CHAPITRE n

Morphologie générale de la coquille et évolution de la charnière chez les Mutelidæ de la faune africaine.

La famille des Mutelidæ est, en dehors des Ætheridæ, celle qui caractérise le mieux la faune des Péléeypodes d’eau douee de l’Afrique tropieale. Elle renferme, actuellement, les genres suivants :

Mntela Seopoli,

Mutelina Bourguignat,

Mitriodon de Roehebrune,

Spatha Lea,

Leptospatha de Rochebrune et Germain, Aspatharia Bourguignat,

Moncetia Bourguignat,

(1) Eu outre, la branelrie interne est plus grande que la branchie externe ; le contraire s’observe chez les Unionidee

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Spathopsis Simpson,

Pseudospatha Simpson [= Burtonia Bourguignat J, Chelidonopsis Ancey,

Arthropteron de Rochebrune,

Brazzea Bourguignat,

Iridium de Lamarck,

Ccimeronia Bourguignat,

Pliodon Conrad.

Comme je le montrerai plus loin, plusieurs de ces genres sont purement nominaux, ayant donné lieu à des interprétations erronées, surtout en ce qui concerne les caractères de la charnière. Ces erreurs tiennent, en grande partie du moins, au peu d’abondance des matériaux étudiés et à une connaissance imparfaite des types primitivement décrits.

Le type de la famille est le genre Jlutela créé par Scopoli [ 1777 , p. 397, n° 83] pour le Mutel d’AüANSON [ 1757 , p. 234, pl. xvii, fig. 21] (1). Il présente (2) les principaux caractères suivants :

Coquille de grande taille, de forme générale elliptique-allongée, presque aussi haute en avant qu’en arrière ; valves ordinairement pesantes ; charnière très longue, linéaire, mince et très obstusément tranchante : lamelle antérieure longue, d’abord assez tranchante, puis de plus en plus mousse ; lamelle postérieure peu saillante, s’aplatissant et s’élargissant à son extrémité ; deux impressions musculaires antérieures, la supérieure grande, ovalaire, l’inférieure petite ; deux impressions musculaires postérieures, la supérieure grande et elliptique, Linférieure très petite, allongée et peu visible ; impression sous-ombonale étroite et oblique ; impression palléale faiblement indiquée (3).

(1) Cette espèce est le Mutsla dubia Gmelin [=Mutela Adünsoni Bourguignat].

(2) En prenant pour type du genre le Mute la nilotica Sowerby, qui est l’espèce la plus répandue dans l’Afrique équatoriale.

(3) fMt rt disposition des impressions musculaires se retrouve dans tous les genres de la famille des Mutelidæ. Je n’aurai donc pas à y revenir dans la suite*

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Ainsi donc les Mutelci sont des Mollusques qui, typiquement , présentent une charnière filiforme simple et non dentée. Il en est de même pour la plupart des autres genres deMutelidæ. Au contraire, chez quelques genres ( Iridina , Camer onia, Pliodon ), la charnière se complique par l’adjonction de dents qui, chez les Plioclon par exemple, deviennent très nombreuses. Entre ces deux types de charnières, il est possible de saisir tous les intermédiaires, et si l’on considère le genre Mutela comme base, on peut admettre que tous les autres genres en sont dérivés suivant deux rameaux qui ont évolué parallèlement : Le premier donnant des formes dont la charnière s’est de plus en plus différenciée pour arriver, en dernière analyse, à celle si compliquée des Pliodon ; le second donnant des formes dont la charnière est restée simple, mais dont la coquille a pris des caractères spéciaux dont le dernier terme est représenté par celle des espèces du groupe du Spatha rubens.

I. Pkemier type. — Charnière dentée. Les Mollusques de la famille des JSIutelidœ dont la charnière est ornée d’un système de denticulations ont été répartis, par les auteurs, dans les genres Iridina , Cameronia et Pliodon (1). Je vais d’abord examiner rapidement la valeur de chacun de ces genres.

Le genre Pliodon , créé par Conrad [1834, p. 178] pour VIridina ovata de Swainson [1823. p. 112], possède les caractères suivants :

Coquille ovalaire, plus ou moins ventrue, pesante, présentant une charnière linéaire, ornée, d’une extrémité à l’autre, de fortes denticulations transverses, toujours nombreuses, irrégulièrement serrées les unes contre les autres, rétrécies sous les sommets. Ces denticulations, très saillantes, ne s’atténuent que vers les extrémités antérieure et postérieure (fig. 40).

Ces caractères se rencontrent non seulement chez le Pliodon

(1) Je ne parle pas ici du genre CalliscapJia Swainson, absolument synonyme du genre Malela Scopoii.

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ovatus Swainson, mais encore chez les Pliodon elongatus Bourguignat, Pl. Letourneuxi Bourg., PL pachjjoclon Bourg., etc., espèces mal caractérisées et qu’il convient de rattacher au Pliodon ovatus.

