CHAPITRE VI

Les migrations malacologiques dans l’Afrique tropicale.

J’ai essayé, dans le chapitre précédent, de montrer les connexions probables qui, aux époques géologiques antérieures, reliaient l’Afrique au reste du monde. J’ai également indiqué le sens supposé de migrations très anciennes qui expliquent la répartition actuelle de certaines grandes familles de Mollusques comme les Achatiniclœ, les Ennœiclœ ou les Mntelidæ. Mais, lorsque l’Afrique devint un continent individualisé, des migrations récentes ajoutèrent de nouveaux éléments à sa faune autochtone. L’Afrique équatoriale a vu ainsi, dans quelques-unes de ses parties, sa remarquable homogénéité faunique en partie voilée par des apports plus ou moins considérables de Mollusques étrangers, venus des régions voisines. De même quelques types équatoriaux sont allés peupler des contrées parfois très éloignées de l’Afrique tropicale. Enfin, une série de migrations intérieures ont donné aux régions équatoriales — au point de vue des Mollusques fluviatiles surtout — cette homogénéité faunique si complète que j’ai précédemment mise en évidence.

(1) Il ne s’agit, bien entendu, que des îles situées au-dessus du 13° de latitude Xord.

(2) Les derniers travaux géologiques de Choffat [1908, p. 76] sur le Portugal, concordent bien avec cette hypothèse.

LOUIS GERMAIN

J’étudierai donc successivement : les migrations vers l’Afrique équatoriale ; les migrations de l’Afrique équatoriale vers les régions voisines ; enfin les migrations intérieures à l’Afrique tropicale (1).

I. Migrations des régions voisines vers VAfrique tropicale . — Les apports dus à ces migrations proviennent exclusivement : soit du système paléarctique, soit de la province Indo-Malgache.

a) Espèces originaires du système paléarctique . — Un certain nombre de Mollusques paléarctiques ont pénétré dans l’Afrique équatoriale ou sont arrivés jusqu’à l’extrême limite nord de la faune tropicale. Ces migrations se sont faites à la fois dans les régions de l’ouest et dans celles de l’est.

a) Migrations à Vouest. — Ce sont, de beaucoup, les moins nombreuses. U Hélix Dehnei Rossmâssler, très abondant au Maroc, s’est propagé tout le long du littoral océanique jusqu’en Sénégambie où il vit encore aujourd’hui. Quelques espèces, également originaires du Maroc, habitent la Mauritanie, aux confins de la province équatoriale. Elles se sont sélectées des caractères spéciaux qui en font des espèces représentatives de celles dont elles dérivent. C’est le cas des deux Hélix recueillis

par MM. Chudeau et Gruvel pendant leur dernier voyage au Banc d’Arguin [Germain, 1908, p. 290]. L’un d’eux est Y Hélix (Euparypha) Chudeaui Germ., forme représentative de Y Hélix pisana Millier, si répandu dans les régions circaméditerranéennes ; l’autre est Y Hélix (Jacosta) Gautieri Germ., espèce représentative de Y Hélix Ponsonbyi Kobelt, de l’Algérie et du Maroc. Ces deux Mollusques sont très communs aux environs de Port-Etienne, mais ils ne semblent pas avoir pénétré dans les régions vraiment équatoriales. Nous verrons au contraire, dans les pays de l’est, un mélange de faunes beaucoup plus intime. Il convient sans doute d’attribuer ce fait au climat désertique qui, depuis fort longtemps, sévit sur ces contrées.

(1) La carte (pi. II) indique, à l’aide de flèches rouges, le sens des diverses migrations.

MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE

Je ne connais pas d’autres exemples de migrations terrestres dans ces régions de l’ouest (1). Par contre, il est infiniment probable, qu’entre les 17° de longitude ouest et 3° de longitude est, un certain nombre de Mollusques fluviatiles sont descendus de l’Afrique Mineure par les oueds quaternaires du réseau Saharien et sont venus peupler les régions équatoriales nord-ouest, comme les bassins du Niger et du Sénégal. C’est le eas des Physes du sous-genre Isoclora qui sont des espèces paléarctiques étrangères à la faune équatoriale primitive. L’exposé rapide de l’hydrographie africaine que j’ai précédemment esquissé (2 e partie, chap. II) permet de concevoir ces migrations d’animaux fluviatiles qui, beaucoup mieux que les animaux terrestres, sont aptes à se propager rapidement (2). Les Physa et aussi peut-être quelques Plcinorbis ont remonté le cours des oueds qui, du massif de l’Ahaggar coulaient vers l’Algérie. Arrivés à cet ancien massif montagneux, dont la faune est encore inconnue, ils sont facilement passés dans les cours d’eau comme l’oued Taffassasset qui se dirigeaient vers le Niger peuplant ainsi d’espèces circaméditerranéennes la région ouest de l’Afrique tropicale.

