SUR LES CRUSTACÉS. 67 TROISIÈME PÉRIODE

C'est pendant cette période, la dernière de la vie embryonnaire ou les derniers jours de la vie marsupiale , que tous les appendices des mysis s'achèvent et que le grand phénomène de la mue s’accomplit avec un changement complet dans la forme et l'aspect des caractères extérieurs. L’embryon subit une véritable métamorphose dans la bourse de sa mère.

Un acte important dans la vie de ces êtres , c’est la mue ; elle se prépare de longue main, et, lorsqu'elle est accomplie, l'animal se présente sous un aspect tout nouveau. Jusqu'ici le jeune mysis avait toutes les apparences d'un crustacé inférieur ; voilà qu'il apparait dans son accoutrement définitif. H s'est débarrassé de sa vieille queue bifide pour prendre une queue lamelleuse de décapode; au lieu d'antennes simples à la tête, on en voit deux qui sont doubles et qui, indépendamment de leur longueur, sont profondément modifiées dans leur forme et les divers articles qui entrent dans leur composition. Ces antennes sont couchées encore sur les flancs du crustacé d'avant en arrière, et les pédoncules oculaires sont également encore dirigés de bas en haut. I] faut que la bosse , formée par la masse vitelline, soit complétement rentrée, avant que les pédoncules oculaires puissent prendre leur direction naturelle et la liberté de leurs mouvements.

A mesure que la masse vitelline s’absorbe, le canal digestif prend de plus en plus ses caractères propres ; la cavité de l'estomac devient distincte et, à l'origine de l'intestin, qui est devenu très-grêle, on voit le foie représenté par plusieurs cœcums. La masse qui remplit les cœcums biliaires a pris une couleur verte.

Les antennes, tout en ayant atteint leur développement complet, sont encore couchées sur les flancs d'avant en arrière; mais le jeune animal, secouant par moments ces appendices, commence à faire l'essai de ces organes : il se débat déjà dans la poche, les tentacules se relèvent et s’abaissent, les divers appendices s’agitent et frissonnent , comme s’ils étaient sous l'influence d’une commotion électrique : il ne faut plus qu'un peu de vigueur dans les organes appendiculaires pour voir cette machine vivante prendre son élan et déployer toute sa merveilleuse activité.

Nous avons parlé plus haut de taches pigmentaires. Ces taches ont pris un plus grand développement encore et ressemblent, par leur forme , aux corpuscules des os. Ce sont des corpuscules noirs, de la surface desquels partent, tout autour, de fines ramifications qui parfois se divisent et se subdivisent et qui ont une ressemblance assez grande avec ces impressions dendritiques si communes dans certaines agates et dans quelques jaspes. On en compte une à chaque appendice, sauf à la mandibule ; aussi, comme la tache de la première paire de màchoires est plus grande que les autres, la considéronsnous comme deux corpuscules pigmentaires coalescents.

Plus tard, les corpuscules pigmentaires des appendices abdominaux apparaissent de la même manière et montrent dans leur apparition tout autant de régularité.

Enfin ces corpuscules font leur apparition dans les appendices de la queue , et même, chez les femelles, dans les feuillets membraneux de la poche ineubairice. A la fin, la lame tentaculaire elle-même est envahie par un dépôt de pigment qui lui donne un aspect particulier. Il en est de même du pédoncule de l’antennule et de sa tige, ainsi que du pédoncule oculaire.

