ANATOMIE DES MYSIS

Ce n'est pas une description anatomique complète que nous comptons présenter ; nous nous sommes borné à l'étude des appareils qui nous ont paru avoir le plus d'importance et dont un nouvel examen pouvait avoir le plus d'intérêt.

Nous commencerons cette étude par le squelette tégumentaire ; mais, avant de décrire les diverses parties qui le constituent, nous nous arrêterons un instant à l'examen des diverses théories qui ont été tour à tour proposées.

L'étude véritablement comparée des pièces du squelette ne date que des premières années de ce siècle, et nous devons nous attendre à ne trouver des traces de cette étude chez les animaux articulés qu'à une époque trèsrapprochée de nous.

On a d'abord décrit chaque pièce séparément, et ce n'est que fort tard qu'on à songé à les comparer toutes entre elles.

Il en a été de même du squelette des articulés.

Au commencement de ce siècle, la bouche, les pattes et loutes les parties de la charpente des insectes étaient décrites par les auteurs avec plus ou moins de soin, mais on ne s'occupait guère des homologies et des analogies : on faisait de l'anatomie descriptive, et on ne songeait même pas qu'il y eùt autre chose à faire.

Les insectes suceurs étaient censés ne pas avoir de mandibules, et partout où un organe ne se développait pas au point de remplir complétement son rôle, on le déclarait absent. Cette absence est souvent réelle, mais seulement sous le rapport physiologique. Une pièce ne manque pas parce qu'elle est à l'état rudimentaire : l'enfant peut ne pas avoir de dents, aux yeux de la mère, mais il en a aux yeux de l’anatomiste , qu'elles aient percé ou non, du moment qu’elles ont surgi même sous les gencives.

Savigny, le premier, a fait entrer ces intéressantes études dans une voie scientifique !. Il a trouvé que la bouche des insectes et des apiropodes (myriapodes, arachnides et crustacés) renferme les mêmes éléments anatomiques, mais que ces éléments se modifient selon les besoins : tantôt les pièces s’allongeront, tantôt elles se rapetisseront , conformément aux besoins exigés par le régime.

Il s'est livré aux mêmes recherches à l'égard des pattes. Ces organes ont tous la même valeur anatomique; mais, ici, ils vont aider à la mastication, là , ils facilitent le saut ou la course , ailleurs , ils se modifient en rames pour la vie aquatique. Aussi les travaux de Savigny font-ils époque dans la science, et ses recherches sur la bouche des insectes seront-elles toujours son plus beau titre de gloire.

M. Audouin a continué ces travaux ?. II a approfondi plus encore cet inépuisable sujet des parties homologues, et, dans un travail intéressant sur le thorax des insectes , il a coordonné le résultat de ses nombreuses investiga-

{ Mémoire sur les animaux sans vertèbres. Paris, 1816. 2 Sur la structure du thorax des insectes (Académie des sciences, 15 mai 1820); Annales des sciences naturelles, t. I.

TouEe XXXIIT. 4

tions. Audouin ne désespérait pas de reconstruire la tête des articulés en segments rattachés à leurs appendices relatifs.

Tous les organes formant un prolongement de segment sont compris sous le nom d'appendices, depuis les premières antennes jusqu'aux appendices abdominaux et sexuels. Ce n’est que de l'accroissement semblable ou dissemblable des segments, de la réunion ou de la division des pièces qui les composent, du #aximum de développement des uns, de l'état rudimentaire des autres , que dépendent toutes les différences qui se remarquent dans la série des animaux articulés.

Audouin et Savigny ont le mérite d'avoir jeté les fondements de cette partie de l'anatomie.

Dans son Æistoire naturelle des crustacés, M. Milne Edwards a traité cette même question-avec la hauteur de vue qui lui est habituelle : le savant professeur du Muséum y parle de la composition anatomique du squelette tégumentaire , de la portion annulaire comme de la portion appendiculaire, et met en relief tout ce qui est définitivement acquis à la science. L'organisation du squelette tégumentaire des crustacés est effectuée d’après un plan uniforme , ou du moins beaucoup plus uniforme qu'on ne l'aurait pensé avant d'en avoir fait une étude approfondie et comparative !.