Le genre îridina a été créé par de Lamarck [1819 vt, i, p. 88 ] pour une coquille de provenance alors inconnue, 1 Iridina exotica , représentée planche 201 de l’Encyclopédie méthodique. Le caractère principal est tiré de la charnière qui est, dit Lamarck « longue, linéaire, atténuée vers le milieu, tubercu-

FlG. 25. Mutela nilotim Sowerby. 20 de U grandeur naturelle.

leuse dans sa longueur, presque crénelée ». L’auteur ajoute [1819, vi, i, p. 00] : « ... sa charnière, tuberculeuse dans toute sa longueur , est en cela si singulière que j’en ai fait le type d’un genre particulier ». C’est évidemment faute d’avoir étudié la diagnose si claire de Lamarck et la très exacte figuration a laquelle il renvoie que presque tous les auteurs qui se sont occupés de cette espèce l’ont classée dans le genre Mutela, ainsi que le fait Simpson [1900, p. 903]. Bourguignat [1885, p. 9] conserve le genre Iridina. De Rochebrune [1904, p. 333 ] conclut également à son maintien dans sa nouvelle famille, d’ailleurs inacceptable, des Pliodontidæ. Malheureusement, toute l’argumentation de ce dernier auteur repose sur une erreur d’appréciation provenant d’un examen comparatif insuffi-

sant des exemplaires du Muséum et des figures de l’Encyclopédie citées plus haut. Il existe, en effet, dans les collections du Muséum de Paris, un magnifique échantillon (fig. 25) que je rapporte au Mutela nilotica Sowerby, et qui porte les indications manuscrites suivantes :

« Spatha nilotica Lea,

« Iridina nilotica Sowerby, Zool. Journ., n° 1, pi. 2,

« iridina exotica Lamk., du Nil. Voyage d’Olivier,

« Iridina elongata Sow. Gener. of Shells, fig. I ».

Apres un long historique, De Rochebrune [1904, p. 335] ajoute : « Si nous prenons l’exemplaire d’Olivier que nous possédons (1), on voit qu’il porte l’indication suivante : Voyage d’Olivier 1792 (2). Le voyage d’Olivier dans l’empire Ottoman fut fait d’après les ordres du ministre Rolland, en collaboration avec Bruguière lui-même ; dès lors, il est presque incontestable que la figure de l’Anodontites, de l’Encyclopédie (3) a été faite d’après l’échantillon dit d’Olivier, et cela avec d’autant plus de raison que cet échantillon correspond en tout et pour tout, mathématiquement, si l’on peut dire, à notre spécimen.

C’est sur ce spécimen que Lamarck, contemporain de Bruguière et continuateur de ses œuvres, a dû créer, en 1819, son genre Iridina qu’il avait considéré jusque là, avec Bruguière, comme une Anodonte ; c’est ce spécimen que Lamarck indique, par erreur sans doute, comme faisant partie de son cabinet et qu’il avait étudié au Muséum même ».

Ce sont évidemment ces déductions qui sont fausses. L’échantillon du Muséum est un Malela dont la charnière présente seulement quelques très légères denticulations, à peine sensibles sur la région antérieure, un peu plus nombreuses sur la région postérieure et allant très rapidement en s’atténuant pour disparaître complètement bien avant d’atteindre le niveau de

(1) Il s’agit de l'exemplaire dont je viens de recopier l’étiquette originale et que je figure ic (fig. 25).

(2) Je ferai remarquer que cette date n’est pas portée sur l’étiquette originale.

(3) Encyclopédie méthodique ; Vers ; Atlas, pl. 204.

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l’extrémité postérieure du ligament (fig. 27). On observe tout autre chose dans l’exemplaire de l’Encyclopédie méthodique (1). Ici, la charnière est, sur toute sa longueur, très fortement dentée (fig. 26) et les dent iculat ions sont de plus en plus larges, de plus en plus plioâontijormes, à mesure que l’on s’éloigne des sommets pour gagner l’angle postéro-dorsal. Bourguignat

ne fait donc qu’exagérer un peu lorsqu’il écrit [1885, p. 10] que cette coquille possède une « charnière aussi fortement crénelée que celle des Pliodon ». En réalité, la figure de l’Encyclopédie représente un véritable Cameronia , tel que Bourguignat comprenait ce genre. Quant à l’échantillon du Muséum, ce n'est qu’un Mutela nilotica Sowerby, particulièrement bien

Fig. 27. Mutela nilotica Sowerby. Charnière de l’exemplaire reproduit fig. 25. 2 3 de la grandeur naturelle.

développé, rappelant absolument le Mutela elongata Sowerby ou le Mutela solenijormis Bourguignat (2). Je reviendrai d’ailleurs sur les caractères de sa charnière que je représente figure 27.

Le genre Cameronia, fondé par Bourguignat [1879. p. 42]

(1) PI. 204, fig. 1 a-1 b.

(2) Je considère ces deux «spêces comme synonymes du Mutela nilotica Sowerby.

