Tome XXXIIT

des casse-tête : ce sont des tiges droites, aussi larges à la base qu'au sommet et qui montrent, à leur extrémité libre, quatre ou einq dents qui la couronnent. Quelques-uns des plus longs ont leur tige entièrement lisse, mais la plupart ont des piquants sur la longueur comme au sommet. Les piquants qui sont situés sur l'angle postérieur externe du cadre sont les plus longs : c'est un autre genre de palissade à jour et dont chaque pièce peut agir sur celle du côté opposé. Ces instruments diminuent en longueur et en force sur le bord antérieur du cadre. Les parois, qui sont plus ou moins tendues vers le milieu, sont couvertes de petites soies fines dont la pointe est dirigée du même côté que les palissades : on dirait une carde.

En avant sur la ligne médiane, entre les deux cadres, on voit une sorte de languette disposée avec symétrie, pointue en avant et hérissée de petites soies comme une brosse.

Au-devant des cadres et à l'entrée de la cavité de l'estomac, on voit deux fortes dents hérissées d’une dizaine de pointes épineuses qui s'adaptent ou se servent réciproquement de point d'appui pour défendre vigoureusement l'entrée.

Puis, en arrière, à l’orifice pylorique, il y a de nouveau des monticules couverts de forts piquants très-courts mais solides, qui semblent défendre ce second passage.

L'être vivant qui pénètre dans cet arsenal est bien sûr, quelle que soit sa petitesse ou la ténacité de sa vie, de ne pas en sortir entier.

On connait ces embüches à l’aide de palissades que l’on tend aux éléphants pour les prendre vivants. On attire ces animaux dans une impasse, au bout d'une galerie bordée de palissades; quand ils sont entrés, on ferme le passage derrière eux, et l'animal pris dans cette souricière à ciel ouvert ne tarde pas à se laisser dompter. Nous voyons dans l'estomac de ces petits crustacés quelque chose de semblable, et des précautions bien plus minutieuses sont prises pour atteindre le même but. La proie qui pénètre se trouve d'abord entre deux monticules couvertes de fortes dents qui s'abattent immédiatement. Si la proie est un peu volumineuse, elle est à l'instant écrasée. Mais si elle est plus petite, elle s'échappe du milieu de ces dents, s'engage dans la galerie bordée de palissades, et avant de l'avoir traversée, mille coups de dents de brosse, de peigne ou de massues microscopiques l'ont ré-

duite en pâture. Elle passe. Mais cela ne suflit pas encore : il faut pour ainsi dire une seconde visite. De nouveaux instruments contondants et déchirants défendent l'entrée du pylore, et quand celui-ci s'ouvre, ce n'est que pour livrer passage à une pulpe homogène qui parcourt ensuite sans difliculté l'intestin.

Le Mysis vulgaris a l'estomac conformé de la même manière que les autres mysis. Il faudrait l’étudier avec beaucoup de soin pour y trouver des différences,.

Nous avons examiné ensuite l'estomac des crangons, et nous avons trouvé au fond cet organe conformé de la même manière à peu près, c’est-à-dire que l'intérieur a aussi un appareil particulier, hérissé également de pointes et dont toute la surface interne est couverte de soies roides.

C'est done à tort qu'on a cru trouver cet estomac plus semblable à celui des édriophthalmes qu’à celui des décapodes. Une étude comparée de l’estomac de ces crustacés serait fort importante et ferait connaitre bien des dispositions intéressantes dont la taxonomie zoologique pourrait profiter.

L'intestin lui-même est excessivement mince, droit et, comme chez les autres décapodes, sans circonvolutions, passant sous les organes sexuels, s’élevant, dans la région abdominale, au-dessus de la masse musculaire jusqu’au segment caudal, où il va s'ouvrir ensuite dans la pièce terminale connue sous le nom de telson. Les parois de l’intestin sont très-minces et assez transparentes pour reconnaître les excréments, sous forme de longs boudins, dans l'intérieur ; ils sont contractiles dans toute leur longueur, et on peut voir distinctement le mouvement péristaltique.

