CHAPITRE PREMIER

Anatomie du genre Chelidonopsis Ancey.

Le genre Chelidonopsis a été créé par le D r A.-T. de Rochebrune [1886. p. 3 ], sous le nom de Chelidonura, pour un remarquable Pélécypode du Congo, précédemment décrit et figuré par le R r E. von Martens [1881, p. 122, 1882, p. 248 ; 1883, p. 130, Taf. xxvn 1 sous la désignation de Sjxitha (J Intela)

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hinindo. L’année suivante, Ancey [1887, p. 22] fit remarquer que le vocable Gheliclonum était déjà employé en zoologie ; il lui substitua celui cle Chelklonopsis aujourd’hui adopté partons les malacologistes.

Le nombre des espèces jusqu’ici connues se réduit à trois :

Chelklonopsis hirundo von Martens [1883, p. 130, Taf. xxvn).

— arietina de Rochebrune [1886, p. 4, pl. i).

Rouhaudi Germain [1908 d, p. 160, fîg. 31-33.]

Ces Mollusques, essentiellement africains, habitent la partie orientale du bassin du Congo et quelques-uns des affluents du grand ileuvç, tels que le Kuango (Major von Mecliow) et le Kassaï. Ils vivent en colonies peu nombreuses, de préférence dans les endroits où l’eau atteint une assez grande profondeur ce (pii rend leur recherche particulièrement pénible. Ils sont enfoncés presque perpendiculairement, seule leur extrémité postérieure émergeant un peu au-dessus du sable légèrement vaseux, exactement à la façon des Myes sur nos côtes françaises.

I. Coquille. — La coquille des Chelklonopsis est de taille assez grande puisqu’elle atteint, chez les exemplaires adultes, jusqu’à 121 mm. de longueur. Elle est baillante antérieurement et postérieurement, de forme générale ovalaire très allongée, vaguement cunéiforme chez les espèces du groupe arietina (pl. I, fig. 1), plus régulièrement ovalaire, presque semielliptique chez le Chelidonopsis Rouhaudi Germain (fig. 1). Dans toutes les espèces jusqu’ici connues, le bord supérieur est rectiligne dans une direction légèrement ascendante ; le bord inférieur est toujours bien et régulièrement convexe. La région antérieure, relativement courte, très décurrente chez Chelidonopsis arietina , beaucoup mieux arrondie chez Chel. Rouhaudi , est terminée, dans les deux cas, par un angle antéro-dorsal aigu. La région postérieure est au moins deux fois aussi longue que l’antérieure ; elle est ornée de carènes,

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qui sont l 5 un des caractères les plus importants du genre, et qui atteignent leur maximum de développement chez le Ckelidonopsis arietina. C’est donc tout d’abord chez cette espèce que je les décrirai.

Fia. 1. Chelidonopsis Roubaudi Germain. Le Stanley-Pool. Légèrement réduit.

Sur un échantillon, bien adulte, (pl. I, fig. 1), on observe: 1° Sur la région antérieure : une carène peu saillante qui, partant des sommets, ne s’écarte que très peu du bord supé-

Fig. 2. Chelidonopsis arietina de Roche brune. Coupe de la coquille chez trois individus A, B. et C.

ch y charnière ; rd , région dorsale ; n\ région ventrale ; ep, épiderme ; ci , cloison calcaire.

rieur. Cette carène manque chez le Chelidonopsis Roubaudi ;

2° Sur la région postérieure : partant également du sommet et se dirigeant obliquement vers le rostre, une très forte carène devenant de plus en plus saillante à mesure qu’elle s’approche

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de la région postérieure où elle se termine en une pointe aiguë et contournée qui, avec la carène correspondante de l’autre valve, donne à la coquille, vue en dessus, l’aspect d’une queue fourchue (fig. 3). En regardant l’une des valves par sa face interne, on constate, sous la carène, un sillon d’autant plus profond qu’il se rapproche davantage de l’extrémité postérieure, exactement comme si la carène avait été produite par un pincement de la coquille.

Ce type de carène subit des variations considérables, même dans le seul Chelidonopsis arietina. Les divers individus sont loin de posséder tous des carènes^aussi saillantes. Si l’on pra-

Fig. 3. Chelidonopsis arietina de RoeUebmue. Coquille vue en dessus pour montrer la disposition des carènes. 2/3 de la grandeur naturelle.

tique des coupes transversales dans une série de spécimens, on observe, à ce point de vue, une véritable gradation. Sur un échantillon typique, la carène se présente, en coupe, comme l’indique la figure 2 A. Quand la carène devient plus saillante, le sillon correspondant se creuse davantage (fig. 2 B). Enfin le maximum de différenciation est atteint chez quelques coquilles de grande taille où l’on constate la formation d’une cloison calcaire cl (fig. 2 C) qui isole un espace libre triangulaire dans lequel l’eau pénètre directement. Cette cloison est limitée à la région postérieure et ne s'étend que sur une faible longueur.

La partie terminale des carènes postérieures n est pas tou r jours aussi nettement contournée que l’indique la figure 1 de T la planche I. Chez le Chelidonopsis Roubcmdi , les carènes, toujours très saillantes (fig. 1, 4) ne donnent plus naissanee à

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la formation des ailes si caractéristiques du Ch. arietina (fig. 3). Par contre, et comme je Fai indiqué déjà, [Germain, 1908 d, p. 162], le Chelidonopsis Roubaudi constitue un excellent terme de passage entre le genre Chelidonopsis et le genre Mutelina. C’est ainsi que le Mutelina Carrei Putzeys, présente une crête dorsale très saillante ayant la même disposition et les mêmes rapports que la earène des Chelidonopsis. Il en est de même dans l’espèce que j’ai décrite sous le nom de Mutelina Joubini ' Germain, 1907, p. 572, pi. lith., fig. 2].

M. Roubaud a recueilli, dans le Stanley-Pool (près de Brazzaville), un exemplaire de Chelidonopsis arietina présentant une disposition tout à fait particulière des carènes.

Fig. I. Chelidonopsis Roubaudi Germain. Coquille vue eu dessus pour moutrer la disposition des carènes. Légèrement réduit.