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pour VIridina Spekei Woodward [1859, p. 348, pl. xlvti, fig. 2] serait caractérisé, d’après son auteur, par « une charnière offrant, à sa partie antérieure, une dent lamelliforme très comprimée et très émoussée, et, à sa partie postérieure, une série de denticulations , analogues à celles des Pliodon. Ligament non postérieur (comme chez les Pliodon, les Unio ou

Fig. 28. Mutela nilotica Sowcrby. Le Nil. Charnière. 3/4 de la grandeur naturelle.

les Anodontes), mais s'étendant depuis la lamelle cardinale jusqu'au milieu de la série postérieure des denticulations , qui font fonction de dents latérales ». En ce qui concerne le ligament, il est surprenant que Bourguignat ait indiqué de tels caractères et nié l’existence d’un ligament postérieur. Tous les Cameronia décrits par cet auteur, et que j’ai examinés dans

Fig. 29. Mutela anguslata Sowerby. Haut-Oubanghi (Mission A. Chevalier). Charnière, grandeu naturelle.

les collections du Muséum, possèdent, comme tous les Unionidæ d’ailleurs, un ligament postérieur fort développé, de tous points semblable à celui des Pliodon (1). Pour ce qui est des autres caractères distinctifs signalés par Bourguignat, je renvoie au travail où je viens de démontrer que les Cameronia ne diffèrent pas spécifiquement des Pliodon, [Germain,

(1) Je ne puis comprendre une erreur aussi manifeste de la part de Bourguignat, qu’en admettant qu’il a eu entre les mains, au moment où il institua son genre Cameronia , des exemplaires roulés dont le ligament postérieur avait été brisé accidentellement.

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1908 a,p. 688] et qu’ils sont synonymes des Iridina Lamarck.

En résumé, il n’y a qu’un genre de Mutelidæ à charnière fortement dentée : C’est le genre Pliodori Conrad, dans lequel on doit faire rentrer comme sous-genre peu nettement défini, mais commode pour la classification des espèces, le genre

Fig. 30. Mutcla angustata Sowerby, variété curta Germain. Le Bas-Chari (M. Duperthuis, 1905). Charnière ; 5 6 de la grandeur naturelle.

Iridina Lamarck, réédité par Bourguignat sous le nom de Camcronia.

J’ai dit plus haut que, dans les Mutela typiques, la charnière était éclentulée comme dans la figure 28. Il n’en est pas toujours ainsi et, en étudiant les nombreux matériaux recueillis dans l’Afrique tropicale par Duperthuis, Lacoin,

Fig. 31. Mutela angustata Sowerby. Lac Tchad, îles basses aux environs de Bérirem (Lacoin, 1904). Charnière en grandeur naturelle.

Moll, Hardelet, etc., mais surtout par Chevalier et Chudeau, j’ai pu faire les observations suivantes :

1° Certains exemplaires du Mutela angustata Sowerby, montrent des denticulations pliodontiformes seulement à la région antérieure de la charnière, la région postérieure restant complètement lisse. Ces denticulations sont, ou très faibles (fig. 29), ou déjà relativement fortes comme dans l’espèce que j’ai décrite [Germain, 19066 p. 174, fig. 6] sous le nom de Mutela angustata Sow. var. curta, et dont je figure ici la charnière (fig. 30) ;

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2° Quelquefois, au contraire, la région postérieure est, seule, plus ou moins fortement denticulée. Tel est le cas de la coquille figurée par Sowerby (1) [in Reeve, 1868, pl. i. fig. 1 ], comme Iriclina elongata (2) ;

3° Chez d’autres individus tout aussi nombreux de MuteJa angustatci Sow., ou de Mut. nilotica Sow., les denticulations

Fia. 32. Mutela angustrta Sowerby. La Kémo, sur le territoire de l’Oubangbi (Mission A. Chevalier, 1902). Charnière ; 3 4 de la grandeur naturelle.

de la région antérieure envahissent la charnière sous les sommets et se propagent, à une distance plus ou moins grande, sur la lamelle postérieure. Tout d’abord, comme dans les échantillons recueillis près de Bérirem (lac Tchad) par le lieutenant Lacoin, on distingue seulement quelques légères aspérités à la partie terminale de la lamelle postérieure (fig. 31) ; puis

Fig. 33. Muteli Bourguignon Ancey, var. truncata Martens. Mhugn, Vietoria-Xyanza. Charnière d’après von Martens. Grandeur naturelle.

ces denticulations envahissent cette même lamelle postérieure, restant, généralement, plus visibles dans le voisinage des sommets que partout ailleurs. C’est le cas d’un certain nombre de spécimens récoltés, par A. Chevalier, dans le Marnoun (Territoire du Chari). Je reproduis ici (fig. 32), la charnière de l’un des plus intéressants. Nous passons ainsi, d’une manière

(1) Sowerby a parfaitement reconnu cette particularité. Il dit, en effet, dans sa description: « ...margine carâinaîi crassiusculo lœvigato, postice obsoletissime crenato. »

(2) Il s’agit encore d’un nom synonyme de Mutela nilotica Sow.

