I. PARTIE DESCRIPTIVE Le processus normal
Jusqu’à ces dernières années, les opinions étaient aussi partagées sur le sort du noyau pendant la division des cellules qu’elles l’étaient sur le sort de la vésicule germinative avant le premier fractionnement. Deux écoles étaient en présence avec des doctrines diamétralement opposées. Pour les uns, le noyau de la cellule se divisait simplement par étranglement et les deux nouveaux noyaux devenaient des centres de groupement pour le protoplasme de la cellule qui se partageait à son tour de la même manière. Pour les aulres, le noyau disparaissait au moment où la cellule
s’apprête à se diviser et les deux nouveaux noyaux se constituaient indépendamment du noyau disparu. Quelques auteurs prenaient une position intermédiaire admettant que le premier mode de division avait lieu en général dans toutes les cellules, mais que celte règle souffrait une exception pendant les premières phases du développement de l’œuf. Pour ces naturalistes la néoformation des noyaux était un fait réel, mais limité au commencement du fractionnement. Ils statuèrent donc deux processus distincts de division cellulaire et furent amenés à expliquer le cas, exceptionnel à leurs yeux, qui se présentait pendant le premier fractionnement, en admettant que les sphérules n’étaient pas de véritables cellules et que le fractionnement ou segmentation de l’œuf était un processus distinct de la division cellulaire. Entre ces vues opposées la discussion se perpétuait sans amener aucun résultat utile. L’observation attentive et rigoureuse de la nature aurait seule pu trancher le différent, mais cette observation ne fut pas faite. Et pourtant quelques-uns des phénomènes intimes qui accompagnent la division cellulaire furent observés ; mais la liaison de ces phénomènes avec ceux de la division ne fut même pas soupçonnée, en sorte que ces faits isolés, notés à la bâte et très-incomplets, furent oubliés, restèrent en dehors du débat sur la division des cellules et ne servirent pas à l’éclairer. Tous les cas observés de structure radiaire du protoplasme furent constamment pris pour une particularité morphologique de telle ou telle cellule, de telle ou telle espèce animale et jamais pour un phénomène physiologique important pour la vie des cellules en général. Ainsi tout était encore à faire lorsque, me rappelant un conseil que m’avait donné jadis mon excellent maître, le professeur Gegenbaur,je me mis à étudier la manière dont se comporte le noyau pendant le fractionnement chez les Géryonides.
Je n’ai pas à entrer ici dans l’analyse et la critique bibliographique qui est traitée au long dans la seconde partie de ce chapitre; mais il me paraît indispensable d’indiquer les théories qui ont été récemment émises sur la division des cellules, afin de préciser mon point de vue et de poser nettement les questions que j’ai cherché à résoudre par l’observation de la nature.
A la suite de mes éludes sur le fractionnement des Géryonides, j’émis l’opinion que la division est une conséquence de l’apparition de deux nouveaux centres d’attraction qui président à la formation des nouveaux noyaux. Quoique justes au fond, ces idées étaient exprimées d’une façon trop absolue et ne reposaient pas sur des observations assez précises. Je comparai les figures radiées du protoplasme, pendant le processus de division, aux figures magnétiques que forme la limaille de fer sous l’action d’un aimant; ce n’était qu’une simple comparaison et je me gardai d’émettre encore à cet égard une théorie quelconque.
Bütschli n’accorde qu’une importance très-secondaire aux figures rayonnées qui se montrent dans le vitellus et attribue tous ces phénomènes cà une activité propre du noyau, par laquelle cet élément subirait une métamorphose particulière aboutissant à sa division en deux moitiés. Cette métamorphose consiste en un changement de forme: le noyau s’allonge, un changement de propriétés optiques: il devient semblable au protoplasme environnant, un changement de texture: il devient fibreux. La substance de l’ancien noyau va se réunir en deux points qui doivent encore se creuser intérieurement pour devenir des noyaux. Les idées théoriques de Slrasburger ne diffèrent de celles que je viens d’esquisser que sur un point; le savant botaniste pense que les amas qui se forment aux extrémités de l’ancien nucléus sont en réalité les nouveaux noyauX;, qui n’auront plus qu’à se creuser intérieurement pour devenir identiques au premier nucléus. Bütschli, par contre, dérive le liquide directement de l’ancien noyau et fait apparaître les premières vacuoles entre l’amas terminal et les restes de ce noyau. L’un et l’autre sont d’avis que la substance des nouveaux noyaux dérive directement et exclusivement de celle de l’ancien. O. Hertwig ne diffère de Bütschli que sur des points secondaires.