Dans l'eau , les fèces rendues conservent longtemps encore la forme allongée qu’elles ont au moment de leur évacuation.

Vers son extrémité, l'intestin se dilate légèrement sur une faible étendue, se rétrécit de nouveau, puis s'ouvre, comme nous venons de le dire, audessous de la lame triangulaire caudale du telson. Ce renflement intestinal reçoit une certaine quantité de liquide dans son intérieur et rappelle la disposition des écrevisses. Lereboullet a vu dans ces derniers crustacés l'intestin se remplir régulièrement d’eau et suppléer l'appareil branchial. Du reste , d’autres crustacés, comme les limnadies, ont un anus qui se con-

tracte et se dilate alternativement vingt-cinq, trente ou même quarante fois par minute !.

Tout ce que nous avons trouvé dans le canal intestinal est extraordinairement réduit. Nous avons pu reconnaitre dans la pâture des articles de crustacés microscopiques à côté de filaments végétaux ?.

Le canal intestinal qu'on voit si bien pendant la vie, dans diverses espèces transparentes, montre parfois un mouvement ondulatoire bien remarquable qu'il serait difficile de décrire. I se dilate, puis se contracte, mais chaque dilatation se propage dans toute la longueur de l'intestin pour s'éteindre ensuite à son extrémité, absolument comme le cœur des insectes ou le vaisseau dorsal des annélides. La dilatation est suivie d’un resserrement , et l'intestin semble serpenter ou bien prendre exactement la forme d’un chapelet. Les parois externes de l'intestin sont également transparentes comme les muscles, tandis que le milieu offre un aspect réticulé ou alvéolaire. Ce mouvement ondulatoire intestinal frappe tout observateur qui l’apercoit pour la première fois.

Cet organe peut donc présenter un aspect bien différent, selon le degré de vitalité que présente le crustacé qui est en observation.

Nous avons vu plus haut comment le foie se développe. Quand le vitellus est sur le point d'être absorbé, deux courts et larges cœcums surgissent à l'extrémité antérieure de l'intestin, qui augmentent insensiblement en longueur, diminuent en diamètre, et bientôt plusieurs cœeums semblables surgissent à côté des premiers. Ils ne diffèrent entre eux que par une certaine différence dans leur calibre. On ne voit pas la masse vitelline dans l'intérieur de ces organes. Il y a quatre paires, deux en avant assez petites, et deux autres plus en arrière notablement plus grandes.

Dans plusieurs décapodes, on à déjà signalé deux appendices cœcaux à côté du foie, qui semblent dévolus à une autre fonction qu'à la sécrétion du fiel. Tout récemment Gegenbaur a signalé cette différence dans les jeunes langoustes où prétendus phyllosomes. Nous ne pouvons croire que, dans les mysis, les cœcums remplissent tous la même fonction.

! Milne Edwards, Leçons sur la physiologie, t. I, p. 158. ? C'est à tort que nous avions cru d’abord que les mysis ont un régime exclusivement végétal.

Par le foie, les mysis s’'éloignent done en général des crustacés décapodes, puisqu'on trouve toujours chez eux cet appareil sécréteur formant une masse plus ou moins considérable autour de l’origine de l'intestin.

L'appareil circulatoire ! des mysis n’est pas sans offrir un haut intérêt, et nous avouons que nous avons particulièrement fixé notre attention sur les points essentiels. Ces crustacés sont assez transparents et assez petits pour les observations microscopiques, et, mieux que les injections, l’inspection des courants fait parfaitement apprécier la constitution anatomique de cet appareil.

On sait que chez plusieurs crustacés supérieurs, on admet l'existence d'un système circulatoire parfaitement clos de toute part. C’est ainsi que, d’après Haeckel, l’'écrevisse commune a un appareil vasculaire sans lacunes veineuses. Comment se comportent, sous ce rapport, les mysis, qui n’ont pas d'appareil branchial et qui représentent la période embryonnaire dans un état de permanence ?