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absolument insensible, aux formes de Mntela dont la charnière est plus nettement dentée, formes pour lesquelles Bourguignat [1885, p. 12] reprend le vocable de Calliscapha antérieurement créé par Swainson [1840, p. 380] (1). C’est ici qu’il faut classer le Mntela du Muséum dont il a été préeé-

Fig. 34. Pliodon (Iridina) Molli Germain. Lac Tchad (licut. Moll) ; Charnière, de la grandeur naturelle.

demment question, et que De Rochebrune considère, à tort, comme le type de VIridina exotica Lamarck (fig. 27) (2) ; le Mntela Bourguignati Ancey, et sa variété Smitlii von Martens ; enfin le Mntela trnncata von Martens (fig. 33). Dans toutes les espèces envisagées jusqu’ici, la charnière est plus ou moins dentée, mais non pliodontiforme. Ce caractère s’observe

Fig. 35. Pliodon (Iridina) Hardeleti Germain. Lac Tchad (lient. Hardelet) ; charnière, grandeur naturelle.

réellement, bien que faible encore, dans la petite série d 'Iridina ( = Cameronia) du lac Tchad que j’ai précédemment fait connaître [Germain, 1906a, p. 56-57 et p. 60], Faibles d’abord chez Pliodon ( Iridina) Hardeleti Germain (fig. 34, 35), les den-

(1) Ce nom est employé par Swainson pour désigner tons les Mntela.

(2) En 1885, Bofrguigxat [1885, p. 9] écrivait : « Tous les Mutela du Sénégal et d’Egypte., possèdent une charnière entièrement lisse. Je n’ai jamais vu qu’un seul échantillon, rapporté jadis d’Egypte par Olivier, où les aspérités étaient assez 'prononcées sur toute la longueur de la charnière ». Nous venons de voir que cette assertion est fausse, mais je soupçonne fort que l’échantillon d’Olivier, vu par Bourguignat, est justement celui sur lequel a disserté de Rochebrune

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ticulations de la charnière sont déjà beaucoup plus saillants chez PL (Irid.) tchadiensis Germain (fig. 36) et absolument comparables à celles que l’on observe dans la riche série dilridina du lac Tanganyika décrits par Bourguignat (1). Je représente (fig. 37, 38) quelques-unes de ces espèces pour montrer le passage évident à la charnière, plus évoluée, des véri-

Fig. 36. Pliodon (Irîdina) tchadiensis Germain. Lae Tchad (lieut. Moll) ; 2/3 de la grandeur naturelle.

tables Pliodon. Ce passage est particulièrement net, grâce à un exemplaire du Pliodon ovatus Swainson, provenant du fleuve Falémé (Sénégal) (2) et qui présente une charnière dont les denticulations de la région antérieure sont aussi faibles que dans nombre ôLIridina (= Cameronia) (fig. 39). Le terme final de cette longue série est représenté par la puissante charnière du

Fig. 37. Pliodon ( Iridina) Mabillei Bourguignat. Charnière du type de l’auteur, au Muséum de Paris. Lac Tanganyika. 2/3 de la grandeur naturelle.

Pliodon ovatus Swainson, variété pachyodon Bourguignat (fig.41).

J’ai pu ainsi montrer qu’il existait, dans l’Afrique tropicale, une longue suite de Mutelidæ dont la charnière, d’abord simple (il lutela) se complique de plus en plus, et d’une manière conti-

(1) Le nombre des espèces décrites par Bourguignat doit être considérablement rédnit, ainsi que e l’ai dernièrement montré [Germain, 1908 a, p. 690 et suiv.J.

(2) Cet échantillon appartient au Muséum de Paris. Par rapport au PI. ovatus, la coquille du fleuve Falemé est une très belle variété compressa Germain, caractérisée par des valves comprimées et notablement moins pesantes que dans le type. Longueur maximum : 105 millimètres ; hauteur maximum ; 60 millimètres ; épaisseur maximum : 35 millimètres.

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nue. Au point de vue de la distribution géographique, je ferai remarquer que les formes dont révolution de la char¬

ria. 38. Pliodon (Iridina) Moineti Bourguignat. Charnière du type de l’auteur au Muséum

de Paris.Lac Tanganyika 3/4 de la grandeur naturelle.

tiièro est la plus parfaite (Pliodon) sont surtout représentées dans l’Ouest, tandis que les Mutelci vrais, sans traces

Fia. 33. Pliodon ovulas Swainson. Charnière d’un échantillon à faible dentition recueilli dans le fleuve Falémé (Sénégal). Grandeur naturelle.

de denticulations, sont plus abondants dans l’Est africain. IT. Second type. — Charnière sans dents. Dans tous les

Fig. 40. Pliodon ovatus Swaiuson. Charnière d'un échantillon normal. Le Sénéga.. Grandeur naturelle.

autres genres de la famille des Mutelidæ, la charnière reste toujours absolument lisse.