Une récente découverte géologique confirme les vues que je viens d’exposer. Tout dernièrement, Chautard et Lemoine 11908, p. 307 ] ont signalé, un peu au nord du fleuve Sénégal, dans le cercle de Trozza, une intéressante faunule quaternaire

(1) Certaines espèces de l’Algérie ou de la Tunisie s'avancent fort loin dans l’extrême sud. Dès 1865, Bourguignat [1865] donnait la liste des Mollusques de Biskra et d’El-Kantara, c’està-dire de la région des Chotts. De nombreux Hélix habitent ces régions. Ils disparaissent plus au Sud, et dans les environs d’El-Goléa et de Hassi-Temassin on ne trouve plus guère que des Mollusques fluviatiles [Limnœa palustris Müller, Limn. truncatula Millier, Physa (Isodora) Broechii Ehrenb., etc...] et de raresSuccinées [Succinea goleahensis Fischer, Suce. Pjeifferi Rossmâsler] [Fischer, 1892]. Certaines Succinées du même groupe (Succinea tekadiensis Germain, Suce. Chu deaui Germ.) descendent d’ailleurs jusqu’au Tchad. Comme ces animaux vivent sur le bord des rivières, au ras même de l'eau , ils ont sans doute suivi les oueds quaternaires de la même façon que les Mollusques fluviatiles. Il est évident que le climat désertique a empêché ici la dispersion vu-s le Sud des formes terrestres. Cependant mon ami R. Chudeau me signale la présence, à l’état subfossile, dans les contreforts de l’Ahaggar et dans rAouguerout (au nord d’In-Salah) d’une variété minor du Rumina decollata L.

(2) On sait, en effet, avec quelle rapidité se peupleut les mares créées artificiellement pour l’extraction du sable, par exemple. Au bout de quelques mois elles nourrissent des colonies populeuses de Physes et de LImnées écloses de pontes transportées surtout par les Oiseaux.

LOUIS GERMAIN

recueillie, par le commandant Ferraudini, dans des marnes siliceuses. Les rares fossiles rapportés en Europe ont été déterminés par G.-F. Dollfus qui y a reconnu : Melania tuberculata Müller, Melania inqainata Deshayes, et des fragments d’un Planorbe, « très épais, dissymétrique du groupe du Plan . corneus L., espèce vivante, mais de la taille du PI. Doumerguei Pallary, du quaternaire d’Algérie, et impossible à déterminer spécifiquement ». Il y eut donc, dès l’époque quaternaire, des migrations qui, du système paléarctique, amenèrent dans le bassin du Sénégal des espèces (comme les Planorbis du groupe corneus) absolument étrangères à la faune autochtone.

b) Migrations à Vest . — Dans les régions de l’est, les migrations ont été incomparablement plus nombreuses, surtout dans l’Abyssinie, le Choa et la Somalie. Un certain nombre de Vitrina et de Succinea européens ont pénétré jusqu’en Abyssinie. Tels sont les Vitrina JicJcelii Krauss, Vitr. Begazzii Pollonera, Vitr. Cailliaudi Morelet etc., et les Succinea rugulosa Morelet ( 1 ), Suce, œthiopica Bourguignat (2), etc. C’est également des régions méditerranéennes, en suivant l’Algérie, la Tunisie, la Tripolitaine, puis en remontant la vallée du Nil que sont venues les Pupilla Rafjrayi Bourguignat (3), Pup . globulosa Jickeli ; Isthmia abyssinica Reinhardt, Isth. lardea Jiekeli, Isthm. similis Jickeli ; Vertigo bisulcata Jickeli, Vert. Pleimesi Jickeli ; Orcula imbricata Jickeli (4) ; etc., qui peuplent aujourd’hui l’Abyssinie, la Haute-Egypte et une partie de l’Erythrée.

Quelques Clausilia ont encore émigré beaucoup plus loin. Les Clausilia sennaarica Pfeiffer, et Cl. dysthera Jickeli, descendues le long de l’immense faille jalonnée par les grands lacs, se retrouvent sous la forme du Cl. Rothscliildi Neuville et et Anthony [1906, p. 412] aux environs de Kounlii, et sous la

(1) Espèce très voisine du Suce. Rayinondi Bourguignat, d’Algérie.