La théorie très-originale d’Auerbach a peu de points communs avec les précédentes. Pour notre auteur, un nucléus n’est guère qu’une goutte de liquide; ce que l’on nomme l’enveloppe du noyau fait, à ses yeux, partie du protoplasme cellulaire et le protoplasme intranucléaire lui est inconnu.
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Lorsque la division se prépare, cette goutte de liquide s’allonge et s’échappe par les deux extrémités de la cavité devenue fusiforme, pour se répandre en éventail dans le protoplasme environnant. Contrairement à ce qui s’observe toutes les fois qu’un liquidées! ainsi expulsé lentement, il ne resterait pas assemblé en forme de gouttes, mais se répandrait en formant des courants divergents. Les figures radiées du protoplasme ne seraient que l’expression de ces courants, séparés par la substance vitelline encore intacte, et la disparition du noyau serait due à cette déperdition de suc. Comme l’on ne saurait attribuer à un simple liquide une activité propre aussi remarquable, il faudrait, si nous comprenons bien Auerbach, l’expliquer par une contraction du protoplasme vitellin qui serait ainsi le seul agent actif de la division cellulaire. Les nouveaux noyaux sont, à l’origine, de petites vacuoles qui se montrent au côté interne de chaque aster et viennent ensuite en grossissant se placer au centre de l’aster. Ces vacuoles seraient produites par le suc de l’ancien noyau qui, après avoir été dispersé dans la cellule, viendrait de nouveau se réunir en deux endroits distincts. La théorie n’explique pas pourquoi il en est ainsi. Même en admettant que les faits sur lesquels elle s’appuie soient exacts, et ils ne le sont certainement pas, cette théorie réussit encore moins que les précédentes à se rapprocher des causes premières.
Telles sont les Ihéories; voyons maintenant les faits que j’ai observés sans perdre de vue ces hypothèses, ni d’autres encore que j’indiquerai plus loin.
M’étant assuré que les phénomènes intimes de l’expulsion des globules polaires sont les mêmes que ceux du fractionnement, je les ai réservés pour le chapitre actuel et je vais parler de tous ces processus sans négliger d’indiquer chaque fois à quelle phase du développement la description se rapporte.
J’ai choisi pour l’étude de ces phénomènes trois espèces très-propices et très-ditîérentes l’une de l’autre, trois types dont la comparaison est fort instructive. Je commence par les Oursins, l’un de ceux que j’ai le mieux étudiés, soit d’après le vivant, soit par l’emploi des réactifs les plus divers.
Après la fécondation, le vitellus de Toxopneusles lividus reste en repos pendant environ 20 minutes; mais déjtà avant le terme de celte période, il présente h l’œil attentif certains changements peu apparents, précurseurs de la division. Autour du noyau central s’accumule une substance transparente qui l’enveloppe de toutes parts comme une couche d’épaisseur irrégulière (PI. IV, fig. I, 7). Cette couche est uniquement composée de protoplasme, ce dont on s’assure facilement par les réactifs. Le noyau lui -même (N) n’est plus aussi distinct, mais ses contours sont encore réguliers et faciles à voir. Le vitellus présente une structure radiaire qui atteint presque partout la périphérie. A première vue cette structure semble résider simplement dans un arrangement particulier des granules lécithiques qui, au lieu d’être disséminés sans ordre, viendraient tous se placer suivant des lignes radiaires très-rapprochées l’une de l’autre. Ces lignes sont naturellement plus nombreuses à mesure que l’on s’éloigne du centre, par le fait que de nouvelles lignes s’intercalent entre les précédentes. Près de la surface, l’arrangement radiaire est moins distinct; par places l’on voit des lignes pointillées très-nettes, mais séparées par des espaces où le pointillé est sans ordre (PI. VI, fig. I). Si l’on examine de plus près le vitellus dans la région qui entoure l’amas périnucléaire de protoplasme, en cherchant à s’en tenir à une coupe optique déterminée, l’on finira par discerner un fait qui ne manque pas d’importance. Les lignes radiaires de granules ne sont pas parfaitement équidistantes, ni parfaitement régulières; elles laissent de place en place des lignes claires occupées par une substance optiquement identique au sarcode qui entoure le noyau (PI. VI, fig. I, ar). Nous retrouverons cette même structure plus tard autour de l’amphiaster de fractionnement. L’on sait que Auerbach a trouvé une structure analogue chez les Nématodes; seulement cet auteur considère ces tramées transparentes comme les voies par lesquelles le liquide du noyau s’écoule dans le vitellus. Le cas actuel nous permet de réfuter complètement cette théorie; car ces traînées claires se montrent déjà à un moment où le noyau n’a encore subi aucune réduction de volume. Llles sont optiquement semblables à la substance