Reprenons le Mutela nilotica Sowerby,et les espèces voisines

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[.Mutela angustatci Sowerby, J lut. Chevalieri Germain, etc.] Nous n’observons que des différences insignifiantes et seulement individuelles dans la disposition de la charnière, mais rallure du test subit des modifications profondes, la coquille devenant mince, fragile, transparente, et prenant, en outre, un aspect siliquiforme nettement accentué. Le type des espèces de cette série, pour lesquelles Bourgxjignat [1885, p. 11] a créé le genre Jlutelinci, est Y Inclina rostrata Rang, coquille très répandue dans toute l’Afrique tropicale. Ce genre Jlutelina , commode pour la classification des espèces, est réuni au genre

Fig. 41. Plioilon omtus Swainsun, variété pachyodon Bourguiguat. Le Baling (Sénégal). Char-

Mutela par toute une série de formes de passage dont les termes principaux sont : d’une part la grande espèce recueillie dans le llamoun (Territoire du Chari) par A. Chevalier et que j’ai décrite sous le nom de Jlutelina Joubini [Germain, 1907, ]>. 572, PL litli., fig. 2] ; d’autre part le Mutela Carrei Putzeys, espèce participant à la fois des deux genres mais dont certains exemplaires ont, notamment par la ténuité de leur test, pins d’affinités avec les vraies Mutelines.

C’est encore aux Mutelines, ainsi que je Lai montré au Chapitre I, qu’il faut rattacher les Clieliclonopsis . 11 en est de même, comme je vais le montrer maintenant , des Pseudospatha qui représentent, dans l’Est africain, les Clieliclonopsis du bassin du Congo.

Le genre Pseudospatha Simpson (1) a été primitivement

(1) C’est avec raison que Simpson [1900, p. 377] propose ce nouveau nom, le vocable Baronia ayant été employé antérieurement. Par contre, il est singulierquel’auteur américain ait classé le genre Pseudospatha , dans la famille des Unionidæ, à côté du genre lampsilis Rafincsquc 11 n’y a vraiment aucun rapport entre les deux groupes

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créé, sous le nom de Burtonia [Bourguigxat, 1838 a, p. 20J pour des coquilles de forme subtrigone (fig. 42) possédant une région antérieure courte, terminée par un angle antéro-dorsal extrêmement aigu et saillant ; une région postérieure très développée ; une crête dorsale fort accentuée ; des sommets peu saillants, comprimés ; une charnière et des ligaments absolument comme chez les Spathci (1) : enfin des valves minces, assez fragiles, recouvertes d’un épiderme marronjaunâtre extrêmement brillant. Remarquons tout d’abord que l’aspect très brillant et si vivement coloré des Pseudos -

l’ZG. 12. Pseudospatha tanyauyicensis Smith. Luc Tuuganyika. Coquille adulte, de la grandeur naturelle.

patha est commun à tous les bivalves du lac Tanganyika et qu’il faut en attribuer l’origine à une modification particulière due au milieu. Il nous sera ensuite faeile de retrouver la forme plus ou moins subtrigone des Pseudospatha dans le Jlutelina alata Lea, la position très antérieure des sommets et la saillie de la crête dorsale dans le Jlutelina plicata Sowerby, et surtout dans le Muieltna Joubini Germain. On peut déjà, par ces constatations, entrevoir les rapports exacts des Pseudospatha ; l’examen d’une série de jeunes permet d’arriver

(1) Il me faut encore faire remarquer l’erreur dans laquelle est tombé Boukgcigsat [1883 a, p. 22] lorsqu’il attribue aux Pseudospatha uu ligament postérieur « très allongé, non saillant, recouvert par le test », tandis qu’il est «gros, court et très saillant chez les Spatlia ». En réalité, le ligament postérieur des Pseudospatha est semblable à celui des Spatha ; il est évidemment moins robuste parce que les valves des Pseudospatha sont beaucoup moins épaisses que celles des Spatha du groupe du Sp. rubens , mais il est tout à fait comparable à celui des Muielina ou des Lepiosjmtha dont je parle uu peu plus loin.

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à une certitude (1). En examinant ces jeunes Mollusques, dont je figure un spécimen (fîg. 43), on constate que leur coquille très mince, à bord supérieur rectiligne et à bord inférieur nettement convexe, rappelle absolument certaines formes du Mutelina rostrata Rang, auxquelles de Rochebrune [1886, p. 6 ] a donné les noms de Mutelina legumen et Mutel. Tholloni (2) Dans les deux cas, l’arête dorsale est beaucoup moins prononcée que chez l’adulte et si, dans quelques exemplaires jeunes de Pseudospatha tanganyicensis Smith, l’angle antéro-dorsal est plus saillant, on observe facilement des spécimens où il est identique à celui des Mutelines.

Dès lors, je considère les Pseuclospatha comme des Mutelidæ

dérivés des Mutelina et qui ont acquis, par leur habitat dans le Tanganyika, des caractères particuliers permettant de les classer dans un genre spécial, voisin du genre Mutelina .

Le genre Spatha , créé par Lea en 1838, renferme un grand nombre d’espèces répandues dans toutes les eaux douces de l’Afrique tropicale. Leur aspect est très variable ; aussi les zoologistes ont-ils cherché à démembrer les Spatha en un certain nombre de genres qui n’ont, pour la plupart, qu’une valeur toute conventionnelle, beaucoup d’espèces pouvant être indifféremment classées dans l’une ou l’autre de ces prétendues coupes génériques.