Les mysis ont été étudiées surtout par Thompson et par Frey et Leuckart, et si le résultat de nos recherches s'accorde assez bien avec celui de ces savants, il y a cependant quelques points sur lesquels nous sommes loin d’être d’accord. Ainsi le cœur ne s'étend pas dans toute la longueur du céphalothorax ; il ne recoit pas sur le côté un vaisseau, mais plusieurs affluents; diverses artères naissent du cœur, et le prétendu vaisseau abdominal n’est qu'un courant endigué qui, à chaque segment abdominal, communique, par une anastomose lacunaire, avec le courant tergal, au lieu de présenter, à son extrémité postérieure, une ouverture avec valvules et deux conduits veineux le long de l'intestin.

Cet appareil des mysis n'est réellement pas conformé de la même manière que dans les autres décapodes; la différence toutefois se borne aux modifications qu'entraine l'absence des branchies, et l'appareil circulatoire représente une des phases de la vie embryonnaire.

1 Thompson, Zoological Rechearches …. Frey et Leuckart, Beitr. z. Kentniss. W. T., p. 121.

— Milne Edwards, Lecons sur la physiologie, vol. HN, p. 4197. — Haeckel, De telis quibusd. Astaci fluviatilis. Berol., 1857.

Le cœur occupe la place ordinaire. Immédiatement au-dessous du céphalothorax , à la hauteur des dernières paires de pattes, on apercoit sur la ligne médiane, un vaisseau longitudinal pulsant chez les mysis vivants avec une rapidité convulsive qui ne permet méme pas d'en saisir immédiatement le contour.

Pour bien l'observer, ou du moins pour apprécier sa forme et ses dispositions essentielles , il faut que le corps soit placé de profil, et attendre que l'animal soit sur le point d’expirer.

Le cœur n’a pas une forme carrée, mais ressemble plutôt à un evylindre, dont l'extérieur serait garni d’un tissu très-lâche et délicat, formant des bouffes, surtout en arrière.

I ne s'étend pas, comme on l'a dit, dans toute la longueur du céphalothorax ; c’est tout au plus s'il en occupe le quart.

On distingue d’abord le cœur proprement dit, qui se divise en deux compartiments à peu près d’une égale dimension et dont les parois sont doubles et complétement transparentes. L’enveloppe a été prise quelquefois pour une oreillette, mais elle ne se remplit pas de sang et doit être considérée plutôt comme un péricarde. Il n’existe pas d'oreillette véritable,

Le cœur est attaché à la voûte du céphalothorax par des brides nombreuses, mais dont il ne nous a pas été possible d'apprécier les dispositions : elles échappent à la vue par leur transparence, quand le cœur est en repos.

On enlève le cœur en détachant la carapace.

De ce cœur sort en avant une aorte qui longe l'intestin, passe au-dessus de l'estomac et se rend aux appendices céphaliques, surtout les podophthalmes. L'animal doit être placé sur le ventre pour bien voir ce tronc.

Sur le côté nait, à droite et à gauche, un autre trone qui se dirige obliquement d’arrière en avant, fournit une artère pour les autres appendices de la tête, se recourbe en formant une crosse et se dirige ensuite en bas d'avant en arrière sur la ligne médiane jusqu’au telson.

En arrière, on voit très-distinctement une aorte descendante sur la ligne médiane , qui longe l'intestin en se plaçant au-dessus de lui et, arrivé au segment caudal, se bifurque en coupant diagonalement le dernier somite. Nous avons pu suivre cette artère jusqu'à la base de l'uropode.

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Nous avons étudié attentivement le long podophthalme des Podopsis, pour connaitre la manière dont les vaisseaux se comportent dans l’intérieur des appendices, et voici ce que nous avons vu. Il pénètre dans l’appendice oculaire un vaisseau parfaitement distinct, mais très-irrégulier, tantôt large, tantôt étroit, donnant sur son trajet, à droite comme à gauche, divers rameaux qui naissent du tronc principal sans le moindre ordre. Tous ces rameaux se terminent brusquement et fournissent le côté artériel du réseau capillaire.

