EMBRYOGÉNIE

Il y a eu un temps, et il n’est pas très-éloigné de nous, où l'on se demandait si les crustacés subissent des métamorphoses !. Il est toutefois bien reconnu aujourd’hui que les crustacés décapodes ne subissent pas tous leur évolution de la même manière. Il faudra étudier, sous ce rapport, famille par famille pour ne pas dire genre par genre. Les zoés et les mégalopes sont de jeunes crabes, mais est-ce à dire que tous les décapodes ont passé par la forme de zoé? Évidemment non. Dans ce groupe si naturel des crustacés supérieurs, les uns, ceux surtout qui ont les œufs petits et nombreux, comme les langoustes, changent de forme dans le cours de leur évolution, tandis que les

! Dans la Physiologie de Burdach, les crustacés décapodes sont considérés comme ne subissant point de changements semblables et sortant parfaits et complets de leurs œufs. L'em : *ryogénie a fait bien des progrès depuis.

autres, à œufs grands et peu nombreux , comme les homards, se développent directement. Nous avons déjà relevé cette erreur !, que le homard commence par se montrer sous la forme de zoé, fait qui avait été annoncé avec tant d'assurance dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences?. À aucune époque de la vie, ni avant ni après l’éclosion, le homard n’a rien de commun avec cette forme transitoire. À la sortie de l'œuf, le jeune homard a une carapace ordinaire et des segments abdominaux légèrement épineux ; mais ce qui le distingue des adultes, c’est que les pattes portent des exopodes flottants et extérieurs, comme les mysis, et qui servent, comme chez eux, de rames pour la natation.

En répétant les observations de Rathke, M. Joly dit s'être convaincu que l'écrevisse fluviatile fait également exception à la loi des métamorphoses 5. Un intérêt nouveau s'attache donc à l'étude du développement des crustacés, et nous verrons bientôt si la règle que nous avons posée sur le nombre et le volume des œufs est générale, et si elle nous autorise à reconnaitre à priort les crustacés qui subissent des métamorphoses après leur éclosion et ceux qui les subissent avant, ou, pour n’exprimer comme on le fait généralement, qui n’en subissent pas.

HISTORIQUE

Il est presque impossible de ne pas faire de l'embryogénie quand des mysis tombent sous la main de l'observateur. On trouve nécessairement des embryons en voie de développement dans leur poche incubatrice , et il n’est guère possible de résister à la tentation d'étudier cette curieuse et instructive évolution.

C'est ainsi que 0.-F. Müller, à une époque où l’on ne faisait que le relevé des espèces et où le besoin des recherches anatomiques et d’embryogénie ne se faisait pas encore sentir, figurait, à côté de l’animal adulte, des mysis à l’état d'embryons avec un nombre d’appendices différent de celui des adultes.

{ Mémoire sur l’HisrriosneLLa, Bulletins de l’Académie royale de Belgique.

2 29 mars 1858, p. 605. Journal L'Institut, 7 avril 1858 , p. 118. 5 Métamorph. des crust. décapodes , Courtes rENDUS, 19 avril 4858, p. 789.

Ces figures ne sont pas fort exactes, puisqu'il n'existe pas d'embryons avec une paire de ces organes. Ce mysis porte le nom de Cancer flexuosus *.

Thompson, au milieu de tant de belles observations sur les crustacés , s'est occupé aussi de ces animaux. Il a donné des détails très-importants sur leur structure et il a connu les principales phases de leur évolution. Mais il est à remarquer que si les observations suivies sur le développement des principaux organes manquent ou ne présentent pas cette exactitude qu'on est en droit d'exiger aujourd'hui, c’est que l'attention des zoologistes était fixée avant tout sur la question de savoir s’il ÿ a métamorphose ou non. Thompson ne peut considérer le développement des mysis comme un développement à métamorphoses : à ses yeux, ce n’est tout simplement qu'un développement graduel des diverses parties (simply a gradual developement of parts...).

Le premier phénomène à l'entrée de la poche incubatrice est, d'après ce savant, un léger allongement à l'un des bouts et l'apparition de deux courts appendices de chaque côté. Il admet huit paires de pattes à l'état adulte.

Après J. Thompson, M. Rathke publia, en 1829, le résultat de quelques observations faites sur des mysis qui lui avaient été envoyés dans la liqueur par von Siebold 5. I] pense que c'est le Hysis vulgaris. Ces recherches, tout en portant sur des crustacés conservés, autorisent Rathke à déclarer que les mysis se développent d’une tout autre manière que les crustacés décapodes. Les mysis se rapprochent, d’après lui, moins des décapodes que des isopodes en général.

Nous verrons plus loin si Rathke a raison de défendre contre Thompson la thèse que les crustacés ne subissent pas de métamorphoses.

Rathke examine d’abord la conformation des mysis, et, à l'exception des appendices, ces animaux ressemblent complétement, selon ce savant, aux crangons, Rathke a raison. Nous en avions déjà observé en vie pendant longtemps que nous croyions toujours avoir des crangons sous les yeux. Ce n'est qu'accidentellement que les pédoncules oculaires nous ont fait voir que nous observions d’autres crustacés.