(PI. 1, fig. 2-3). Cet échantillon possède deux appendices aliformes sur chaque valve: l’un petit, rapproché des sommets, est un appendice supplémentaire ; l’autre, beaucoup plus saillant, est la pointe normale. Cette coquille est évidemment une monstruosité, l’animal ayant subi un arrêt dans son développement au niveau de la grosse strie d’accroissement (pl. I. fig. 2) qui limite le profil de la coquille à ce stade. Puis l’individu a repris sa croissance interrompue, mais les earènes nouvellement formées sont restées irrégulières, moins saillantes et moins retroussées que chez les échantillons normaux (1).

Il est difficile de préciser le rôle des carènes. Je crois, cependant, qu’on peut l’expliquer, de la manière suivante. L’animal étant placé dans sa position physiologique, on voit, en regardant

(1) J’ai assez souvent observé le même phénomène chez les Unio et .Anodouta de la faune française.

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la région postérieure en dessus (pi. I, fig. 5) que les carénés sont placées très bas de manière à converger vers l’orilice branchial ; que cet orifice branchial est très largement ouvert, placé à l’extrémité d’un siphon plus long que celui qui porte l’orifice anal très étroit ; enfin que les carènes sont beaucoup plus longues que le siphon branchial qui est comme enfoncé dans la cavité, de forme si particulière, constituée par la face postérieure de la coquille. De ces caractères il me semble résulter, surtout si l’on se rappelle le modus vivendi de ces animaux, que les carènes servent à diriger le courant d’eau vers l’orifice branchial. Leur rôle serait donc surtout de suppléer à l’insuffisance de développement en longueur du siphon branchial. C’est pourquoi ces carènes disparaissent chez les Mutelines qui vivent beaucoup plus près du rivage et surtout beaucoup moins profondément enfoncées dans le sable vaseux du fond.

Les sommets des Chelidonopsis sont petits, peu saillants, un peu comprimés, ressemblant à ceux des Spatha. Le ligament antérieur est externe, faible, très peu saillant, mince, d’un brun noirâtre ; le ligament postérieur, également externe, est contigu au précédent ; il est beaucoup plus développé, relativement puissant, de forme triangulaire allongée et de couleur jaunâtre ou brune. La charnière simple, filiforme, ne présente aucune trace de dcnticulations bien que Simpson [1900, p. 906] ait écrit à ce propos : « liinge-line narrow, straight, witli faint vestiges of denticles ». Tous les échantillons (pie j'ai étudiés ne présentaient aucun de ces vestiges de denticulations, leur charnière restant toujours simple, absolument semblable à celle des Mntelina ondes Pseudospatha. Les impressions musculaires sont peu marquées ; seule l’antérieure est plus fortement indiquée ; l’impression palléale reste toujours très faible.

Enfin, le test est mince, léger (1) et relativement fragile. Il présente des stries d’accroissement assez saillantes, très iné-

(1) C'est ainsi qu’un grand échantillon de Chelidonopsis Roübaudi possédait une coquille dont le poids n’atteignait pas 3 gr. 5, bien que mesurant 85 millimètres de longueur.

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gales et plus fortes à la région inférieure. Il est blanchâtre ou légèrement bleuâtre, recouvert d’un épiderme très brillant, ordinairement olivâtre, souvent jaunacé au voisinage des sommets, passant parfois au vert émeraude à l’extrémité postérieure. Quelques exemplaires sont ornés de taches rougeâtres plus ou moins étendues et diversement situées ; en outre on observe généralement des rayons divergents très étroits, peu visibles, se détachant à peine sur le fond de la coquille et dispersés sur toute sa surface. Quant à la nacre, toujours extrêmement irisée, elle est blanchâtre, bleuâtre, rosée ou fortement saumonée suivant les échantillons considérés.

L’organisation des Chelidonojms est encore entièrement in¬

du pied ; pp, muscle protracteur du pied ; /, foie, vu par transparence sous le manteau ; br, branchies vues par transparence ; sa, siphon anal ; sb, siphon branchial : stp, suture palléale ; p, pied ; psp, prolongements postérieurs du manteau ; an, pincement du manteau ; mm, partie musculaire postérieure du manteau.

connue. Mes recherches ont porté sur deux espèces : Cheli donopsis arietina Rochebrune et Ch . Rouhaudi Germain. Parallèlement et à titre de comparaison, j’ai étudié un certain nombre de Mutelina. L’anatomie de ces animaux ayant de grands rapports avec celle des Unionidæ, j’insisterai plus spécialement sur les points offrant un intérêt particulier.

II. Disposition générale des organes. — Le corps est presque régulièrement semi-elliptique très allongé. Il est pointu, un peu cunéiforme en avant (fîg. 5), terminé, en arrière, par

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deux cornes saillantes tapissant jusqu’à leurs extrémités les carènes creuses de la coquille. Les figures 5 et 8 précisent la position et les rapports des principaux organes chez le Cheli donopsis arietina . Dans le Chelidonopsis Roubaudi (fig. 6)

Fig. 6 . Chelidonopxis Roubaudi Germain. Disposition générale des organes.

eh , charnière ; les autres lettres ont la môme signification que sur la figure 5.

et chez les Mutelina (fig. 7), le corps est beaucoup moins allongé et le muscle adducteur postérieur des valves est situé plus près de l’extrémité postérieure du corps, ce qui tient à l’absence des appendices aliformes du manteau.

Fig. 7. Mutelina sp. Disposition générale des organes. Môme légende que pour les figures 5 et 6.

III. Manteau. — Le manteau, épousant très exactement la surface intérieure des valves, puisqu’elles sont le produit de la sécrétion de son bord, présente ici des caractères spéciaux. Postérieurement, se trouvent deux prolongements saillants, très longs chez Chel. arietina Roch., symétriques par rapport au plan sagittal, venant se loger dans les appendices aliformes

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de la coquille ( psp , fig. 5). Une coupe perpendiculaire au plan

Fui. 8. Chelidonopsis arietina de ltochcbmne. Coupe sagittale.

sa, siphon anal ; sbr, siphon branchial ; al, cavité dorsale ; aa, muscle adducteur antérieur des valves ; ap, muscle adducteur postérieur des valves : rp, muscle rétracteur postérieur du pied; br in, branehie interne; br ex, brancliie externe; e, estomae ; cp, cæcum pylorique ; i, intestin ; r, rectum ; an, anus ; f, foie gg, glandes génitales; gv, ganglions viscéraux ; p, pied.

sagittal pratiquée dans l’un de ces prolongements montre

(fig. ( J) un épithélium cilié supporté par une membrane basale mince faite de fibres conjonctives très serrées. La plus grande épaisseur de l’organe est constituée par un tissu conjonctif lâche dans les intervalles duquel sont logées les fibres musculaires longitudinales (fl, fig. 0) très peu abondantes, localisées dans la partie centrale de la coupe.