Chaque appendice, au fond, se compose d'une tige, d'une palpe et d'un fouet : la tige est la partie principale. Ces parties sont quelquefois réunies, même à l'état adulte, soit autour de la bouche, soit aux organes sexuels ; mais le plus souvent il n’y en a qu'une ou deux qui persistent. La dernière patte thoracique des mysis porte, en dehors de la tige, ou la patte ou le fouet, et en dedans, la palpe , sous la forme d’une lame qui constitue avec les palpes voisines la poche incubatrice.

Dans un travail spécial, le savant professeur du Muséum a repris, dans ces derniers temps, ce même sujet pour les crustacés, et propose un système de nomenclature qui ne peut que rendre les descriptions plus intelligibles et surtout plus laconiques ?.

1 Hist. nat. des crustacés, vol. 1, p- 0.

? Milne Edwards, Observations sur le squelette téqum. des crustac. décapodes, AxN. sc. NATUR., Vol. XVI, p. 221; 1851.

SUR LES CRUSTACES. 27

La carapace n’est plus considérée dans ce travail comme les pièces tergales d'un seul anneau antennaire ou mandibulaire, mais plutôt comme la réunion de deux arceaux tergaux , dépendants du troisième et du quatrième anneau de la tête, et la portion thoracique du corps se compose normalement de sept segments ou somites, qui portent , selon leur place, le nom de protosomite , deutosomite , mésosomile , tétrosomite , etc.

La portion abdominale des décapodes se compose, comme le thorax, également de sept somites.

Les antennes, les pièces de la bouche ou les pattes étant tous appendices homologues, sont formées de pièces qui se correspondent, et, si les articles des antennes sont nommés, à commencer par la base, coxocérithe, basicérithe , ischiocérithe , mérocérithe, carpocérithe et procérithe, les appendices de la bouche sont formés de coxognathite, basognathite, ischiognathite, mérognathite, carpognathite, prognathite et dactylognathite, ou de coxopodite, basopodite, ischiopodite, méropodite, carpopodite ; propodite et dactylopodite , S'il s'agit des pattes.

Chaque pièce de ce squelette est comparée à un os, et chaque os a recu un nom distinct.

Un savant entomologiste de Berlin, que la zoologie a eu le malheur de perdre bien jeune, Erichson , s’est aussi occupé de cette question. Sa théorie est fort simple et assez satisfaisante au premier abord. Les insectes forment son point de départ. Il admet la lèvre inférieure comme une paire d’appendices soudés, et par conséquent les insectes portent régulièrement six paires d'appendices, trois à la bouche et trois au thorax. Les arachnides en montrent, d’après lui, le même nombre; mais la lèvre inférieure avec sa palpe devient patte, ce qui élève ces organes au nombre de quatre paires. Les crustacés décapodes montrent les six paires des insectes et des arachnides en même temps à la bouche, sous le nom de mandibules, de mâchoires et de piedsmâchoires , et les pattes de ces articulés, comme leurs fausses pattes, sont des appendices nouveaux qui n'existent pas chez les premiers. Nous ferons remarquer en passant que les pièces de la bouche paraissent simultanément avec les pattes thoraciques , sous la même forme, dans les mêmes conditions , avec les mêmes caractères, et qu'il est difficile de faire de ces appendices

deux catégories distinctes. Dans les crustacés édriophthalmes , deux paires de pattes-mächoires se transforment en pattes véritables, et, au lieu de cinq paires, ils en ont sept. Voilà en quelques mots la théorie d'Erichson, qui ne s'éloigne guère de celle de Savigny.

Selon Zenker !, ce n’est ni la nature, ni la fonction des appendices qui font connaitre leur homologie; il faut la chercher dans leur origine et dans leurs dispositions anatomiques. Il trouve trois points fixes dans l’économie de ces animaux : les yeux , la bouche et l'anus. Les appendices qui naissent entre les veux et la bouche sont les antennes , ceux qui naissent entre la bouche et l'anus s'appellent mandibules, mächoires, pattes fausses, pattes incubatrices, rames, ete. Hs sont donc tous sur la même ligne. Les antennes tirent leurs nerfs des ganglions sus-æsophagiens, et, comme les mandibules et les mâchoires des arachnides, reçoivent leurs nerfs de cette même souche : ces appendices sont des antennes, comme on l'avait déjà dit, du reste. De cette manière les arachnides n’ont que quatre paires d’appendices en dehors des antennes. Zenker admet ainsi quinze segments dans le corps des articulés , et, à ses veux, il v a quinze paires d’appendices dans les crustacés malacostracés, c'est-à-dire six paires de pièces de la bouche, cinq paires de pièces thoraciques ou pattes et quatre (sic) paires de pattes abdominales ( After Füsse ).