Ces mysis embryonnaires sont-ils nourris dans la poche incubatrice par une substance sécrélée qui ferait sur eux l'effet d’un albumen ou de lait? Nous ne le croyons pas. Les feuillets de cette poche sont toujours les mêmes, el les œufs, comme lesembryons, sont toujours mobiles et libres dans la bourse maternelle. S'il était prouvé qu'une matière sécrétée vient au secours du vitellus pour nourrir les embryons, ce serait exactement la bourse des mammifères didelphes avec leur glande mammaire. Mais nous ne trouvons dans la poche que des lamelles appendiculaires en tout semblables aux autres appendices. Nous ne voyons pas, du reste, ce qui justifierait cette exception parmi les crustacés. I n'existe pas de glande spéciale, nous ne découvrons aucun produit dans la poche, le vitellus est assez volumineux pour parfaire la nutrition embryonnaire, et rien ne fait croire à la nécessité d’une nutrilion exceptionnelle. Le vitellus des mysis nous parait plus que suflisant, pour suflire au développement complet de l'embrvon, sans secours supplémentaire.

Le mysis, en quittant la poche de la mère, est done complétement déve-

loppé, et, pour atteindre le dernier terme de son évolution, il n'a plus qu'à prendre ses organes sexuels. Comme nous l'avons fait remarquer, ces organes apparaissent enfin et, pendant que la poche est encore pleine d’embryons, les mysis continuent régulièrement à croître.

SYSTÉMATISATION

Ce qui a surtout embarrassé les naturalistes qui ont voulu assigner aux mysis leur véritable rang dans la hiérarchie zoologique, c'est l'absence de branchies et le grand nombre de pattes. On comprend, en effet, que, pour des naturalistes qui tiennent avant tout aux caractères indiqués dans les livres, un animal, portant au moins six paires de pattes et point de branchies, ne pouvait trouver place dans les décapodes. I fallait done l'éloigner de cet ordre, quand même il se placerait encore moins bien ailleurs, les crustacés décapodes formant un si bel ensemble à caractères nets et précis.

Aujourd’hui que nous connaissons le développement de plusieurs de ces articulés, nous pouvons établir des séries parallèles de développement et d'organisation , et la place des uns, dans le grand cadre zoologique, est aussi clairement déterminée par leurs caractères, que l’âge des autres par les phases de leur évolution.

3eaucoup de crustacés décapodes n’ont pas de branchies en naissant, peutêtre même tous en sont-ils privés au moment de leur éclosion ; les dernières paires de pattes portent des appendices temporaires externes, des exopodes, qui servent à la nage et pourraient être pris pour des branchies temporaires ou organes de respiration secondaires. Cela n’est point cependant, nous avons eu l’occasion de le dire : cette fonction s’accomplit, à cet âge surtout, sans, organes spéciaux, à travers la peau. À la première mue, ces organes locomoteurs disparaissent, le crustacé devient plus sédentaire et Fapparcil

respiratoire surgit sous la forme d’un canal, protégé par le céphalothorax. La locomotion comme la respiration sont changées en même temps.

Les mysis représentent ce premier âge des crustacés décapodes , avec leurs exopodes qui les rendent de puissants nageurs.

Leur place n'est done pas douteuse; ils sont podophthalmes décapodes macroures , et doivent occuper un rang inférieur à tous ceux qui ont des branchies à l’âge adulte.

Les mysis sont comme les sirènes parmi les reptiles relativement aux lézards, dit Thompson; il serait plus exacte de dire, nous semble-t-il, que ce sont les anoures des sirènes. Nous ne savons quel rapport Thompson a voulu établir entre ces batraciens et ces sauriens : ce sont, en définitive, les axolotis des décapodes, la forme larvaire des crustacés supérieurs.

Pour résumer ce que nous venons d'exposer sur la morphologie des mysis , en tenant compte et de leur développement et de leur état adulte, nous dirons :

1° Qu'on peut admettre quatre formations d'appendices , ceux des sens, ceux de la bouche et du thorax, ceux de l'abdomen et ceux de la queue ;

2° Que chaque paire d’appendices à son somite propre au début du développement ;

3° Que l’appendice podophthalmique est le seul qui se développe d'arrière en avant; tous les autres se développent d'avant en arrière;

4% Que ce même podophthalme n’acquiert que fort tard la forme d'un appendice véritable;