(2) Espèce représentative du Suce, acranibleia Mabille, d’Europe.

(3) Espèce représentative du Pupilla bigranata Rossmassler, d’Europe.

(4) Espèce voisine de YOrcula dolium Draparnaud, d’Europe.

MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE

forme du Cl. Giraudi Bourguignat [1889, p. 117, pi. v, fig. 8-9], à l’extrémité sud du lac Tanganyika.

Une importante série d 'Helicidœ a suivi la même voie et peuplé l’Abyssinie d’espèces, absolument étrangères à la faune autochtone, qui n’ont pas tardé à se sélectionner des caractères spéciaux. Les exemples étant très nombreux, je ne ferai qu’indiquer les plus typiques :

Les Hélix pilifera Martens, H. Herbini Bourguignat, H. Galinieri Bourguignat, sont des espèces dérivées des Hélix européens du groupe de VH. villosa Studer ;

U Hélix Beccarii Jickeli, est la forme abyssinienne de VH. ciliata Venetz, d’Europe ;

Les Hélix abbadiana Bourguignat et H. Brucei Jickeli, sont les espèces représentatives de VH. pygmœa Draparnaud ;

U Hélix Raffrayi Bourguignat, rappelle tout à fait notre petit H. ciculeata Müller ;

Les Hélix cryophila Martens, H. abyssinicct Jickeli , H. rivu lavis Martens, font partie du groupe européen de VH. rupestris Studer ;

Les Hélix Darnaudi Pfeiffer, H. Heuglini Martens, H. Achilli Bourguignat, de l’Abyssinie ; H. Hericourti Bourguignat, du Choa, dérivent des formes algériennes appartenant au groupe des H. locheana Bourguignat, et H. gibilmanica Servain.

Il y a mieux : les Hélix des groupes pisana et desertorum pullulent en Egypte et se propagent même jusqu’en Syrie. Or ces espèces ont, de proche en proche, gagné la Haute-Egypte, puis le littoral erythréen et enfin la Somalie où elles ont émigré jusqu’à la vallée de Tohen, près du cap Gardafui (1). Ici encore ces animaux se sont adaptés et ont donné naissance à des espèces voisines de celles dont elles sont originaires. L 'Hélix desertorum Forskal, est devenu VH. desertella Jickeli ; VH. pisa?ia Müller, s’est transformé en H. pisaniformis Bourgui-

(1) H semble que, dans l’état actuel de nos connaissances, ce soit là l'extrême limite de dispersion des Hélix vers le Sud. Il est cependant possible que les Hélix se soient propagés le long de la côte de la Somalie italienne, mais nous n’avons aucune donnée sur la faune de cette région.

LOUIS GERMAIN

gnat (1), absolument comme, dans l’ouest africain, nous avons vu ce même H. pisana Muller, donner Y Hélix Chudeaui Germain. Mais ici VH. pisaniformis Bourguignat, est moins évolué, plus près du pisana , ce qui semble indiquer une migration plus récente.

On observe le même phénomène chez les Mollusques fluviatiles. Le Limnœa truncatula Millier, si abondant dans les eaux douces de l’Europe, a remonté le Nil, gagné les rivières de l’Abyssinie et, par le riche réseau fluvial de l’Afrique orientale, s’est propagé jusque dans l’Afrique australe, d’où Kuster l’a de nouveau décrit sous l’appellation de Limn. umlaasianus . Cette espèce se retrouve maintenant, avec quelques variations ne permettant même pas l’établissement- de variétés, dans toutes les rivières de l’Afrique occidentale, depuis l’Eygpte jusqu’à la Colonie du Cap. Les Physes du sous-genre Isodora (2) ont suivi la même route. Grâce à une suite de migrations multiples (3), elles p e irplent maintenant toutes les rivières africaines sous la forme d’espèces variées (4) dérivées du Physa (Isodora) contorta Michaud. Je pense que c’est encore par cette voie que les lacs et rivières de l’Afrique orientale ont acquis des JJnios vrais (5). Nous verrons plus loin que leur migration vers l’ouest n’a pas été complète.