Sur une importante série de Mutelines appartenant au

Fig. 43. Pseudospatha tanganyicensis Smith. Lae Tanganyika. Echantillon jeune, grandeur naturelle.

(1) Ces jeuues ont été recueillis, dans le lae Tanganyika, par le voyageur français Ed. Foà» J. Mabille [1901, p. 58] avait décrit l’un d’eux comme espèce nouvelle ( Burtonia Foai Mabille). J’ai montré [Germain, 1908, p. 686, fig. 39-40] qu’il convenait de rapporter cette coquille au Pseudospatha tanganyicensis Smith.

(2) J’ai précédemment montré [Germain, 1907, p. 567 et suiv.] qu’il fallait considérer ces espèces comme synonymes du Mutelina rostrata Iîaug.

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groupe du Mutel. rostrata , on ne tarde pas à distinguer des variétés plus courtes, chez lesquelles les valves sont plus épaisses et plus résistantes. C’est le cas des nombreux échantillons recueillis par A. Chevalier, d’abord en divers points du bassin du Chari, puis à la côte d’ivoire, et que j’ai décrits en les rapportant, comme variété curta, au J lutelina complanata de Jousseaume. [Germain, 1907, p. 574; 1908, p. 115]. Cette dernière espèce, qui habite également le Sénégal, est particulièrement intéressante parce qu’on peut aussi bien la rapporter au genre Mutelina qu’au genre Spatha et que, par suite, elle constitue pour nous un jalon précieux. Elle est, en effet, par sa variété curta surtout, très voisine d’une petite série de Spatha vrais, dont le type est le Spatha divaricata von Martens (1), série qui appartient au sous-genre Leptospatha (2). Les espèces de ce sous-genre sont très nombreuses dans toute l’Afrique équatoriale et, tandis que les unes ( Spatha cryptoradiata Putzeys,S}).Stuhlmannivon Martens, Sp. senegalensis Lea, etc.) restent de taille assez petite, les autres (Sp. Wahlbergi Krauss, Sp. Bourguignati Ancey, Sp. Adansoni Jousseaume, etc...) atteignent d’assez grandes dimensions. Il existe ainsi, à ce point de vue, une gradation insensible entre les Mutelines et les Spatha du groupe du Sp. rubens Cailliaud, dont je parlerai un peu plus loin. C’est au voisinage des grandes espèces de cette série, qu’il faut classer YAnodouta Guillaini Recluz. Cette belle coquille, qui habite le pays des Somalis, est voisine des Spatha Bourguignati Ancey, et Sp.

(1) Bourguignat [1885, p. 14 ; 1889, p. 195] a divisé les Spatha eu trois genres : 1° Spatha Lea (sens, stricto) pour les grosses espèces subarrondies à valves épaisses et pesantes (type : Spatha rubens Cailliaud) ; — 2° Spathella [= Leptospatha DE Rochebrune et Germain, 1904, p. 25] pour les espèces allongées, de taille médiocre et à valves relativement minces [type : Spatha Pe tersi von Martens] ; — 3° Aspatharia pour les espèces dont les valves sont recouvertes de rugosités plus ou moins chevronnées [type : Spatha Vignoni Bernardi]. Ces genres peuvent être acceptés comme sections, mais n’ont aucune valeur générique.

(2) Au sous-genre Leptospatha il faut rattacher, en synonymie, le genre Mitriodon de Rochebrune [1904 a, p. 462]. Les trois formes décrites par cet auteur sous les noms de Mitriodon Martini , Mitriodon falemeensis et Mitriodon Heudeloti appartiennent à la même espèce, voisine du Spatha divaricata von Martens. Elle devra porter le nom de Spatha ( Leptospatha ) Martini de Rochebrune.

ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN. — 5 e SÉRIE. — î. I. — (I).

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Adansoni Jousseaume (1) ; il est donc étonnant que Simpson [1900, p. 857] ait créé pour elle le sous-genre Spathopsis qu’il place dans son genre Lamellidens , c’est-à-dire dans la famille des Unionidæ. L’auteur américain a ici commis une erreur d’appréciation analogue à celle que j’ai relevée précédemment à propos des Pseudos pallia.

C’est encore au voisinage des Leptospatha que je placerai les Moncetia et les Aspatharia. Le premier de ces genres a été créé par Bourguignat [1885, p. 34] pour des coquilles du lac Tanganyika caractérisées par leur forme très comprimée, leurs sommets aplatis, leurs valves peu épaisses, ternes et rugueuses par suite de la présence de stries d’accroissement fortes et relativement saillantes ; enfin par une charnière semblable à celle des Spatha. On voit donc que ces animaux ne diffèrent des Spatha du sous-genre Leptospatha que par la rugosité particulière de leurs valves, rugosité due au modus vivendi particulier des Monceties qui vivent uniquement au pied des rochers battus par la vague ou dans les endroits où les eaux sont agitées (2). Il en est de même du genre Aspatharia créé par Bourguignat [1885, p. 14) pour le Margaritana Vignoniana Bernardi. Ici encore, le seul caractère distinctif est la sculpture des valves (3) qui sont couvertes de rugosités, d’aspérités, de rides et de chevrons irrégulièrement distribués (4). Il convient dès lors de considérer les Moncetia et les Aspatharia comme deux sections du genre Spatha ne différant des Leptospatha que par la sculpture très prononcée de leurs valves.