»° Que tous ces somites, à l'exception du précédent, se ressemblent comme les appendices qui en dépendent, au début de leur formation ;

6° Que tous les appendices, même les plus compliqués, sont d’abord simples, et qu'ils ne se bifurquent ou se trifurquent qu'après la première mue. Tous aussi sont d’abord unis, et la segmentation n'apparait que dans le cours de l’évolution ;

1° Que le céphalothorax comme le côté tergal de tous les somites ne se forme qu'en dernier lieu ;

8° Que le nombre de somites est de vingt et un, dont quatorze céphalothoraciques , cinq abdominaux et deux caudaux ;

9° Que les somites font leur apparition par le côté sternal en méme temps que les appendices.

10° Qüe les mysis sont des décapodes inférieures.

LES CUMADÉS.

LITTÉRATURE

Mowracu, Transactions of the Linnean Society, vol. IX.

Say, Transactions of the Philad. philosoph. Society.

Mie Enwaros, Annales des sc. natur., 1828 , vol. XIII; — Histoire naturelle des crustacés, vol. IT. — Ann. des sc. natur., 1852, vol. XVIII ; — L'Institut, 1858, — et Ann, des sc. natur., vol. IX, 1858.

Kroyer, Aroyer’s Naturhistorisk Tidsckrift, 1841 et 1846,— et Voyages de la commission scientifique du Nord, en Scandinavie, en Laponie... (Poissons, crustacés, mollusques et acalèphes , par H. Kroyer). Paris, 1842-45.

Goopsir, The Edinb. new philos. Journal, 1845.

Acassiz, Proceed. Acad. nat. sc. Philad., 1852, — et Silliman's Journal, septembre 1856.

SPENcE BaTE, Ann. and Mag. of nat. histor., vol. XVIT, XVIII et XIX, 1857.

Lisesorc, Ofverts. of kongl. Vetensk.-Acad. Fürhandl. (Bulletin de l'Acad. royal de Suède. Stockholm, 1856.)

Sans, Videnskab. Forhandl. in Christiania , 1858. (Drasryuis PLuMoSA , Finmarken.)

HISTORIQUE

Si les mysis sont regardés à juste titre comme des formes de transition et excitent, à cause de cela, l'intérêt des zoologistes , les cumacés ne leur cèdent guère le pas sous ce rapport et méritent même plus qu'eux d'attirer lattention. Nous voulons parler des naturalistes qui cherchent moins à distinguer les groupes par des caractères distincts que les analogies qui font découvrir les affinités véritables.

Les mysis sont reconnus de tout le monde pour des formes adultes; les cumacés , au contraire, sont encore, aux yeux de quelques savants, des formes embryonnaires, et il importe de faire disparaitre tout doute à ce sujet : ils sont également adultes les uns aussi bien que les autres, et si les cumacés ne sont ni podophthalmes, ni édriophthalmes, ils sont cependant franchement malacostracés ; il est temps d’assigner leur place définitive dans le cadre carcinologique

On peut dire que la découverte des Cuma est une bonne fortune pour tous ceux qui, comme Buffon, regardent toute classification comme arbitraire. Ces crustacés sont en effet un embarras pour certains zoologistes qui ne trouvent pas de cases pour certaines formes dans-leur cadre systématique. Nous sommes, au contraire, heureux de trouver de ces formes sur notre chemin, et, loin de penser qu'elles nuisent à nos classifications , elles servent de pierre de touche pour en apprécier la solidité.

Le jour où tous ces êtres, en apparence irréguliers ou anormaux, bizarres ou exceptionnels, auront été comparés avec les phases d'évolution du type auquel ils appartiennent, le grand cadre sera définitivement établi, et on lira dans un vaste tableau la pensée qui a été réalisée aux divers âges du globe et que révèle tous les jours l'embryon qui parcourt le cycle de son évolution.