Depuis le point situé sous les sommets jusqu’à l’extrémité des prolongements postérieurs dont je viens de parler, le manteau présente un pincement saillant très nettement indiqué (cm, fig. 5) et qui tapisse les carènes creuses de la coquille. Ces dernières étant absentes chez le Chelid. Rou baudi Germain, et les Mutelina,

brune. Coupe du prolongement postérieur du manteau. Ocul. 4, Obj.

7, Leitz.

c, tissu conjonctif vaeuolaire ; e, épithélium cilié; fl, fibres musculaires longitudinales.

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le pincement correspondant du manteau disparaît évidemment.

La région postérieure du manteau est d’ailleurs beaucoup plus musculeuse à partir de l’adducteur postérieur, les fibres longitudinales étant, dans cette région, particulièrement développées.

Une coupe du bord ventral du manteau, faite au voisinage de la suture palléale (fig. 10), permet Ale distinguer un épiderme très nettement cilié, surtout en a (fig. 10), accolé à une couche extrêmement mince de tissu conjonctif très dense. La masse du pied est constituée par du tissu conjonctif lâche dans lequel sont disposés les paquets de fibres musculaires.

Celles-ci sont de deux sortes : fibres transversales (/.b, fig. 10) et fibres longitudinales (/. /., fig. 10). Les premières, réunies en faisceaux a lia s t omos és ,

sont irrégulièrement distribuées ; elles forment cependant deux couches presque continues, parallèles aux épithéliums ; les faisceaux du centre de l’organe sont moins importants ; enfin, par place, tous ces faisceaux sont réunis par des muscles de faible épaisseur plus ou moins perpendiculaires à la direction des muscles principaux (fr, fig. 10). Les muscles longitudinaux (fl, fig. 10) sont réunis en paquets assez volumineux occupant les mailles du tissu

Fn;. 11 ). Chelidonopsis arietina île Bochebrune.Coupe «lu boni dorsal du manteau, près de la suture palléale. Ocul. 4, Obj. 7, Leitz.

e t tissu conjonctif; e, épithélium cilié; // ( libres muscualires transversales, //, libres longitudinales.

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conjonctif ; ils sont particulièrement abondants dans la partie supérieure de la coupe.

Le manteau des Ckelidonojms montre, comme celui des

Fig. 11 . Chelidonojms arietina de Rochebrune. L'animal dans sa coquille, vu en dessous pour montrer le développement de la suture palléale.

a, muscle adducteur antérieur des valves ; b, branchies ; c , coquille ; p, pied pl, palpes labiaux ; sb, siphon bronchial ; ofp, suture palléale.

Mutela [Deshayes, 1827, p. 10], une longue suture palléale (stp ., fig. 11 et pl. I, fig. 4] qui se retrouve chez les Mutelina et aussi, comme l 5 a montré Pelseneer [1886, p. 121 ], chez les Pliodon. Le manteau présente ainsi, à la région antérieure,

un large orifice pédieux commençant au muscle adducteur antérieur et se prolongeant, chez le Chelid . arietina Roch., sur une longueur de 55 mm. (1). Il est, toutes proportions gardées, tout aussi développé chez le C'A.

Roubaudi Germ., et chez les Mutelina. Une telle disposition est complètement différente de celle des Unionidœ chez lesquels l’absence de suture palléale rend les bords ventraux du manteau complètement libres.

A la région postérieure, le manteau présente deux orifices nettement séparés : un orifice anal ( oa , fig. 12) faisant communi-

(1) La longueur de l’animal étudié ici atteint 95 millimètres.

Fia. 12. Chelidonopsis arietina de Rochebrune.

L’animal vu par la face postérieure (schéma).

oa, orifice anal ; ob, orifice branchial ; otf, faux orifice dorsal ; stp y suture palléale.

MALACOLOGIE DE L'AFRIQUE 15

quer la chambre anale avec F extérieur ; un orifice branchial (■oby fig. 12), toujours beaucoup plus grand, permettant Tentrée de l’eau du dehors dans la cha nbre palléale (1). Ces orifices sont très inégaux chez les Chelid. arietina Roch.,et Ch. Roubaudi Germ.; ils le sont beaucoup moins dans les Mutelina .

Un caractère très intéressant à signaler ici est l’existence

Fia. 13. Chelidonopsis arietina de Rocliebrune. Coupe des siphons. Ocul. 4, Obj. 7, Leitz.

sa, siphon anal; sbr, siphon branchial; c, tissu conjonctif; ep , épiderme; ep', épiderme cilié; te, tractus du tissu conjonctif ; fl, fibres musculaires longitudinales.

de véritables siphons parfaitement individualisés. Chez le Chelid . arietina Roeh., ils sont soudés sur toute leur longueur, d’une couleur brunâtre beaucoup plus sombre que le reste de l’animal, maculés d’une quantité de petits points noirâtres surtout répandus aux environs de leurs extrémités. Le siphon branchial, plus long que le siphon anal, a son grand axe situé

(1) Je parlerai pins loin, à propos des branchies, des rapports de ces deux chambres.

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exactement dans le plan des carènes latérales (fig. 12 et pl. i, fig. 5). Le siphon branchial a des parois épaisses, très fortement

musculeuses ; il atteint jusqu’à 9 mm. de diamètre maximum pour mm. de diamètre minimum. Le canal qui en occupe le centre est largement ouvert, presque régulièrement elliptique, il atteint, à son extrémité postérieure près de 4 mm. de grand diamètre. Le siphon anal est beaucoup plus petit : il s’ouvre par une fente irrégulièrement elliptique ne dépassant pas 1 mm. de diamètre.

Les siphons présentent les mêmes c a ra e t è res c 1 1 ez 1 e Ch cl i fl. Rov h a v <1 i Oorm. ; ici encore 1 les deux tubes son!

soudés sur toute leur longueur et lesiphon branchial, très gros, possède une large ouverture, tandis que celle du siphon anal est beaucoup plus étroite. Les les Mutdlnn. Les siphons ne

Fm. 14. Mutpfina sp. Coupe des siphon**. Geul 4 Ohj 7 Leitz.