Nous verrons qu'il existe une succession dans l'apparition de ces pièces, que l’on peut prendre cette succession comme base d’une division, et que le nombre quinze ne correspond évidemment pas au nombre de segments des crustacés supérieurs. Nous comptons cinq paires d’appendices à l'abdomen comme au thorax , une paire à la queue, et le nombre normal est, pour M. Milne Edwards comme pour nous, vingt et un.

D'après Agassiz, les régions du corps se divisent par trois ou son multiple chez les crustacés. Ainsi, chez l'écrevisse, il compte trois parties pour la bouche, six pour la tête, six pour le thorax et neuf pour la queue ?.

Quelques naturalistes anglais ont traité ce même sujet avec une véritable distinction : ce sont surtout MM. Spence Bate et Thomas Huxley 5.

Troschels” Archiv, 1854, p. 118.

Proceed. Amer. Assoc. adv. sc., 4 meel., p. 122. New-Haven; 1851.

Spence Bate, Ann. nat. histor., p. 152, 1857, et Thomas Huxley, On the agamic reproduction and morphology of Aphis, Tnansacr. LiNNEAN Soc., vol. XXII, p. 198; 1858.

D’après ces savants distingués, chaque crustacé normal comprend vingt segments ou somites, et la tête du crustacé, comme celle de l'insecte, est formée de six somites unis par coalescence. La carapace des podophthalmes est formée de six somites céphaliques et de huit thoraciques, de sorte que quatorze éléments sont unis par coalescence. Les yeux, qu'ils soient sessiles ou non, ont leur somite, et, en accordant huit segments au thorax et six à l'abdomen; on obtient le nombre de vingt somites.

Ce nombre vingt se trouve même dans beaucoup d'insectes, d’après M. Thomas Huxley, en admettant six segments dans la tête, trois dans le thorax et onze dans l'abdomen.

I n’y a que les branchiopodes et les trilobites qui en aient davantage.

Dans les crustacés, la carapace est formée évidemment d’un nombre de pièces variables, même dans les podophthalmes , et, selon le savant professeur de l'École des mines, les podophthalmes en général ont une carapace de quatorze somites , les mysis de douze ou treize, les cumas de neuf et les squilles de quatre seulement.

Sur le nombre total de somites , on est donc à peu près d'accord, quand il s'agit des crustacés les plus élevés, mais les divergences deviennent grandes du moment qu'on analyse les crustacés inférieurs ou les classes voisines.

Ce nombre vingt, admis par ces naturalistes au lieu de vingt et un, provient de ce que le telson n’est pas compté par eux comme un somite distinet. La carapace se terminant en avant par un rostre, ils pensent que le segment caudal se prolonge en arrière en telson.

Ce n'est pas notre avis : le telson correspond à un somite véritable, quoiqu'il n'ait jamais d’appendice et, dès le principe, il est distinet.

Passons en revue les divers appendices des mysis, en tenant compte surtout de leur situation, de leur développement et des divers éléments qui les constituent.

La première paire d’appendices, à commencer d'avant en arrière, comprend les appendices ophthalmiques, qui portent les veux. Ils sont toujours formés de deux pièces ou sclérodermites , le basophthalmite et le podophthalmite , d’après le système de nomenclature proposé par Milne Edwards.

On pourrait leur donner le nom de podophthalme.

Dans l'ordre d'évolution embryonnaire, ces pédicules oculaires ne se développent qu'après les appendices gnatho-thoraciques et après que la première mue s’est complétement effectuée.

Chez les homards, ces appendices font leur apparition plus tôt que chez les mysis, et on les voit surgir en même temps que les antennes.

Le genre Podopsis est remarquable par l'extrême développement en longueur du podophthalmite , c’est-à-dire du second article qui porte l'œil composé.