C'est ainsi probablement que se comportent les vaisseaux dans les autres appendices.

Le sang est incolore , d’une limpidité parfaite, et il ne serait pas possible d'en suivre le cours, s’il ne contenait des globules. Ces globules heureusement, quoique fort petits et transparents aussi, sont aisément aperçus quand ils sont en mouvement, et ils se font remarquer par la régularité de leur conformation.

Les veines manquent, cela n’est pas douteux ; mais l’endiguement du sang au milieu de l’interstice des organes a lieu avec tant de soin qu'on le dirait enfermé dans un tube clos. On peut parfaitement suivre les courants et on peut les décrire comme des veines ramenant le sang vers le cœur.

La crosse de l'artère latérale du cœur reçoit en avant un courant veineux qui revient des appendices céphaliques et qui se mêle à la colonne artérielle; ce liquide mêlé , arrivé au milieu de la région thoracique et s’unissant avec celui du côté opposé, pour former un courant médian unique, échappe en partie de chaque côté en cinq petits torrents qui confluent au moment même de pénétrer dans le cœur, se jetant avec violence dans cet organe vers le milieu de sa longueur. Ces canaux correspondent exactement aux vaisseaux branchiaux des crustacés plus élevés, et c’est sur leur trajet que se développent les lamelles branchiales des décapodes en général. Il existe ainsi une petite cireulation : le sang sort du cœur et, après avoir parcouru la place qu'occupent les branchies dans les autres décapodes et surtout après avoir reçu un confluent veineux des appendices céphaliques , retourne rapidement au même cœur pour en être chassé de nouveau.

Le courant médian sous-abdominal continue d'avant en arrière, après

avoir fourni les courants branchiaux , et dans chaque somite abdominal un courant distinct s'élève de bas en haut et s'abouche dans une grande lacune tergale qui baigne l'aorte descendante et l'intestin. Dans chaque segment abdominal , on voit aussi, à côté de ce courant veineux de bas en haut , un courant artériel de haut en bas qui va se méler avec le courant principal médian.

Le sang veineux du grand sinus tergal se jette dans le cœur par des orifices latéraux, placés à l'origine de l'aorte postérieure. A l'origine de l'aorte antérieure, il existe des orifices semblables pour recevoir du sang venant du cerveau et des pédoncules oculaires.

En résumé, il y a un cœur pulsatile, entouré d'un péricarde, une aorte médiane antérieure, deux aortes antérieures latérales et une aorte médiane postérieure.

Le sang de l'aorte antérieure latérale se réunit en un conduit unique qui s'étend le long de l'abdomen, et de ce courant central naissent d'abord plusieurs courants secondaires à la région branchiale, qui se rendent directement au cœur ; puis autant de courants abdominaux qu'il y a de somites et qui se réunissent au dos en formant, après leur réunion, un courant en sens inverse qui s'abouche dans le cœur à côté de l'aorte postérieure.

Le cœur présente donc six orifices, deux médians, deux antérieurs et deux postérieurs.

L'aorte antérieure, qui fournit le sang au cerveau et aux pédoncules oculaires, ne renferme que du sang artériel, tandis que celui qui se rend aux autres viscères est plus ou moins mêlé.

Ce serait donc la répétition de ce qui existe temporairement dans les vertébrés supérieurs et régulièrement dans les reptiles; une partie du sang seulement est sans mélange.

Le plan général de l'appareil circulatoire est, par conséquent, le même que celui des homards et des écrevisses, avec cette différence toutefois que les veines sont remplacées par des courants et qu'il n'existe pas, comme chez le homard, une artère abdominale naissant de la partie postérieure et latérale du cœur et s'étendant en avant et en arrière dans toute la longueur du crustacé.