MOne légende que la figure 13,

choses sont différentes dan sont plus soudés que par leur base (fig. 7) ol la différend

MALACOLOGIE DE L’AFRIQU

des diamètres des deux tubes est beaucoup moins accentuée.

Une coupe de ces organes, pratiquée perpendiculairement au plan sagittal, montre tout d'abord, chez le Clielicl. arietina Roch. (fig. 13), la petitesse relative du siphon anal par rapport au siphon branchial. La différence de taille est beaucoup moins accentuée chez Mutelina (fig. 14). Dans ce dernier animal, la coupe montre, en haut le siphon anal, en bas le siphon branchial ; tous les deux sont absolument semblables et présentent la même série de couches qui sont, en partant de l’extérieur :

L’épiderme ;

Une couche de tissu conjonctif dense à la périphérie où elle sert de soubassement à l’épithélium, puis de plus en plus lâche au fur et à mesure qu’on s’enfonce vers la partie profonde où des tractus conjonctifs nombreux, plus ou moins puissants, plus serrés près de l’épiderme, forment un réseau irrégulier enveloppant, dans les espaces qu’ils délimitent, des faisceaux puissants de muscles longitudinaux ;

Enfin un épiderme cilié.

Les nombreux faisceaux musculaires longitudinaux (fl, fig. 14) qui garnissent les interstices des tractus conjonctifs sont surtout importants dans la région annulaire moyenne des siphons. A la périphérie de chaque siphon, les paquets de fibres longitudinaux sont petits, et on observe tous les passages entre les dimensions extrêmes des paquets musculaires. La figure 14 résume la disposition topographique des faisceaux longitudinaux.

Chez le Chelidonopsis arietina (fig. 13) on observe une disposition générale analogue. La région périphérique de la couche conjonctive, déjà très compacte chez Mutelina , est ici, principalement sur le siphon branchial, beaucoup plus développée et beaucoup plus épaisse. Les faisceaux de fibres longitudinales, très nombreux, occupent également les interstices des tractus conjonctifs. Ces faisceaux sont surtout importants dans la région annulaire médiane des siphons ; ils sont plus petits à la

AKCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5 e SÉRIE. — T. I. — (l).

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périphérie de chaque siphon et, comme chez les Mutelma , on observe tous les passages entre les dimensions extrêmes des paquets musculaires (fig. 13).

Fait très important , je n'ai pas observé de fibres musculaires dans les siphons des Chelülonopsis et des Mutelina. Mes coupes n’en portent pas trace : cependant, l’état du matériel employé commandant la plus grande réserve, je ne veux pas, jusqu’à l’examen de nouveaux documents, affirmer que ces fibres musculaires n’existent pas. Je puis dire cependant, en toute certitude, que le système annulaire est. dans tous les cas, absolument rudimentaire sinon complètement absent. Cette intéressante constatation montre bien que les siphons des Mutelidœ sont moins évolués que ceux des Mollusques marins. Aussi les Cheli donopsis , bien qu’ayant un modus vivendi rappelant celui des Myes, ont-ils des siphons moins perfectionnés et dont, par suite, le rôle est plus effacé dans l’économie générale de l’animal.

Enfin on remarque très nettement, chez le Cheikh arietina Roch., une dépression elliptique de manteau, d’environ 3 mm, de longueur et située un peu en arrière du ligament (od, fig. 12 et fig. 15; pl. i, fig. 5). Le centre en est occupé par un sillon étroit, légèrement enfoncé. Une coupe transversale de la région, passant par le milieu de la dépression (fig. 15) montre l’existence d’une dépression symétrique, moins accentuée et de forme différente formant le toit d’une cavité communiquant avec la chambre anale (cd, fig. 8). Cet organe est évidemment F homologue de l’orifice dorsal des Unionidæ, mais il n’est plus ici en communication avec l’extérieur.

IV. Appareil digestif. — La bouche, elliptique, très étroite est immédiatement située derrière le muscle adducteur anté-

1<'I0. 15. Chell'Ionopsis arietina de Rochebrune. Coupe au niveau du faux orifice dorsal.

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rieur. Les palpes labiaux, très développés, au moins deux fois aussi longs que larges (l),ont une forme semi-elliptique allongée ; ils sont soudés dorsalement au manteau suivant une direction rectiligne. Leur face interne est régulièrement ornée de stries lamellaires saillantes dirigées perpendiculairement à la ligne de suture de ces organes, et qui rappellent absolument, par leur disposition, les lamelles qui couvrent la face inférieure du chapeau des champignons supérieurs. Sur leur face externe, les palpes labiaux sont presque lisses, ne montrant que quelques petites stries anastomosées, disposées sans ordre et plus sombres que le fond de l’organe.

Les rapports du tube digestif sont indiqués par la figure 8 qui montre, en outre, que l’ensemble de l’appareil est assez semblable à celui des Unionidœ. Cependant l’estomae et la première eourbure intestinale sont reportés plus dorsalement. L’œsophage est un tube subeylindrique à parois très minces, accolé contre le muscle rétraeteur antérieur dont il n’est séparé que par une mince couche de tissu eonjonetif ; il débouche dans un estomac de forme très irrégulièrement ovalaire-allongée (2), dans lequel on peut distinguer deux parties : une région antérieure, la plus volumineuse, dont la paroi forme de nombreux replis saillants destinés, sans doute, à augmenter la surfaee d’absorption de l’organe ; une région postérieure étroite, de forme tronc conique, terminée en eul-de-sae, qui est un simple diverticule de l’estomac, contenant la tige cristalline (3).

La lumière de l’intestin est située près de l’angle postérieur de la région antérieure de l’estomac {i, fig. 8). L’intestin s’enfonce alors profondément dans les téguments puis décrit deux courbures complètes disposées comme l’indique la figure 8. Les branches de la deuxième eourbure sont anastomosées

(1) Ils atteignent, chez l’animal disséqué ici, 17 millimètres de longueur pour ti ] /2 millimètres de largeur. Ils sont nettement indiqués sur la fig. 4, pl. I.