(1) J/exacte description de Reclî’Z [1850, p. 55], la belle figuration donuée par CROSSE [1883, pl. IX, fig. 4) et les échantillons du Muséum recueillis à Brava [l’ays des Somalis] justifient suffisamment ce rapprochement.

(2) Je considère toutes les Monceties comme appartenant à une seule espèce que j’ai nommée [Germain, 1909], Spatha (Moncetia) Anceyi Bourguignat.

(3) Je n’insiste pas autrement sur les autres earactères distinctifs donnés par Bourguignat comme eelui-ci par exemple : « naere interne d’un blanc livide plombé ». Comme dans tous les Spatha , la couleur de la nacre varie avec les individus et il ne saurait être question de faire un caractère générique de ee qui n’est pas même un caractère spécifique. Quant à la charnière des Aspatharia , c’est eelle des Spatha les plus typiques.

(4) Remarquons cependant que l’on observe déjà un commencement de sculpture chevronnée des valves chez le Spatha divaricata von Martens, espèce primitivement découverte dans l’Est Africain et dont j’ai postérieurement signalé la présence dans le bassin du Charn

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Ces deux groupes ont évolué dans le même sens, mais tandis que le premier a rendu ses valves rugueuses en augmentant la force et la saillie de ses stries d’accroissement, le second est arrivé au même résultat en ornant ses valves de rugosités chevronnées.

Tous les Spatha dont j’ai parlé jusqu’ici ont des valves relativement minces et légères, même lorsque l’animal atteint de grandes dimensions comme c’est le cas pour les Spatha [Leptospatha) Guillaini Recluz, et Sp. (Leptosp.) Adansoni Jousseaume. Avec les Leptospatha du groupe de Yarcuata Cailliaud, nous assistons à un épaississement progressif des valves qui deviennent de plus en plus lourdes et pesantes. Ce fait, déjà sensible dans la plupart des exemplaires de Spatha arcuata Cailliaud, le devient encore davantage chez la coquille que j’ai décrite sous le nom de Spatha (Leptospatha ) Decorsei [Germain, 1907, p. 557, fig. 93 et PI. lithogr., fig. 5], qui nous conduit directement aux Spatha du groupe Tawai Rang, c’està-dire aux Spatha vrais de Bourguignat. 11 est dès lors très facile, grâce à une série absolument continue de formes de passage (2), d’arriver au Spatha nibens Lamarek qui représente, dans cet ordre d’idées, la forme la plus évoluée.

Dans l’essai de filiation que je viens de tenter, j’ai laissé de côté les genres Brazzea Bourguignat et Arthropteron de Rochebrune. Leurs affinités sont, en effet, extrêmement difficiles à pré** ciser, puisqu’on ne possède aucune connaissance de leur anatomie. Bien mieux, le second de ces genres n’est connu que par l’unique exemplaire décrit par de Rochebrune ; quant au premier, j’ai pu étudier, dans les galeries du Muséum de Paris, les types sur lesquels Bourguignat a décrit ses espèces.

Le genre Brazzea [Bourguignat, 1885, p. 32] est ainsi caractérisé : coquille très ventrue, renflée, de forme générale plus ou moins régulièrement ovalaire ; angle antéro-dorsal

(1) Les termes de cette filiation sont représentés, en partant des Spatha Tawai , par les espèecs suivantes : Spatha Chaiziana Rang, — Sp. Renei Jouas en mue, — Sp. Bellamyi Jousseaume, -- Sp t Mar moi Jiekeli, — Sp. yancincmie de Rochebrune, — Sp. nibens de Lainank.

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extrêmement saillant (1) ; valves minces, très brillantes, d’un beau rouge vineux ou violacé ; nacre très irisée, d’un violet lilas assez foncé ; sommets comprimés ; crête dorsale bien indiquée ; charnière , ligaments , empreintes musculaires semblables aux organes correspondants des Spatha (2). On voit donc qu’il s’agit encore ici de coquilles voisines des Spatha, mais de forme plus globuleuse et dont l’épiderme, plus vivement coloré, rappelle celui des Pseudos patha (3).