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qui entoure le noyau et non à celle du noyau lui-même, et elles vont en diminuant de largeur au moment où celui-ci se résout en un amphiaster. Quant aux courants dont parle Auerbach, cet auteur ne les a pas directement observés; et comme le protoplasme va, pendant la phase dont nous parlons, s’accumuler autour du noyau au lieu de s’en éloigner, il semble plus rationnel de songer à des courants centripètes qu’à des courants centrifuges. Ce n’est là du reste qu’une hypothèse que nous aurons à examiner plus tard.
La surface du globe vitellaire est constituée par la seconde membrane vitelline (PI. VI, fig. 1, Mv") qui est bien distincte, possède un double contour, mais ne se détache encore nulle part de la surface du vitellus.
A cette phase en succède bientôt une autre dans laquelle le noyau ne présente plus de limites distinctes, chez le vivant, mais reparaît à peu près intact, lorsque l’œuf a été coagulé par les acides; il se montre alors sous une forme un peu allongée, mais n’a pas sensiblement diminué de volume et se trouve toujours entouré d’une couche limitante. Le protoplasme périnucléaire présente maintenant une disposition très-remarquable : il forme autour du noyau une sorte de disque que l’on peut se représenter en supposant l’anneau de Saturne aplati et réuni à la planète, dont la place est occupée ici par le noyau (PI. VI, fig. 2, ac et N). Ce disque n’est pas parfaitement rond ; ses contours sont en général ellipsoïdes plus ou moins irréguliers et sont le point de départ d’une structure rayonnée analogue à celle de la phase précédente. L’œuf étant tourné de telle façon que le disque protoplasmique se présente de profil (PI. VI, fig. 2, ac), les lignes rayonnées en partent comme les barbes d’une plume. Entre les lignes pointillées se trouvent, à intervalles plus ou moins réguliers, des traînées de protoplasme qui ont la même disposition pennée (PI. VI, fig. 2, (7r); ces traînées sont pareilles à celles de la phase précédente, la disposition seule a changé. Si l’on traite l’œuf en ce moment par l’acide acétique ou picrique, l’on remarquera que la structure rayonnée devient beaucoup moins distincte, à l’inverse de l’effet produit parles mêmes réactifs pendant les phases suivantes. Le noyau seul redevient
très-distinct et se montre encore entouré d’une couche limitante que les réactifs changent en une pseudo-membrane. Après avoir coagulé l’œuf jusqu’au durcissement par les acides ou l’alcool, si l’on vient cà le placer dans un liquide plus aqueux, l’on verra levitellus se gonfler un peu et une scission se produire dans son intérieur avec une parfaite régularité; cette scission passe par le plan qu’occupe le disque de protoplasme périnucléaire. C’est un phénomène très-constant que j’ai vu se produire à la fois sur des milliers d’œufs traités de la manière indiquée. La solution de continuité intéresse tout le disque de protoplasme, mais ne s’étend guère au delà et n’atteint jamais la périphérie du vitellus. Elle passe en somme par le milieu de l’épaisseur du disque, mais presque toujours avec des irrégularités assez grandes. Ce plan médian n’est donc pas déterminé par une cohésion inférieure au reste du disque, c’est le disque tout entier qui est plus fragile que le reste du vitellus. Le noyau est tantôt partagé en deux moitiés tantôt respecté par la déchirure qui, dans ce dernier cas, passe entre sa couche enveloppante et la substance vitelline. Ce sont deux alternatives presque aussi fréquentes l’une que l’autre et entre lesquelles il n’y a guère de transitions. Si la couche enveloppante ne résiste pas à la traction, elle se partage en deux moitiés suivant le plan du disque protoplasmique et le contenu coagulé du noyau se partage comme son enveloppe; d’où il est permis de conclure que la force de cohésion de la substance du nucléus coagulé va en diminuant de l’enveloppe jusqu’au centre.