(2) Le diamètre antéro-postérieur de l’estomac atteint ici 12 \' 2 millimètres; le plus grand diamètre dorso*ventral n’est que de 4 millimètres, et le diamètre perpendiculaire au plan sagittal de 6 millimètres.

(3) Le mauvais état du matériel que j’ai eu entre les mains ne me permet pas de donner i A de détails plus complets.

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comme chez les Anodontes. L’intestin gagne alors la ligne dorsale et pénètre dans le ventricule (v, fig. 8) de la même manière

riG. 16. Mutelina sp. Vue dorsale après enlèvement d’une partie du manteau, x 1 y 2 environ.

sa, siphon anal ; sb, siphon branehial ; bam, bord antérieur du manteau ; bpm, bord postérieur du manteau ; aa, muscle adducteur antérieur des valves ; ap, muscle adducteur postérieur des valves ; rpp, rétracteur postérieur du pied ; i, intestin r, rectum ; f, foie ; or, oreillette ; vt, ventricule ; or B, organe de Bojanus.

Fiü. 17. Chelidonopsis arietina de Eochebruue. Vue dorsale après enlèvement d’une partie du manteau, xl y 2 environ. Même légende que fig. 16.

que chez les Unio?iidœ } c’est-à-dire que ventral par rapport à l’aorte antérieure, il devient, à sa sortie, dorsal par rapport à

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l'aorte postérieure. Conservant désormais un diamètre à peu près constant, le rectum suit le bord dorsal du corps, passe entre les terminaisons du muscle rétracteur postérieur du pied, et s’appuie sur la partie médiane dorsale de l’adducteur postérieur des valves. Arrivé à l’extrémité de ce muscle, le rectum se recourbe presque perpendiculairement à sa première direction en suivant la face postérieure de l’adducteur; il s’élargit alors pour se terminer par l’anus, relativement étroit, situé très près des ganglions viscéraux. L’anus débouche dans la chambre dorsale, au voisinage du point où s’individualise le siphon anal. A cet effet, l’extrémité du rectum présente une légère courbure amenant l’orifice anal (< an , fig. 8) dans l’axe du tube siphonal (sa, fig. 8). Sur la plus grande partie de son parcours, la muqueuse du rectum est fortement plissée ; elle forme à la face ventrale un bourrelet très saillant constituant un typhlosolis beaucoup plus net que chez les Unionidœ (r, fig. 6, pl. i).

Le tube digestif présente les mêmes dispositions chez Cheikh Roubaudi Germain. Dans les Mutelina , les caractères généraux sont également les mêmes ; mais les courbures de l’intestin, sculptées dans la masse viscérale, sont moins rapprochées les unes des autres.

Le foie du Cheikh arietina Roch., forme, antérieurement et autour de l’estomac et du cul-de-sac pylorique,une masse relativement considérable, d’un brun-jaunâtre clair, qui se distingue assez difficilement des glandes génitales. Les deux masses glandulaires se pénètrent assez intimement et sont, en certains endroits, fortement intriquées l’une dans l’autre. J’ai pu distinguer six lobes dans la masse du foie : ils sont de forme ovalaire ou subsphérique et présentent, sur une coupe sagittale, l’aspect de la figure 8. Leurs canaux excréteurs sont difficiles à voir ; ils débouchent, dans la région antérieure de l’estomac, par une disposition rappelant celle des Anodontes.

V. Appareil circulatoire. — L’appareil circulatoire des Chelidonojms et des Mutelwa offre les mêmes caractères géné-

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raux que celui des Unioniclœ. Le cœur et les vaisseaux ont les mêmes rapports. Je ne donnerai donc que les particularités les plus intéressantes.

Le péricarde (pr. pl. i, fig. 6) a des parois extrêmement minces ; sa face dorsale, formant le toit de la cavité péricardique, est réduite à un endothélium (pre, pl. i, fig. 6) inti-

Fio, 18. Chelidonopsis arietina de Rochebrune. Cœur x 3 >a.

v, ventricule ; or, oreillette ; oav, orifice auriculo-ventriculaire ; aa, aorte antérieure ; ap, aorte postérieure ; r, rectum.

mement soudé au manteau. 11 limite une cavité péricardique très réduite dorsalement, plus étendue latéralement.

Le ventricule, traversé par le rectum (fig. 18), est ovalaireallongé, assez effilé en avant, nettement élargi en arrière ; sa forme diffère doue notablement de ce que Ton observe chez les Unioniclœ , où le ventricule, plus globuleux, est irrégulièrement rhomboïde comme le disent C. Vogt et A. Yung [ 1888, I, p. 741]. Ses parois sont épaisses et musculeuses ; le mauvais état du matériel que j’ai eu à ma disposition ne m’a pas permis d’en entreprendre l’étude histologique (1).

Les oreillettes, placées symétriquement, affectent assez

régulièrement la forme d’un triangle isocèle dont la base, regardant les branchies (or, fig. 17), reçoit les vaisseaux afférents de ees derniers organes. Ces oreillettes, qui atteignent 12 mm. de longueur, sont extrêmement minces et entièrement transparentes, et communiquent avec le ventricule par un

(1) Le ventricule se présente, sur le? animaux que j’ai étudiés, sous une couleur jaunâtre qu tranche, par sa teinte plus sombre, sur les oreillettes et le tube digestif.

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orifice auriculo-ventriculaire situé un peu en avant de l’endroit où le ventricule atteint son plus grand diamètre. Les orifices aurieulo-ventriculaires sont elliptiques allongés ; ils ont, à travers la paroi du ventricule, la forme d’un tronc de cône dont la grande base regarde l’oreillette.

Ces dispositions se retrouvent chez le ChelicL Roubaudi et chez les Mutelina (fig. 16) avec des modifications à peine sensibles, ne portant que sur la grandeur relative des oreillettes et du ventricule. Mais, dans tous les exemplaires de Mutelina que j’ai étudiés, le ventricule a une forme constante, bien semblable à celle des Chelidonopsis figurée ici (fig. 18).

