confirment pleinement ces supposilions.
Nous avons vu dans plusieurs cydippes un nématoïde agame logé dans le grand réservoir, mais il ne nous à pas été possible de le déterminer; il doit évidemment continuer son évolution ailleurs. Dans d’autres, nous avons vu en outre un beau scolex de cestoïde qui, à son tour, était couvert de distomes. Îl faudrait savoir à quels animaux ces cydippes servent de pâture, pour chercher chez eux ces mêmes vers sexués. Au distome ; DOUS avons donné le nom spécifique de minuta.
CALLIANYRA HEXAGONA Escholtz.
LESHOERIGE BEROË, Slabber, Vatuurk. uilspann., p. 56, pl. VII, fig. 5 et 4.
Cette figure de Slabber a été reproduite dans l'Encyclopédie méthodique, par Bruguière, sous le nom de Beroë hexagona , pl. XC, fig. 5. Dans le Dictionnaire des sciences naturelles, cette même figure porte le nom de Callianare triloptère, et le nom de Janire hexagone, dans le Règne animal illustré.
BEnoOE ovarus Baster.
Cette espèce a été observée d’abord par Baster, qui la dit très-commune
sur la côte et même dans le port de Zierikzee, pendant le mois d'avril. Nous n'avons pas reconnu encore ce Clénophore.
Eynonoe BEenoë , Baster, Vatuurk. uitspann., pl. XIV, fig. 5, p. 145. BEROË ovara, Gronovius, Acta helvelica , t. V, p. 381.
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