Les deux paires d'antennes se développent simultanément et sont toujours les premiers appendices dans l'ordre de leur apparition. Ils ont déjà une certaine longueur , qu'on ne voit point encore surgir les premiers tubercules des appendices gnatho-thoraciques futurs.

Ils sont tous les deux d’abord simples, c'est-à-dire ne consistant que dans une tige unique , et ne deviennent bifides qu'après la première mue.

Les antennules des Mysis chameleo adultes sont formées d'un pédicule composé de trois articles parfaitement distinets et mobiles : le coxocératite , le basocératite et l'ischiocératite, et c'est le basocératite qui est le plus large. L'ischiocérithe porte à son extrémité deux tigelles d’une longueur égale, multi-articulées , les procérithes de Milne Edwards ; ces procérithes atteignent à peu près le double de la longueur de la tigelle des antennes véritables. La tigelle interne se fait remarquer d’abord parce que, seule, elle se couvre de taches de pigment, et qu'ensuite elle ne montre sur son trajet que de loutes petites soies qui ne rappellent aucunement la disposition pectinée de l'autre procérithe ; à la base de cet organe naissent plusieurs soies pennées et courtes , ainsi qu'à la base du basocératite.

Le procérite externe se fait remarquer par une longue rangée de soies , placées avec la plus parfaite régularité et qui sont alignées, comme les dents d’un peigne, sur le bord antérieur , dans presque toute sa longueur : ce sont des soies fort roides, recourbées en avant et en haut, et constituant une sorte de barrage le long de cet organe.

Ces deux tigelles ou procérithes ont à peu près le même diametre et presentent les mêmes articulations dans toute leur longueur.

Les mâles portent au bout de l’ischiocérithe , outre les deux procérithes , une lamelle terminale hérissée de fortes soies et qui mériterait bien un nom particulier.

La seconde paire d'antennes , ou les antennes proprement dites, est composée d’abord d’un coxocérithe assez volumineux, qui porte en dedans une tigelle montrant trois articles distincts à sa base; cette tigelle est multiarticulée, couverte de soies très-fines , semblables aux deux tigelles des antennules; en dehors, le même coxocérithe porte une lame très-large et solide, tronquée obliquement au bout, couverte de taches de pigment et garnie sur tout son bord interne, mais seulement sur ce bord depuis la base jusqu'au sommet, de soies pennées, roides et fortes qui en font un véritable treillage. Au bout de cette rangée de soies, on apercoit une épine assez forte, et le bord externe est uni.

Pendant la natation, ces antennes sont déployées de façon qu'il y a toujours deux procérithes étendus, placés dans l'axe du corps, et deux autres pliés transversalement de chaque côté, à quelque distance l’un de l'autre, formant un angle droit avec les premiers, de manière à servir d’éclaireurs dans un rayon assez étendu. Chaque poste est doublé. IT y a deux filaments explorateurs en avant, autant à droite et à gauche , sans compter les lamelles des antennes véritables, qui préservent la tête; mais les filaments groupés ensemble n’ont jamais la même origine. L’exploration se fait ainsi à une grande distance du corps, aussi bien en avant que sur le côté, et les sentinelles sont placées de telle sorte, qu'ils peuvent explorer un vaste rayon en demi-cerele au-devant de l'animal.

Il est même à remarquer que les procérithes plumeuses des antennes des podopsis logent toujours un organe opaque, que l’on ne peut s'empêcher de considérer comme un organe de sens, d'autant plus qu’on en à signalé de semblables dans d’autres crustacés. Si, comme nous le supposons , le sens de l'olfaction réside dans ces lamelles, les appareils qui veillent le plus eflicacement à la conservation sont portés tous les deux au bout d’une même tige.

La bouche est limitée en dessus par une pièce médiane ou sclérodermite isolé, qui porte en avant, sur la ligne médiane , un tubereule semblable à un goupillon couvert de soies courtes et roides.

Les mandibules ou les protognathes, d’après la même nomenclature , sont remarquables par leur solidité autant que par la singularité des dents qui hérissent la surface libre. Les deux mandibules agissent l’une sur l'autre, non comme des dents à couronne aplatie, mais plutôt comme des molaires à tubercules épineux. Ces tubercules sont uniques et légèrement courbés, du moins les antérieurs ; les autres, qui sont placés en dessous, ont une forme différente et ont leur bord dentelé.