Les systèmes artériel, lacunaire et veineux ont absolument la même disposition que chez les Anodonta et Unio : le ventricule est continué en avant par une aorte antérieure, dorsale par rapport à l’intestin, qui s’enfonce bientôt dans la masse viscérale (artère viscérale) où elle se ramifie abondamment pour irriguer l’intestin, le foie et les glandes génitales. De ce gros tronc se détache antérieurement l’artère pédieuse qui irrigue le pied, et de chaque côté, une artère palléale antérieure se rendant dans chaque lobe du manteau. L’aorte donne également deux petits troncs, richement ramifiés, qui arrosent les palpes labiaux. En arrière, l’aorte postérieure, ventrale par rapport au rectum, donne de petits rameaux qui contournent le muscle adducteur postérieur, puis à une faible distance de son point de départ, elle se bifurque en deux troncs symétriques qui se rendent dans chaque lobe du manteau. Ce sont les artères palléales postérieures qui, courant le long du bord ventral du manteau vont, de chaque côté, rejoindre l’artère palléale antérieure correspondante. Comme chez les Anodontes, la grande lacune sanguine est située immédiatement au-dessous du péricarde (pl. i, fig. 6) ; une série de coupes perpendiculaires au plan sagittal montre qu’elle s’étend, en arrière, jusqu’au muscle adducteur postérieur des valves. Delà, le sang passe dans les branchies et se répand dans les veines branchiales sur lesquelles s’ouvrent largement les bases des oreillettes.

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VI. Système nerveux. — Le système nerveux n’offre aucune particularité : c’est exactement celui clés Unionidæ.

Les ganglions cérébroïdes petits, jaunâtres, sont situés de chaque côté de la bouche, près des palpes labiaux, et réunis par une courte commissure sus-œsophagienne. Les nerfs labiaux et palléaux antérieurs qui en partent sont extrêmement déliés et fort difficiles à voir.

Les ganglions pédieux, noyés dans la masse du pied à l’extrémité antérieure de la partie musculaire de cet organe, sont légèrement orangés, réunis en une masse unique de petite taille.

Les ganglions viscéraux, également accolés l’un à l’autre, forment une seule masse à section vaguement triangulaire d’environ 3/4 de mm. de diamètre (gv, fi g. 8), appliquée contre la face inférieure du muscle adducteur postérieur des valves. Les nerfs branchiaux qui en partent se ramifient en une quantité considérable de petites branches difficiles à suivre. Les nerfs palléaux postérieurs et palléaux latéraux se rendent au manteau, les premiers rejoignant, en avant, les nerfs palléaux antérieurs.

Quant aux commissures cérébro-pédieuses et cérébro-viscérales, elles ne présentent absolument rien de particulier.

VII. Appareil excréteur et organes génitaux. — L’appareil excréteur est, ici encore, analogue à celui des TJnio et Anodonta. Si l’on enlève le manteau, le cœur et le rectum du Chelid. arietina Roch. (fig. 17), ou d’un Mutelina (fig. 16) on aperçoit, par transparence, à travers le plancher formé par le péricarde, les deux sacs de Bojanus d’un gris blanchâtre très clair. Leurs orifices de sortie dans le péricarde sont nettement visibles : ils sont symétriques, elliptiques, et situés près de l’extrémité antérieure du péricarde. Les sacs de Bojanus s’étendent, d’avant en arrière, sur une grande longueur : une série de coupes transversales pratiquées dans le Chelid . arietina Roch., montre qu’ils vont depuis la masse du foie en

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avant (1), jusqu’au muscle adducteur postérieur des valves en arrière. Us débouchent au dehors par un orifice excréteur très difficile à voir sur les animaux que j’ai pu étudier, mais situé, comme chez les Unionidæ,très près de Porifice génital et extérieurement par rapport à ce dernier. Une coupe transversale (fig. 6, pl. i) montre très nettement les deux chambres superposées qui constituent chaque sac de Bojanus. La cha mbre supérieure ( B s, pl. i, fig. 6) a des parois assez minces limitant une cavité spacieuse ; la chambre inférieure ( Bi , pl. i, fig. 6) qui, en arrière, communique avec la précédente, possède une lumière très étroite et fort irrégulière due aux plissements nombreux de sa paroi, plissements dirigés dans tous les sens et sans ordre apparent.

Les animaux mis à ma disposition possédaient des glandes génitales fort gonflées, englobant, dans leur masse, toutes les courbures intestinales, et pénétrant, à la région antérieure, entre les lobules du foie. Sur une coupe transversale (fig. 19), on voit ces glandes génitales s’étendre depuis le foie jusqu’à la région musculaire du pied, enserrant entre leurs mailles de nombreux œufs ( œ , fig. 19) de petite taille d’un jaune brun bien coloré, absolument sphériques et entièrement lisses.

Fig. 19. CJielidonopsis arietina de Rochebrune. Coupe au niveau du foie. {

s, estomac; gg, glandes génitales; œ, œufs ; /, foie ; pl, palpes labiaux ; p, pied; m , manteau. j

(1) Leur terminaison en avant est de forme légèrement lancéolée.

VIII. Branchies. — Les branchies du Chelid. arietina Roch. sont de forme semi-elliptique, très allongées. La branchie interne est un peu plus longue et notablement plus large que la branchie externe (1) {br ex, br in , fig. 8).

La branchie externe est, dorsalement, fixée au manteau sur toute la longueur de sa partie externe ; sur sa face interne elle est soudée, dorsalement et aussi sur toute sa longueur, au bord dorsal de la face externe de la branchie interne.

Antérieurement, chaque branchie interne est soudée — à l’extrémité postérieure des palpes labiaux et en contiguïté avec eux — à la masse viscérale ; puis dorsalement, chaque branchie interne se soude également à la masse viscérale jusqu’aux environs immédiats de Torifice génital. En cet endroit, la branchie n'est plus soudée à la masse viscérale , mais laisse un étroit pertuis faisant communiquer l’espace palléal à l’espace dorsal. Cette communication, dont je vais reparler tout ii l’heure, est parfaitement mise en évidence sur une série de coupes perpendiculaires au plan sagittal. Presque de suite, la branchie se soude à nouveau à la masse viscérale, puis, au moment où finit cette dernière, la branchie interne droite s’unit dorsalement à la branchie interne gauche.