Une série de migrations, de direction très différente — mais encore d’origine paléarctique — s’est fait sentir vers l’Abyssinie, le Choa et une partie de l’est africain. Ce sont des espèces venues, d’une part de la péninsule arabique,

(1) Les Ilelix somaliensis Bourguignat (H. çonialiana), H. Tiani Bevoil, H. tohenia Bourguignat, décrits par Bourguignat (1882, p. 8. et suiv., PI. IV, fig. 67 à 76) sont évidemment synonymes de cette espèce.

(2) Les représentants africains équatoriaux de la famille des Physidœ sont, en dehors des Physopsis, les Physa du sous-genre Pyrgophysa.

(3) Ces migrations, dont je parlerai plus loin, sont intérieures au système équatorial.

(4) Tels sont les Physa ( Isodora) truncata de Fémssae, Ph. (Is .) strigosa Martens, Ph. ( Is .) tchadiensis Germain, Ph. (Id.) Vaneyi Germain, Physa (Is.) Rohlfsi dessin, Ph. (Is.) Randabeli Bourguignat; etc...

(5) Comme les Ünio abyssinicus Martens, Un. dambea Rossmïssler, Un. teretiusculus Philippi, Un. Traversii Pollonera, d’Abyssinie ; les Un. Soteilleti Bourguignat, Un. Meneliki Soleillet, du Choa; etc...

MALACOLOGIE T)E L'AFRIQUE

d’autre part de la Syrie, qui ont pénétré sur le continent noir avant l’effondrement de la mer Rouge, c’est-à-dire vers la fin de l’époque pliocène. Toutes ces espèces sont terrestres et appartiennent, pour la plupart, à la famille des Pupidœ.

Tels sont les Buliminus abyssiniens Ruppell, Bul. Hemprichi Jiekeli, Bul. Galinieri Bourguignat, Bul. Boceardi Pollonera, etc., de l’Erythrée ; — les Buliminus Olivieri Pfeiffer, Bul. abbadianus Bourguignat, Bul. abyssiniens Ruppell, Bul. Hemprichi Jiekeli, Bul. Saeeonii Pollonera, Bul. Meneliki Pollonera, etc., de l’Abyssinie ; — le Buliminus abyssiniens Ruppell, des environs de Ganalé dans l’Ethiopie méridionale [de Rochebrune et Germain, 1904, p. 17] ;—les Buliminus candidus Lamarck, Bul. labiosus Müller, Bul. Revoili Bourguignat, Bul. Maunoiri Bourguignat, Bul. maeropleurus Bourguignat (1), etc., de la Somalie ; — enfin les Buliminus Liederi Martens, Bul. Emini Smith, Bul. Kirki Dohrn, Bul. Stuhlmanni Martens, etc., du Nyassaland et de l’Afrique orientale allemande. Toutes ces espèces dérivent des Buliminus de la Syrie, de la Palestine et de l’Arabie (2) et quelques unes, comme les Bulim. labiosus Müller et Bul. eandidus Lamarck, se retrouvent à la fois en Syrie, en Arabie et dans les régions abyssiniennes ou somaliennes.

Il en est de même des espèces de l’Abyssinie et des régions voisines appartenant au groupe du Buliminus sennaarieus Pfeiffer (3) qui représentent, en Affrique, les Buliminus lar deus Pfeiffer, Bul. Doriœ Issel, Bul. euphraticus Bourguignat, Bul. samavaensis Mousson, etc., de l’Arabie et des contrées arrosées par l’Euphrate.

Nous saisissons ainsi très nettement une migration d’espèces syriennes et arabiques (4) qui, dans l’Abyssinie, la Haute-

ci) Espèce très voisine du Buliminus Forskali Beck, de l’Arabie.

(2) Comme les Buliminus fragosus de Férussac, Bul. Forskali Beck, Bul. candidus Lamarck, Bul. latireflezus Reeve ; etc...

(3) Buliminus œthiopicus Bourguignat, Bul. macroconus Bourguignat, de l’Hamacen ; Bul. Fabianus Gredler, du Haut-Nil, dans le Chillouk ; etc...

(4) Un certain nombre d’espèces syriennes ont, d’ailleurs, envahi l’Egypte ; je citerai notamment les Hélix syriaca Ehrenberg, H. simulata de Férussac, H. Lederi Pfeiffer (cette espèce

LOUIS GERMAIN

Egypte, le Choa, l’Ethiopie, le Somal, le Nyassaland et même l’Afrique orientale allemande sont venues se superposer à la faune autochtone.