Cette phase très-caractéristiciue dure longtemps; elle persiste pendant environ vingt minutes. Les changements qui s’opèrent pendant ce temps sont minimes et très-graduels. Au commencement, le disque de protoplasme était de peu d’étendue et n’était guère plus long que large. Peu à peu il s’étend dans un sens jusque près du bord du vitellus et diminue de largeur. Le contour externe de vitellus ne se modifie pas et reste sensiblement sphérique.
Le passage de cette phase à la suivante est assez brusque. Le disque de protoplasme diminue rapidement d’étendue en s’épaississant et se
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limite à deux amas tout à fait séparés l’un de l’autre et situés aux deux pôles opposés du noyau (PI, VI, fig 3, au). Ces amas sont arrondis et les lignes radiaires qui en partent ne sont plus disposées comme les barbes d’une plume, mais bien comme les rayons d’une roue (fig. 3, f). En prolongeant par la pensée ces lignes à travers le sarcode des amas, l’on verra qu’elles convergent toutes vers les extrémités opposées de l’espace elliptique occiipé-par le noyau (fig. 3, iV). Ce dernier élément n’esi plus dislinct; ses contours ont cessé d’être visibles chez l’œuf vivant, mais l’addition d’une goutte d’acide acétique nous montre que l’espace elliptique et clair qui se trouve entre les deux amas sarcodiques est encore occupé par un nucléus, dont la couche limitante est mise en vue par l’action de l’acide (PI. VII, fig. 8, N). La forme de cet élément est à peu près celle d’un citron dont l’intérieur serait occupé par une substance claire tenant en suspension de gros granules irréguliers et dont l’écorce serait d’épaisseur très-inégale. Aux extrémités pointues, cette écorce, c’est-à-dire la couche limitante du noyau, présente des épaississements qui font saillie en dehors et qui servent de centres aux systèmes rayonnés (PI. VII, fig. 8). Ces systèmes peuvent prendre dès à présent le nom d’asters et ces deux asters distincts vont se réunir, à l’aide de la substance du noyau, en un ampbiaster qui sera le premier amphiaster de fractionnement, Sur des préparations à l’acide acétique (PI. VII, fig. 8), les amas et les rayons sarcodiques des astres s’accusent avec une grande netteté; ces derniers sont larges et sans renflements {f) et se perdent bientôt au milieu d’une substance vitelline d’aspect uniforme. Parmi les granules de l’intérieur du noyau, il en est toujours un ou plusieurs qui se distinguent des autres par leur grosseur et leur aspect plus réfringent; il est possible que ce soit un nucléole en voie de dissolution, mais je n’oserais rien affirmer à cet égard.