Les premiers phénomènes du développement consistent, d'après Rathke

{ O.-F. Muller, Zoologia danica, pl. LXVI, p. 54, vol. IL. ? John Thompson, Zoological Researches and illustrations ; Cork.. vol. L 5 Wiegmann's Archiv, 1859.

{après le développement du blastoderme sous-entendu), en une ligne primitive à côté de laquelle apparaissent les antennes. Nous verrons plus loin que, longtemps avant l'apparition des appendices antennulaires , toute l'extrémité caudale est formée et épanouie.

Comme nous venons de le dire, les observations de Rathke sont faites sur des embryons conservés dans la liqueur: c’est ce qui explique la divergence d'opinions sur un bon nombre de points. Ainsi, indépendamment de l'époque de l'apparition de la queue, celle-ci ne se transforme véritablement pas. La première disparait avec la mue, comme les antennes simples, et une nouvelle queue surgit sous la première. Les appendices qui suivent les antennes ne se développent pas successivement, mais bien simultanément ; toutes les pièces de la bouche, ainsi que les pattes, surgissent en même temps et de la même manière, sans en excepter les mâchoires. Et cette génération d’appendices ne consiste-t-elle qu'en huit paires? Nous verrons plus loin que non. Nous regrettons que Rathke n’ait pas eu l’occasion d'étudier de jeunes mysis en vie; depuis longtemps l’embryogénie eùt été enrichie d’un beau travail. Rathke eût compris immédiatement toute l'importance de ce développement.

lei, comme dans les autres crustacés, c’est bien la paroi ventrale qui se développe en premier lieu , quoique l'embryon soit enroulé dans son œuf, contrairement à ce qu'on voit dans la plupart, si pas dans tous les crustacés décapodes.

Frey et Leuckart, dans leurs recherches sur les animaux sans vertèbres", ont écrit un long article sur l’organisation du genre Mysis. Ce sont eux qui ont attiré, les premiers, l'attention sur l’otolithe qui est situé dans l'appendice du segment caudal, autrement dit l'uropode. Ils pensent que l'estomac des mysis se rapproche plus, par sa conformation , de celui des isopodes, des amphipodes et des lemodipodes que de celui des décapodes , tout en ayant reconnu les piquants et les soies de l’intérieur. Comme nous le verrons plus loin, ce n’est pas notre avis. Ce singulier estomac est plus voisin de celui des crangons que de tout autre. Hs font connaitre avec détail la circulation , mais ils arrivent à ce résultat, que cette circulation a plus d'analogie avec celle des lemodipodes et des amphipodes qu'avec celle des décapodes. Ils signalent ce-

! Beiträge zur Kentniss wirbelloser Thiere, 1847, p. 110.

pendant dans les mysis une aorte postérieure qui manque dans les édriophthalmes. Il y a une circulation lacunaire, selon eux. Les appareils sexuels sont exposés aussi avec soin, et surtout le développement des singuliers spermatozoïdes, qui a été observé dans ses diverses phases. C'est avec raison que la prétendue bosse des embryons dont on a parlé est attribuée à l’action de la liqueur et non à un effet du développement normal. Cet article est terminé par un aperçu intéressant des diverses phases d'évolution des mysis.

Nous divisons le développement de ces crustacés en trois périodes parfaitement disuünetes.

La première commence au moment de l'entrée de l'œuf dans la poche incubatrice, et finit avec le développement des antennes.

La seconde commence avec le développement des pattes et finit avec la première mue embryonnaire.

La troisième commence à l'époque où l'embryon se dépouille de sa première enveloppe comme de sa nageoire caudale bifide , jusqu’au moment où il quitte sa poche maternelle, pour se livrer aux hasards de la vie libre et vagabonde.

Ces crustacés portent-ils des œufs plutôt à telle époque de l'année qu'à telle autre; en d’autres termes, y a-t-il une saison pour la ponte? Nous pensons que la fécondité est plus grande, comme l'évolution plus rapide, en été qu'en hiver; mais on trouve des mysis chargés d'œufs à toutes les époques de l’année. Nous en avons observé même au milieu de l'hiver. Du reste, les mysis ne font pas une exception dans cette singulière classe de crustacés. Nous avons vu le même phénomène se répéter chez les homards. Il n'est pas rare de voir des homards avec des œufs sur le point d'éclore à côté d'autres homards dont les œufs sont au début de leur évolution, et cela aux mois de juin et de juillet aussi bien qu'aux mois de décembre et de janvier. Au mois de septembre, des homards de la côte de Bretagne, et au mois de février, des homards de Norwége, avaient les uns et les autres des œufs sans embryons apparents , et des œufs avec des embryons près d'éclore. Il nous semble qu'il en est encore de même pour les crangons comme pour les palémons et les crabes. Dans toutes les saisons on trouve des femelles avec des œufs.

Il serait important de suivre le développement en hiver et en été pour