I existe aussi, contrairement à ce qui s’observe dans les homards, un

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seul courant sous-abdominal d'avant en arrière et un double courant dorsal artériel et veineux.

La totalité du sang qui arrive au cœur à traversé préalablement l'appareil respiratoire chez les crustacés supérieurs, dit avec raison Milne Edwards; mais comme, dans les mysis, le sang revient au cœur de tout côté, ne faudrait-il pas en conclure que le phénomène de la respiration s’accomplit dans diverses régions du corps chez ces décapodes inférieurs ?

Il n’y a pas d'appareil branchial propre, mais l'acte respiratoire s’accomplit principalement à travers les parois de la carapace. En effet, c’est dans la lacune de ce grand segment tégumentaire que s’accumule le plus de sang et que l’action de l'oxygène sur ce liquide est le plus facile. A l'extérieur, en effet, l’eau se renouvelle constamment , soit par le simple déplacement de l'animal , soit par l’action des fouets locomoteurs; et, à la surface intérieure, le renouvellement n’est pas moins actif par le courant sous - carapacique que produisent, d’un côté les fouets postérieurs pour faire passer l’eau entre la carapace et le premier segment abdominal, de l’autre côté, les fouets de la première paire de pieds-màchoires ou plutôt du tétragnathe.

Quand on observe un de ces crustacés encore en vie, étalé sur le porteobjet dans une certaine quantité d’eau suffisamment chargée de corpuscules suspendus, on voit celte eau se précipiter avec force sous le bord postérieur de la carapace, passer entre celle-ci et les somites thoraciques ; puis, à l'appel incessant et fébrile de l'exognathe de la première paire de pieds-mächoires, échapper avec force au milieu des appendices de la bouche.

Dans aucun appendice, le mouvement du sang n’est assez distinct ni la masse assez importante pour admettre que le phénomène de la respiration s'accomplisse dans leur intérieur, et, puisqu'il y a un renouvellement constant dans la cavité branchiale des mysis, nous croyons que c'est dans celte région , comme chez tous les décapodes, que s’accomplit en grande partie cette importante fonction.

On ne doit surtout pas perdre de vue qu'il y a une petite circulation qui semble avoir exclusivement pour effet de soumettre régulièrement du sang

parti du cœur à l’action de l'oxygène dans les feuillets de la carapace. Les Toue XXXIIL. | 7

feuillets de la carapace correspondent donc physiologiquement aux feuillets des arcs branchiaux.

Ainsi rien ne justifie la supposition que les appendices externes des pattes servent à la respiration. Quoiqu'il n’y ait pas de feuillets branchiaux proprement dits, cette fonction s’accomplit en grande partie à la même place que dans les autres crustacés décapodes. C'est donc avec raison que l'avis de Thompson n’a pas été partagé et que les pattes ont été déshéritées de celte fonction.

Les sexes sont séparés et les femelles deviennent un peu plus grandes que les mâles. Les sexes présentent des caractères extérieurs qui permettent aisément de les distinguer. En dedans des deux dernières paires de pattes thoraciques, on voit paraitre chez les femelles des feuillets qui se recourbent en dedans et forment une poche incubatrice pour loger les œufs. Nous n'avons pas vu de différence dans le développement de l'abdomen. Les mâles ont la quatrième paire de fausses pattes, ou les uropodes, tellement développées , que leur article terminal aboutit à l'extrémité de la queue. Par cet appendice , on peut distinguer les mâles à toutes les époques. Nous ignorons son rôle quoiqu'il ait une conformation toute particulière. Il est à remarquer aussi que cet appendice sexuel mâle s’observe dans plusieurs crustacés inférieurs. Le mâle des Hysis vulgaris porte en outre aux antennules un article libre assez long, légèrement courbé, un peu plus large au sommet qu'à sa base, et dont le bord interne est garni de soies nombreuses , courtes et serrées comme une brosse.