L’acide osmique ne donne que des préparations bien peu satisfaisantes de cette phase, surtout à son commencement ; le noyau se montre assez net, mais les asters s’effacent. Toutefois avec des œufs un peu plus avancés j’ai réussi parfois à obtenir des images, moins bonnes sans doute que
celles de l’acide acélique, mais qui peuvent servir de confirmation pour ces dernières. Pour conserver les asters par ce procédé, il faut laisser agir l’acide osmique à 1 7oo pendant un peu plus de trois minutes, et la préparation doit être examinée ensuite à une lumière très-intense, celle d’une lampe par exemple, réunie sur le miroir du microscope à l’aide d’un appareil à concentration en verre bleuâtre. L’on voit alors (PI. VII, fig. 2) le noyau allongé (N) entouré de sa membrane enveloppante qui semble manquer déjà aux deux pôles et les asters avec leurs amas (a) et leurs rayons de sarcode if), visibles mais faiblement accentués. Dans l’intérieur du noyau il n’y a plus de granules assez gros pour mériter le nom de nucléoles, mais un certain nombre de grains de grosseur moyenne, irrégulièrement disséminés. Je le répète, cette image n’est pas très-nette; elle n’est importante que parce qu’elle tend à établir (jue la structure, visible chez le vivant et surtout chez l’œuf traité à l’acide acélique, n’est pas le produit d’une erreur d’optique ou d’une réaction chimique spéciale à l’acide acétique
La phase suivante (PI. VI, fig. 4 et 12, et PI. VII, fig. 3, 9 et 10) nous ti’ansporle sur un terrain déjà bien mieux exploré. Les changements survenus sont aussi prompts que considérables; tout le milieu du vilellus est occupé par un amphiasler complètement formé. Chez le vivant (PI. VI, fig. 4, A) l’on aperçoit un grand espace clair composé d’une partie moyenne allongée et de deux parties terminales arrondies; c’est une forme que Auerbach a comparé avec raison à celle d’une haltère de gymnastique. La partie moyenne est un peu renflée au milieu et atténuée vers ses extrémités; les parties terminales s’éloignent plus ou moins de la forme sphérique et présentent des contours irréguliers. Les rayons des asters convergent à peu près dans la direction du centre de ces sphères irrégulières et présentent des filaments de sarcode entre les lignes constituées par les granules lécithiques La seconde membrane vitelline commence à se détacher de la surface du vitellus (PI. IV, fig. 4, Mv").
L’acide picriqiie dévoile (PI. VI, fig. 12) un amphiaster typique avec ses filaments bipolaires (fig. 12, F) et un renflement (Fc) au milieu de
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chaque filament; ce réactif ne fait plus apparaître le moindre reste de la couche enveloppante du noyau. Chaque aster se compose de diverses parties très-tranchées que nous devons examiner en détail. Nous distinguons d’abord un amas central clair, à peu près sphérique, et composé de protoplasme (PI. VI, fig. 12, aa)\ puis une partie périphérique granuleuse, foncée, surtout dans le voisinage de l’amas central, et d’une texture radiaire remarquable par sa finesse et sa régularité (fig. 12, f). Cependant cette uniformité de la couche à structure radiaire est une condition défavorable à l’examen de la texture même de cette région ; elle permet en revanche de bien distinguer les parties centrales de l’aster. Cette partie centrale claire se sépare de la partie granuleuse qui l’entoure par une limite parfaitement nette. Il n’y a point ici de membrane, aucune enveloppe quelconque; la substance foncée s’arrête d’une manière abrupte et par une ligne presque régulière contre l’amas de sarcode. Le centre de cette dernière partie est occupé par un ensemble de granules qui se trouve donc au point de convergence des filaments intranucléaires et extranucléaires; néanmoins ces niamentsn’atteignentpasl’amas granuleux, ils s’arrêtent dans la règle au bord de l’amas sarcodique et il est exceptionnel de voir quelques filaments intranucléaires envoyer un prolongement très-pâle jusqu’aux granules centraux. La limite de l’amas de sarcode est bien moins accentuée du côté de l’ancien noyau que sur le reste de son pourtour, mais cette limite existe même de ce côté-là.
Si l’on fait tourner l’œuf, que je viens de décrire, autour de l’axe de l’amphiaster, on verra l’amas central granuleux s’élargir et se rétrécir, prendre alternativement la forme d’un croissant ou se réduire à un point; et en même temps la partie moyenne de l’amphiaster paraît tantôt plus large, tantôt plus étroite (comparez PI. VI, fig. 12 et PI. VII, fig. 3). Ce fait qui se présente sans exception chez tous les œufs examinés, indique clairement que la partie moyenne de l’amphiaster, celle qui dérive directement du noyau, est aplatie dans un sens et que sa coupe transversale serait ellipsoïde et non circulaire. Les amas centraux granuleux sont en forme de croissants; ils s’étalent dans un plan et une coupe optique
passant perpemliculairement à ce plan les rencontre sous forme d’un point rond de peu d’étendue (PI. VII, fig. 3, ac).
L’acide osmique, suivi de carmin, produit pendant cette phase des images qui ressemblent beaucoup à celles de l’acide picriqiie (PI. VII, lig. 3). La principale différence est que les rayons e tranucléaires de l’amphiaster s’effacent presque complètement, en sorte que la partie centrale de la figure apparaît avec plus de netteté; ces rayons ne sont guère visibles que sous un éclairage très-vif et un grossissement puissant.