A leur extrémité postérieure, les quatres branchies sont soudées sur une même ligne horizontale, au planeher qui sépare les siphons anal et branchial (fig. 8). Il en résulte l’existence de deux chambres bien distinctes, ne communiquant entre elles que par le petit pertuis dont il vient d’être question et par le jeu physiologique des branchies : dorsalement un espace anal postérieur, communiquant avec le dehors par le siphon anal, ventralement un vaste espace branehial communiquant avec le dehors, d’un côté par le siphon branchial, de l’autre eôté par l’orifice pédieux. Nous observons donc ici quelque chose d’analogue à ce que l’on trouve chez les 21 ya

(1) La branchie interne a 44 millimètres de longueur, 13 millimètres de largeur maximum ; la branchie externe ne mesure que 41 millimètres de longueur et 11 y 2 millimètres de largeur maximum.

où les deux espaces, dorsal et ventral, sont continués respectivement par les siphons anal et branchial.

Le Cheikh Roubaudi Germ., et les Mutelina offrent absolument les mêmes caractères ; les seules différences portent sur la taille plus ou moins grande des branchies qui varient, naturellement, avec la grandeur de ranimai étudié.

La disposit ion que je viens de décrire chez les Chelidonop sis et les Mutelina ne se retrouverait pas, d’après Pelseneer (1886) chez les Pliodon. Pour cet auteur, la branehie interne des Pliodon est soudée sur toute sa longueur à la niasse viscérale et à l’autre branchie interne, si bien que la chambre palléale se trouve divisée, par les branchies, en deux espaces complètement séparés « espace anal et espace branchial, sans aucune communication possible sauf celle résultant de l’activité physiologique des branchies ». (Pelseneer, 1886 p. 117). U semblerait donc, dans ce cas, que les branchies ne puissent jouer le rôle de poches incubatrices comme chez les U?iionidce, car il deviendrait très difficile sinon impossible — d’expliquer comment les œufs,

Fig. 20. Coupe schématique de ^Chclidonopsis montrant la lame externe de la branchie interne soudée à la masse du corps.

be , branchie externe ; bi, branchie interne ; le, lame externe de la branchie interne; o, œufs; m, manteau ; mv, masse viscérale ; p, pied ; cp, cavité palléale.

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expulsés dans la cavité palléale, se retrouvent dans les espaces interbranchiaux. En réalité, le rôle incubateur des branchies existe bien réellement chez les Chelidonopsis et les Mutelina.

Sur un de mes exemplaires de Chelidonopsis , en complète maturité sexuelle, une coupe perpendiculaire au plan sagittal montre la branchie interne absolument remplie d’œufs (pi. i,

fig. 6). Ceux-ci, extrêmement nombreux, très serrés les uns contre les autres, occupent tous les espaces interbranchiaux et ont considérable ment distendu la branchie interne qui est devenue énorme.

Une série de coupes transversales prouve que la lame interne de la branchie interne estsou dée à la masse viscérale jusqu’aux environs immédiats du pore génital (fig. 20) ; mais si l’on pratique une coupe un peu plus antérieure, on observe que le feuillet interne de la branchie interne n’est plus soudé à la masse viscérale (fig. 21), mais qu’il ménage une lumière faisant directement communiquer la cavité palléale avec l’espace supra-branchial. Une suite de coupes très rapprochées, faites à ce niveau, montre que cette communication n’intéresse qu’une très faible longueur de l’organe et qu’un peu plus antérieurement, la lame interne de

Fia. 21. Coupe schématique de Chelidonopsis montrant la lame externe de la branchie interne libre de toute soudure.

* Même légende que fig. 20.

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la branchie interne est également soudée à la masse viscérale, comme l’indique le schéma ci-contre (fig. 20). La communication ainsi ménagée n’a donc lieu qu’au niveau des orifices génitaux et il est possible, qu’au moment du passage des œufs, elle soit plus largement ouverte qu’en temps ordinaire. Des coupes transversales feront sans doute retrouver cette disposition si caractéristique chez les Pliodon qui, par leur organisation, sont très voisins des Chelidonopsis et des Mutelina. Vers la région postérieure, les chambres supra-branchiales se réunissent en une chambre unique vaste, directement continuée par l’espace anal.

Le mécanisme de la ponte doit, dès lors, se faire par le procédé suivant. Les œufs sont expulsés dans la cavité palléale ; entraînés par le courant d’eau entrant par le siphon branchial, ils pénètrent dans la branchie interne par le pertuis décrit précédemmeno qui, à cette époque, est peut-être fortement dilaté. Sous la pression des œufs, fort nombreux, les parois de la branchie interne se distendent considérablement et le volume de l’organe devient énorme. Les œufs se développent puis sont facilement expulsés au dehors par l’espace supra-branchial en communication directe avec le siphon anal.

IX. Pied, musculature. — Les muscles adducteurs des valves sont, comme l’a montré Pelseneer [1886, p. 122 ], des muscles du manteau résultant de la spécialisation des fibres transversales de cet organe. Us ne présentent rien de particulier chez les Chelidonopsis ou les Mutelina. Le muscle adducteur antérieur est puissant et de forme ovalaire ; le muscle adducteur postérieur est encore plus développé ; j’ai précédemment indiqué ses rapports avec le tube digestif et le ganglion pédieux.

Le pied de Chelid. arietiua Roeli., est une masse musculaire de taille considérable, dont le diamètre antéro-postérieur atteint près du tiers de la longueur totale du corps. 11 est de forme irrégulièrement ovalaire, terminé antérieurement par

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une pointe émoussée (fig. S) et présente, ventralement, une carène assez saillante. Sa surface est ridée, parsemée de petits mamelons. Son rôle fouisseur est évident. Le pied a le même aspect chez les Mutelina (]), fig. 7) ; il est proportionnellement plus petit chez Chelicl. Rouhaudi Germ. (p, fig. G).

La musculature du pied est relativement complexe. Je suivrai, dans la description suivante, la nomenclature très rationnelle, adoptée par Pelseneer [1886, p. 123 et s. ]. En partant de la région antérieure, près de la bouche, nous observons,

Fig. 22. Chelidonopsis arietina (le Rochebiunc. Musculature du pied.