De même que la formation des monstres peut révéler les lois du développement normal, les formes heurtées, bizarres ou excentriques sont précisément celles qui donnent la clef des formes typiques.

Ces singuliers crustacés ont été découverts plusieurs fois. C'est d'abord Montagu, qui croit avoir sous les yeux des crustacés macroures mutilés , et les désigne sous le nom de Asfacus scorpioïdes ".

Plus tard Say découvrit les mêmes crustacés ou du moins des crustacés très-voisins de ceux de Montagu, et les désigna sous le nom de Diastylis ?.

Ces travaux avaient été perdus de vue, lorsqu'en 1828 , M. Milne Edwards retrouva le même crustacé, pour lequel il proposa le nom de Cuma. C'est à celle époque que, avec son ami Audouin, il contribua si puissamment à donner

! Transactions of the Linnean Society, vol. IX. ? Transactions of the Philadelphia philosophical Society.

la véritable impulsion à l'étude des animaux sans vertèbres et que chacun de ses pas fut marqué par une découverte. Par une singularité dont, du reste, on trouve plus d’un exemple dans les sciences, M. Milne Edwards s’est mis à douter depuis de la valeur du genre Cumna , supposant qu'il pourrait bien être une de ces formes transitoires qui, comme tant d’autres, doivent être rayées du catalogue des êtres !.

M. Kroyer,en 1841 ?, étudie ces mêmes crustacés avec le soin qu'il met à tous ses travaux; il montre que le genre Cuma a été fort bien établi par M. Milne Edwards, et, quelques temps après, en 1846, il propose même d’établir la famille des cumacés; il fait connaitre quatre espèces nouvelles et crée le genre Leucon pour un animal de cette famille 5. M. Kroyer pense que la place des cumacés est entre les crangons et les thysanopodes.

Presque au même moment où Kroyer s'occupait de ce sujet, Henry D. S. Goodsir se livrait à la même étude sur des individus pêchés sur les côtes d’Angleterre pendant les étés de 1841 et 1842, et crut devoir établir deux genres nouveaux sous les noms de Bodothria et Alauna. Ces observations s'accordent entièrement avee celles de M. Kroyer, quant à la nature adulte de ces animaux.

Il semblerait que la question des Cuma dût être tranchée après cela; et, en effet, Goodsir s'était écrié : J have now satisfied myself, that they are perfect animals *.

Il n’en est pas ainsi.

En 1852, M. Dana revient au doute exprimé par M. Milne Edwards, et, s'appuyant sur le résultat d'observations récentes faites par M. Agassiz, il émet l'avis que les Cumna pourraient fort bien n'être que des larves d’alphées, de palémons ou d’hippolytes. Agassiz croit avoir vu sortir des Cumna véritables des œufs de ces genres, et les Cuma ne seraient que le jeune âge de l’un de ces derniers Crustacés ÿ.

! Hist. nat. des crustacés, vol. NT, p.553. — Anx. pes sc. NarTuR., 1898, vol. XIII, p. 294.

? Quatre nouvelles espèces du genre Cuwa, Æroyer’s Naturhistorisk Tidskrift, vol. II, 18M, pp. 205-554.

5 Sur la famille des Cuuacés, Tidskrift, 1846, t. IT, p. 125.

# Goodsir, Description of the genus Cuna and of two new genera nearly allied to it, Tur Évims. NEW pui. JourNaL , 1845, p. 119.

Agassiz, Proceed. Acad. nat. se. phil., janv. 1852, n° 10.