Le testicule consiste dans une série double de glandes sphéroïdales disposées en forme de chapelet, au nombre de huit ou dix couples, placés immédiatement au-dessus de l'intestin ; à droite et à gauche un canal excréteur se rend , en formant une courbe, directement à la base de la dernière paire de pattes. En isolant cet organe, on voit qu'il est formé de vésicules pyriformes qui s'abouchent sur un canal excréteur commun, formant une anse en avant et s'écartant en arrière pour aboutir à la base de la dernière paire de pattes thoraciques. On voit des spermatozoïdes à divers degrés de développement dans les vésicules, et on en trouve dans le même animal à tous les degrés de développement.

I n’y a pas de vésicule de dépôt, le canal lui-même en tient lieu.

Au bout de ce spermiducte se trouve un pénis très-gros légèrement courbé et obtus au bout. Nous avons vu la liqueur fécondante s’épancher par son orifice.

Les spermatozoïdes sont extraordinairement grands; ils consistent en un très-long filament divisé en deux moitiés à peu près égales en longueur , mais dont l’une est un peu plus grosse que l’autre. Ces deux moitiés sont repliées sur elles-mêmes à angle aigu en forme de V : c’est une forme bien singulière dans cette classe, si on la compare à celle des autres crustacés.

On ne trouve quelque ressemblance qu'avec ceux du Gammarus pulex , observés par von Siebold. Nous n'avons pas vu de mouvements dans ces filaments, et ils sont irréguliérement éparpillés dans la liqueur.

Leuckart a étudié leur développement dans ces crustacés !.

Voici le résultat de nos observations à ce sujet. Dans quelques vésicules , on trouve des cellules simples à côté d’autres cellules de même grandeur et qui possèdent un noyau. Ces cellules s’allongent à l’un des pôles et prennent plus ou moins la forme de têtards. Puis la queue s’élargit, toute la cellule s’allonge et prend l'aspect tubiforme. Ces tubes sont enroulés sur eux-mêmes et dans leur intérieur surgissent des filaments en faisceaux , qui sont les vrais spermatozoïdes.

Il n’y a évidemment pas de spermophores ici comme dans les groupes inférieurs de cette classe.

L'appareil sexuel femelle ne ressemble pas non plus à celui des autres crustacés. Au-dessus du canal digestif, à la même place que le testicule du mâle, on voit un ovaire placé en travers et dans lequel apparaissent les vésicules germinatives. Get ovaire est très- petit. Plus tard, il se forme à côté de l'ovaire, à droite et à gauche, un tube placé dans l'axe du corps qui prend rapidement une extension assez grande pour couvrir entièrement l'ovaire proprement dit. Ces tubes sont disposés comme les deux jambes d’un H, et l'ovaire placé entre elles forme le trait d'union. Ces deux tubes se remplissent rapidement d'œufs juxtaposés et sont assez grands pour en occuper toute la largeur. On peut aisément les compter. C’est la matrice qu’on a pris pour

! Frey et Leuckart, p. 195.

l'ovaire, erreur que nous avions, du reste, commise d’abord nous-même. C'est de la partie postérieure et externe que nait, de chaque côté, un oviducte qui aboutit à la base de la dernière paire de pattes thoraciques.

Les œufs contenus encore dans la matrice montrent, au milieu du vitellus, leurs vésicules germinatives enveloppées de vésicules graisseuses.

Nous avons déjà dit que les œufs tombent dans une poche formée de deux paires de feuillets membraneux très-larges, bordés de franges et qui sont attachés aux deux paires de pattes postérieures : c’est une poche incubatrice dont les parois se chargent aussi d’un dépôt de taches pigmentaires et dans lesquelles nous avons compté jusqu'à une cinquantaine d'œufs ou de jeunes embryons à la fois.

Dans les Podopsis, dont le corps est d’une transparence complète, on voit les œufs en place dans l'ovaire , et il n’y a qu'un seul œuf dans la largeur de l'organe. On distingue encore les deux vésicules germinatives, et les globules vitellins ne paraissent que quand l'œuf est en place.