(ta, musele adducteur antérieur des valves ; ap, muscle adducteur postérieur des valves ; ra, muscle rétracteur antérieur du pied ; rp , muscle rétractcur postérieur du pied ; e, muscle élévateur du pied ; p, pied.

en suivant le bord dorsal du manteau, les muscles suivants :

1° Le muscle protracteur du pied (p, fig. 22) dont la partie libre est fort courte. Ses fibres, peu oblicpies par rapport à la base du pied, s’étendent en rayonnant un peu vers la région postérieure de cet organe ;

2° Le muscle rétracteur antérieur du pied (ra, fig. 22) est très puissant chez Chelidonopsis arietina Roch. Il est difficile à isoler par suite de ses rapports. A son origine, il est accolé au muscle adducteur antérieur des valves ( aa , fig. 22), sa projection horizontale ayant la forme d’un croissant dont la partie convexe est contiguë à l’adducteur antérieur. Il en résulte, que sur la coquille, les impressions de ces deux muscles sont confluentes. Sa partie libre est plus longue que celle du protracteur du pied. Ses fibres passent, en grande partie, der-

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rière celles de ce dernier muscle et sont plus franchement dirigées vers la base du pied ;

3° Le muscle élévateur du pied (e, fig. 22) est, de beaucoup, le moins puissant. Il est presque confluent avec le protracteur.

rw. '2 j. Chelulonopsis arietina de Rocliebruue. Coupe de la partie ventrale du pied. Ocul. 4, Obj. 7; Leitz.

ep, épiderme ; fi, faisceaux musculaires verticaux ; ft , faisceaux musculaires transversaux ; fl, faisceaux musculaires longitudinaux ; c, tissu conjonctif lâche.

Sa partie libre est fort courte et ses fibres s’étendent dans une direction sensiblement parallèle à celles du protracteur. Cette disposition est sensiblement différente de celle que l’on trouve chez les Pliodon où l’élévateur du pied, éloigné du protracteur, ases fibres qui rayonnent vers le pied (Pelseneer, 1883, p. i2«);

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4° Le muscle rétracteur postérieur du pied (rp, fig. 22), également très puissant, est celui dont la partie libre est, de beaucoup, la plus considérable, puisqu’elle atteint ici de 7 à 8 mm. de longueur. Il prend son origine contre le muscle adducteur des valves et ses fibres se dirigent nettement vers la base du pied. J’ai indiqué précédemment ses rapports avec le tube digestif.

Cette disposition se retrouve exactement chez Chelid. Roubaudi Germ.,et chez-les Mutelinci. Elle est, à part la dis-

Fig. 24. Chelidonopsis arietina de Rochebrune. Coupe du pied. Ocul. 4, Obj. 7; Leitz.

ep , épithélium ; c, tissu conjonctif ; m, membrane conjonctive basale ; cm, cellules sensorielles (?) ou muqueuses ; fl, faisceaux musculaires longitudinaux ; ft, faisceaux musculaires transversaux.

position spéciale du muscle élévateur du pied, très comparable à celle décrite par Pelseneer (1886, p. 123 et s.) chez le Pliodon (Iridina) Spekei Woodward.

Une coupe de la partie ventrale du pied (fig. 23), met en évidence la richesse de cet organe en fibres musculaires. On observe, tout d’abord, une couche épidermique (ep, fig. 23) dont l’aspect sinueux est dû à la présence de plateaux cellulaires à éléments allongés ( ep , fig. 24) séparés par de petites dépressions au fond desquelles paraissent intercalées des cellules ciliées ou muqueuses (cm, fig. 24). La mauvaise fixation du matériel que j’ai eu à ma disposition ne me permet pas de mieux préciser ces détails. La couche épidermique est supportée par une membrane basale de tissu conjonctif dense (m, fig. 24). Une importante masse musculaire avec quelques rares amas

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conjonctifs intercalés occupe la plus grande partie de l'organe. On y distingue des faisceaux musculaires verticaux (fi, fig. 23) disposés irrégulièrement et formant avec des faisceaux musculaires transversaux (ft, fig. 23) un réseau irrégulier entre les mailles duquel sont intercalés les muscles longitudinaux (fl, fig. 23) réunis en paquets plus ou moins puissants. Enfin la région centrale est occupée par un tissu conjonctif extrêmement lâche, avec de grands espaces lacunaires. On retrouve exactement la même disposition chez les Mutelina et chez le Chelid. Roubaudi Germ.

X. Résumé. — En résumé, les Chelklonopsis possèdent l'organisation typique des J lutelidœ, modifiée légèrement par des adaptations secondaires dues au modus vivendi particulier à ces animaux. Ces caractères secondaires sont la présence de deux prolongements triangulaires postérieurs du manteau venant tapisser l’intérieur des appendices aliformes décrits à propos de la coquille ; l’existence d’un double pincement saillant du manteau, conséquence de la présence des carènes creuses de la coquille ; l’individualisation mieux accentuée des siphons anal et branchial complètement soudés sur toute leur longueur, tandis qu’ils sont généralement libres à leur extrémité postérieure chez les Mutela et les Mutelina. L’étude anatomique vient ainsi corroborer les résultats obtenus par le seul examen de la coquille et nous devons considérer les Chelidonopsis comme des Mutela très évolués.

Quant aux Mutelidœ , ils constituent une famille naturelle qui se sépare des Unionidæ par quelques caractères très nets dont les principaux sont :

1° La présence d’une longue suture palléale, complètement absente chez les Unionidæ, et qui conduit à la formation de trois orifices .distincts du manteau : un orifice pédieux antérieur, un orifice anal et un orifice branchial postérieurs ;

2° L’existence de véritables siphons anal et branchial sans communication entre eux ; ces siphons, bien individualisés

AKCH. DE ZOOL. EXP. Eï GÉX. — 5 e SÉ1UE. — T. I. — (I).

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ehez les Mutelaet les Mutelina , sont beaucoup mieux développés ehez les Chelidonopsis ;

3° Le mode particulier de soudure des branchies (1) ;

4° La ligne d’insertion des palpes labiaux plus longue que leur diamètre perpendiculaire, ainsi que l’a déjà fait remarquer Pelseneer [1886 p. 127] ;

5° La forme très allongée du ventrieule qui, pointu en avant, est élargi en arrièi’e, au lieu d’ètre arrondi ou rhomboïdal ;

6° La position plus antérieure des orifices génitaux ;

7° Enfin l’orifice dorsal complètement oblitéré ne communiquant plus avee le dehors comme ehez les Unionidœ.

Par contre, le développement des J Intelidæ se fait de la même manière que chez les Unionidœ ; les branehies ont également un rôle incubateur et le passage des œufs dans les espaces interbranehiaux se fait par un mécanisme analogue à celui que l’on observe chez les Anodontes.