Toue XXXIII. 10

Sous le titre de British diastylidae, M. Spence Bate a fait paraître depuis un beau mémoire qui a les mêmes crustacés pour objet. Le nom de Diastylidae n’est pas nouveau , bien au contraire, car il est de Say ; mais, comme le nom de Cuma est généralement reçu , nous ne voyons pas de motif de lé changer. Le principe de conserver le nom le plus ancien est bon, mais il ne faut pas toujours chercher à l'appliquer dans toute sa rigueur. Si lon reprend aujourd'hui le nom donné par Say, est-on sûr de ne pas devoir le changer demain en un autre plus ancien et encore plus complétement oublié? I est convenable, pensons-nous, d'appliquer ce principe avec une sage mesure : la nomenclature varie déjà assez sans que lon cherche à changer des noms généralement reçus. M. Spence Bate fait connaitre sept espèces britanniques et crée les genres £udora, Halia et Venilia. Ces deux derniers noms génériques, il les change ensuite : Halia en Iphinoë, et Venilia en Cyrianasse. Le savant carcinologiste anglais affirme également que les Cuma sont des crustacés adultes, et il en forme une famille distincte qui se rapproche, d'un côté, des macroures et des stomapodes, de l’autre, par les veux et la forme de leurs mandibules, des amphipodes !,

Les asserlions d’Agassiz, d’avoir vu des Cuma provenir de certains macroures, ont tellement ébranlé plusieurs carcinologistes, et des plus célèbres, que le beau mémoire de Spence Bate n’est pas parvenu à les convaincre,

En 1852, M. Milne Edwards, dans ses Observations sur les affinités zoologiques et la classification naturelle des crustacés ?, tout en parlant des mysis comme formes inférieures des décapodes, ne compte pas les Cuma parmi les podophthalmaires décapodes, et, dans son Rapport sur les mélamorphoses des Praniza en Ancea, rapport fait à l'Académie des sciences le 28 juin 1858, l'illustre professeur du Muséum met les Cuma sur la même ligne que les phyllosomes, les mégalopes et les zoés 5, c’est-à-dire comme devant disparaitre du cadre zoologique.

Il en résulte que, pour Agassiz, ce sont de jeunes macroures voisins des

Ann. and Mag. of nat. hist. on the British Diastyuinae, tom, XVIL, p. #49; tom. XVI, p. 187, et On the genus Cuxa, janvier 1857, p. 106.

? Ann. des sc. nat., 1852, t. XVIIL, p. 109, et Ann. des sc. nat., 1858, L. IX, p. 91.

5 L'Institut, 1858.

genres palémon et hippolyte, et que pour Goodsir ce sont des macroures aussi, mais des animaux complets qui doivent prendre rang entre ces derniers et les stomapodes. Le professeur Bell les place dans les podophthalmaires; mais, d'après M. Spence Bate, ce ne sont pas des décapodes : ils doivent se placer derrière les mysidés, parmi les stomapodes. Enfin, dernièrement, on a cru trouver des affinités entre les Cuma et le genre fossile si remarquable des Eurypterus, qui appartient évidemment au groupe des limules, lequel est bien éloigné de ceux-ci 1.

On voit par ce qui précède que le doute est aujourd'hui plus grand que jamais, puisque l’auteur même du genre propose de le rayer du catalogue des êtres, quand Kroyer, Goodsir et Spence Bate soutiennent au contraire qu'il faut l'y conserver.

Pour nous, il n’y à aucun doute possible : les cumacés sont des crustacés adultes. On connait les femelles avec leurs œufs et leurs embryons et même le développement direct de ces derniers, par les observations de Kroyer et de Goodsir, que nous pouvons pleinement confirmer. Parmi toutes les formes embryonnaires de podophthalmes ou d’édriophthalmes que nous avons observées sur nos côtes, nous n’en avons pas vu une seule qui eût même la moindre ressemblance avec un Cuma quelconque.

Ces crustacés doivent donc prendre rang dans le cadre carcinologique ; mais quelle est leur place? Ils tiennent évidemment aux podophthalmes décapodes par leur ensemble et leur physionomie, aux stomapodes par leurs branchies, et aux édriophthalmes par les veux et quelques autres caractères. Mais que sont-ils en définitive ?

Donnons d’abord la description des espèces, après nous verrons mieux les liens de leurs affinités.