Le genre Arthropteron [de Rochebrune, 1904, p. 4G1J me semble très voisin du genre Brazzea qu’il représenterait

dans l’Ouest africain (4). 1? Arthropteron o iiassouIon ensis de Rochebrune, est aussi une coquille ventrue, renflée, possédant un

Fig. 44. Arthropteron ouassoulouensis de Rochebrune. Type

de l’auteur, au Muséum de Paris. Grandeur naturelle, angle antéro-dorsal A. Area calamiforme. {D’après A. -T. de Rochebrune.) x

également très saillant ; mais ici les sommets sont moins comprimés, les valves un peu plus épaisses et d’un jaune olivâtre, la nacre bleuâtre, très irisée. Le principal caractère sur lequel s’est basé de Rochebrune pour établir son genre est la présence, à la région postérieure de la coquille, d'une « sorte d’aréa en forme de plume à écrire », disposée comme l’indique la figure 44. J’ai longtemps hésité sur la valeur de ce caractère. En examinant attentivement la charnière de Y Arthropteron ouassoulouensis je vis qu’elle était exactement semblable à celle des Brazzea , c’est-à-dire conforme au type Spatha , mais que les lamelles antérieures étant plus

(1) Comme chez les Pseudos patha.

(2) Je n’admets qu’une seule espèce de Brazzea [Germain*, 19Ô9] à laquelle je donue le nom de Brazzea Anceyi Bourguignat. Cette espèce présente, à côté de la forme normale, des variétés elongata et curta.

(3) Cette coloration est, comme je l’ai dit plus haut, due au milieu. Elle affecte tous les Pélécypodes et une grande partie des Gastéropodes prosobranclies du lac Tauganyika.

(4) L 'Arthropteron ouassoulouensis de Rochebrune, a été recueilli par le Dr. Fras dans la région du Ouassoulou (Soudan français).

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élevées, raccolement de la lamelle antérieure de la valve droite avec la lamelle correspondante de la valve gauche produisait justement l’aréa calamiforme. Un tel caractère me parut individuel et anormal. Je ne tardai pas, en effet, à le retrouver sur des animaux appartenant à des genres les plus divers : Spatha, Unio, Nodularia , etc., avec, il est vrai, plus ou moins de netteté. Je reproduis ici (fig. 45) le type de YUnio Randabeli Bourguignat, qui présente ce caractère à peu près aussi nettement que dans V Artlir opter on ouassoulouensis . Il ne s’agil donc ici que d’une anomalie individuelle, pouvant se retrouver chez les Unionidæ et les Mutelidœ les plus divers et n’ayant, par suite, aucune valeur générique. Ainsi que je l’ai indiqué plus haut, les autres caractères des Arthropteron les rapprochent des Brazzea. Ces deux genres doivent se classer au voisinage des Leptospathci dont ils ont pu dériver ; l’absence de données anatomiques interdit toute certitude à cet égard.

Dans les pages précédentes, j’ai pu suivre, pour ainsi dire pas à pas, l’évolution de la charnière des Mutehdœ en partant de celle, si simple, des Mutela pour arriver, en dernière analyse, à celle, si compliquée, des Pliodon. J’ai montré en outre, en partant toujours de ces mêmes Mutela , que les formes à charnière édentulée constituaient une véritable chaîne à maillons serrés dont les derniers chaînons sont justement les Spatha du groupe du Sp. rubens. On peut, dès lors, considérer le genre Mutela comme le type le plus ancien de la famille, les autres ayant évolué suivant deux rameaux : le premier donnant les espèces à ^charnière plus ou moins pliodontiforme, le

4f». ünio (Nodularia) Randabeli Bourguignat. Type de l’auteur, au Muséum de Paris, lvibanga, lac Tanganyika. Grandeur naturelle. A. Area calamiforme.

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second les espèces spathiformes à charnière non dentée.

Le tableau suivant résume et précise les affinités précédemment exposées.

Spatîia

(Groupe du Spatha rubrns Lk.)

Spatîia

{Groupe du -Sixitha Chaiziana Rang'

Brazzea

Aspatharia

Pliodon

(Groupe du Sp. arcuata Caili.)

LePTOSFATHA I RI DI NA

(Groupe du Sixitha lacnstris Simps.) Gameronia)

Leptospatha

(Groupe du Spatha divaricala Mail.

a Mitriodon Rchb.)

Pseudospatha

(= Rurtonia)

ChelidO^opsis [Ch. arietina Rch.)

Ch. Roubaudi Germ Mutelina rostrata Sow.

I Muteli n’a Mutelina Çarrei Putz.

Mutela -

Mutelina complanata Jouas Mutela Baurgaignati Ancey

Mutela angustata Sow.

(forma dentata)

Je résumerai maintenant la systématique de la famille des Mutelidœ en donnant la liste des genres et des espèces afri-

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caines que j’admets dans eette famille. J’ai, dans chaque genre, classé les espèces suivant leurs affinités de telle sorte qu’il est possible — abstraction faite des genres aberrants — de suivre les filiations précédemment indiquées. Pour composer cette liste, qui diffère très notablement de celles publiées jusqu’ici — j’ai dû comparer quantité de spécimens, étudier de nombreuses figurations et des diagnoses plus nombreuses encore. On verra que j’ai réduit considérablement le nombre des espèces. Je ne donnerai pas le détail de ce travail que l’on trouvera, pour certaines parties du moins, dans plusieurs de mes précédentes publications. Pour ce qui est des autres, je me réserve de revenir prochainement sur ce sujet avec tous les développements qu’il comporte.

FAMILLE DES MUTELIDÆ