Chaque mandibule est garnie d'une palpe ou d'un exognathe , composé de trois articles distincts, dont le médian est le plus volumineux. L'article terminal est arrondi au bout. Ces deux pièces sont couvertes de soies entremélées d’épines.

Les protognathes forment bien un somite distinct, puisque nous les voyons armés d’un véritable appendice. Quand même les mandibules dépendraient des voies digestives , comme les plaques de l'estomac , il n'y aurait pas moins un sonile propre.

Nous avons représenté quelques-unes des soies et quelques-uns des piquants qui hérissent les pièces de la bouche, ainsi qu'une soie plumeuse.

Les deutognathes , ou les premières mâchoires, recouvrent complétement les mandibules, tout en ne prenant pas une grande extension; plusieurs sclérodermites entrent dans leur composition. On pourrait bien trouver l’endognathe, Yexognathe et même l'épignathe, mais aucun d'eux ne prend de l'importance. Le sclérodermite, le plus important de ces mâchoires, est un article terminal, légèrement renflé vers le milieu, et dont le bord libre est garni d'une couronne de crochets. Il y a des semences qui lui ressemblent. On trouve les divers articles garnis de fortes soies de différente forme.

La seconde paire de mâchoires, ou les /ritognathes, ne diffère que médiocrement de la précédente ; elle la recouvre complétement; il est indispensable de les isoler si on veut les reconnaitre.

On peut distinguer toutefois un endognathe dont la pièce terminale est bordée de soies pennées; l'appendice médian est formé de deux articles, dont le dernier est garni non-seulement de soies, mais d’épines dentelées sur le bord comme la scie d'un Pristis. Enfin, en dedans, trois ou quatre sclérodermites, hérissés également , forment la bordure de la bouche.

Les autres appendices qui suivent portent tous, comme les pattes tho-

raciques véritables, une tigelle multi-articulée très-soyeuse, et il n'existe pas de ligne de démarceation entre les pattes proprement dites et les gnathopodes ou paltes-màchoires : c’est à cause de cela que les opinions des auteurs ne s’accordent même pas sur le nombre de pattes que portent les mysis.

Continuons simplement notre description , sans nous arrêter à celte divergence d'opinions.

La première paire de pattes-màchoires, ou le tétragnathe, présente, entre les deux appendices paires, une barre qui clôt l’orifice de la bouche de ce côté et qui représente la lèvre inférieure. Ce tétragnathe est formé d'un endognathe véritable , composé de quatre ou cinq articles à peu près également développés et qui sont tous hérissés de piquants, surtout le dernier; d’un talon en dedans, bordé également de fortes soies, et, en dehors, d'un exognathe, sous la forme d'une tigelle multi-articulée, ayant pour coxagnathite une pièce assez forte et comparativement très-large. La tigelle est garnie , avec beaucoup de régularité et dans un ordre parfait, de soies plumeuses qui s’'étalent dans toute la longueur.

La seconde paire de pattes-màächoires, en envisageant ces appendices au point de vue des décapodes ordinaires, c’est-à-dire les gnathopodes ou les pemplagnathes, ressemble beaucoup à la paire précédente, et n’en diffère même que par un développement un peu plus grand des articles. Ces pemptagnathes montrent également : un talon en dedans, un exndognathe formé de cinq articles, tous un peu plus longs que dans l’'endognathe précédent, mais comme eux tous sélifères , surtout le dernier ; enfin un exognathe, dans lequel on compte quinze pièces à soies plumeuses, porté sur un coxagnathe solide.

La paire suivante, c’est-à-dire l'hectognathe, présente une modification qui n’est pas sans importance, puisque , en s’éloignant des autres pièces de la bouche, elle prend tous les caractères d’une patte thoracique véritable. Au bout de deux articles qui se suivent, on voit, en dedans, la patte proprement dite, comme dans les cinq paires de pattes véritables, et, en dehors, une tigelle multiarticulée, un exognathe semblable à celui qui garnit les deux paires précédentes, aussi bien que les suivantes.

Viennent maintenant les cinq paires de pattes proprement dites, qui ont