P) Espèces originaires de la faune Indo-Malgache. — Des migrations, d’une très grande importance, ont eu lieu de la péninsule Indo-Malgache vers l’Afrique à une époque où la communication entre ces deux aires continentales était possible. Une fois arrivées sur le continent africain, les espèces qui ont suivi cette voie se sont dirigées, soit vers le nord en remontant jusqu’au Choa et en Abyssinie, soit vers le sud en descendant jusqu’au Natal. C’est ainsi que se sont propagés les Sitala , les Zingis , les Kaliella, les Rachis et tous les Operculés terrestres.

Les exemples sont fort nombreux . Je ne citerai encore que les plus typiques :

Le petit Kaliella harrakporensis Pfeiffer, de l’Inde et de l’île de Ceylan vit, non seulement à Madagascar, mais encore dans l’Afrique australe (environs de Prétoria) et jusque sur les pentes des monts Chiradzulu, en plein Nyassaland anglais (Smith ; 1899, p. 582).

Des Sitala {Sitala membranacea Jickeli, SU. Raffrayi Bourguignat, etc.) ; des Zingis {Zingis radiolata Martens, Z. Whytei Smith ; Z. Johnstoni Smith, etc.), certains Phasis appartenant au sous-genre Trachycystis [Ph. {Tr.) fusco-cornea Smith, Ph. {Tr.) fusco-olivacea Smith] ; de nombreux Bulimes du sousgenre Rachis {Rachis Bolimi Martens, R. rliodotœnia Martens, R. Jouberti Bourguignat, R. Hildebrandti Martens, R. punctatus Anton, etc.) sont répandus sur toute la côte orientale d’Afrique et ont pénétré jusqu’aux grands lacs. Quelques Pachnodus d’origine asiatique ont suivi les côtes de l’Océan Indien jusqu’au Natal [ Pachnodus spadiceus Menke, P. natalensis Krauss). Mais les espèces les plus caractéristiques de cette migration sont

s’est même propagée jusque dans la région de Tripoli) ; etc... Par contre, quelques espèces égyptiennes ont pénétré en Syrie. Tel est le cas de YUelix desertorum, Forskal, et ses nombreuses variétés.

MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE

les Operculés terrestres appartenant aux genres Gyclostoma, Otopoma, Rochebrunia , Georgia , Cyclophorus (1) qui ont essaimé, en suivant le littoral, d’une part jusqu’au Cap, d’autre part jusqu’au Soinal. Ces animaux, qui ont donné à la faune malacologique de l’est africain son cachet particulier, n’ont que très peu pénétré à l’intérieur du continent. Nous avons là l’explication de leur distribution géographique spéciale.

y) Le Centre Abyssin. —De tout ce qui précède, il résulte que l’est africain a été particulièrement favorisé par des migrations multiples qui, en enrichissant sa faune autochtone en ont, en quelque sorte, masqué le caractère. Mais c’est surtout dans les régions extrêmes du domaine équatorial (Abyssinie, Choa, Somal) que les apports étrangers ont été assez considérables pour modifier, d’une façon très réelle, la faune du pays. A cet égard l’Abyssinie est, par excellence, la contrée privilégiée. Sur sa faune autochtone, africaine équatoriale (2), sont successivement venus se greffer : des espèces circa-méditerranéennes, arabico-syriennes et indo-malgaclies (3). L’ensemble, ainsi constitué, très riche, fort varié, présente un caractère hétérogène qui a, depuis longtemps, frappé les naturalistes. Il ne pouvait pourtant en être autrement puisque VAbyssinie est un véritable Centre où sont venus se superposer les éléments de quatre jaunes originairement distinctes . Le tableau suivant (tabl. I) indique les principaux genres spéciaux à chacune de ces faunes.

(1) Voir chapitre V, p. 120, UDe liste de ces espèces.

(2) P. Fischer [1887, p. 233] dit que les genres Ætheria, îridina, Lanisles, manquent à la faunë de l’Abyssinie. Il y a là une erreur évidente. L’Æ,theria elliptica Lamarck; les Mutela nilotica de Férussac, Mut. angustata Sowerby; le Spatha rabens Cailliaud, le Lanistes boltenianus Chemnitz, et YAmpullaria kordofana Parreys, existent dans tout le cours du Xil Bleu et même dans les lacs intérieurs de cette région.

(3) Les Cyclostomidæ manquent complètement en Abyssinie. Pour l’étude systématique des Mollusques de l’Abyssinie, voir les ouvrages de Jickeli [1874] et de Bourqfignat [1883].

LOUIS GERMAIN