Dans l’acide acétique, au contraire (PI. VII, fig. 9 et 10), les rayons unipolaires deviennentd’une netteté saisissante et voilent un peu la partie centrale de l’aster. Ce réactif met en évidence un reste de la couche enveloppante du nucléus qui entoure encore la partie moyenne de l’arnphiaster (PI. VII, fig. 9, EN) mais ne tarde pas cà disparaître entièrement (fig. 10). Cette pseudo-membrane n’entoure du reste que la partie moyenne de l’ancien noyau et manque à ses deux extrémités. Parfois j’ai cru voir des lignes ténues s’étendant de l’extrémité de la membrane jusqu’au centre granuleux de l’aster, mais un examen plus attentif ui’a toujours convaincu que ces lignes appartenaient aux filaments bipolaires. Ces derniers filaments ne présentent, dans les préparations dont je parle, aucune particularité bien remarquable; ils sont parfaitement nets, mais le grain que chaque filament présente au milieu de sa longueur apparaît bien clairement comme un simple renflement de la substance de ce filament. Les amas sarcodiques des asters sont moins nettement limités à l’extérieur que par les autres méthodes de préparation. Mais la particularité la plus remarquable de ces œufs, traités à l’acide acétique suivi deglycérine, est la structure des filaments unipolaires ou extranucléaires. Ces filaments sont extrêmement déliés vers les extrémités et fortement renflés en un point de leur parcours. A première vue, l’on est tenté d’identifier ces renflements à ceux des filaments intranucléaires; néanmoins un examen attentif dévoile quelques différences entre ces deux sortes de varicosités. Celles de l’intérieur du noyau sont plus arrondies, plus nettes, plus réfringentes et surtout leur forme et leur position sont
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(l’une régularité parfaite qui manque aux renflements de l’autre calégorie. Les renflements des filaments extranucléaires sont allongés et variables de forme; loin d’être tous à la même distance du centre de l’aster, ils se trouvent sur tous les points de la longueur du filament et l’on ne rencontre pas deux rayons sarcodiques voisins qui soient renflés à des hauteurs exactement correspondantes. On voit fréquemment des filaments sans varicosités et d’autres qui en ont deux sur la longueur de leur parcours.
Une image assez singulière est celle que l’on obtient en traitant cette phase et les suivantes par le chlorure d’or. Les œufs doivent être placés dans une solution de ce sel à 0,5 pour cent parties d’eau, jusqu’à ce que la coloration commence à se produire, et laissés ensuite à la lumière diffuse dans de l’eau de mer légèrement acidulée d’acide acétique. Lorsque la coloration est suffisante, ces œufs sont enfermés pour l’examen dans de la glycérine très-légèrement acidulée. Le vitellus ne prend qu’une teinte rosée, tandis que les asters sont d’un beau violet foncé. La coloration respecte tout à fait l’ancien noyau, c’est-à-dire la partie moyenne de l’amphiaster qui n’est pas plus colorée que le reste du vitellus et paraît tout à fait incolore à côté des asters foncés. Les parties centrales de ces derniers, comprenant l’amas sarcodique et la partie interne des rayons vilellins, sont d’un violet saturé qui va en diminuant par gradations insensibles Jusqu’à l’extrémité périphérique des lignes rayonnées et finit par passer au rose pâle de la substance vitelline. Si le noyau et les rayons intranucléaires restent pâles, ce n’est pas qu’ils soient détruits par ce réactif, qui les conserve au contraire très-bien, ainsi que leurs renflements, mais sans les teindre. En d’autres termes, le chlorure d’or exerce sur les diverses parties de l’amphiaster une coloration élective précisément inverse de celle du carmin ammoniacal agissant après l’acide osmique.
Les transitions entre la phase que Je viens de décrire et la précédente ne se rencontrent que rarement chez l’Oursin, sans doute à cause de la rapidité des processus. Ces transitions concordent du reste avec celles
que l’on rencontre bien plus facilement chez lesHétéropocles. Je n’insiste donc pas sur ce point qui sera traité au long à propos de l’hénogénie de ces Mollusques.
Pendantla période suivante, les renflements intramicléairesou granules de Bülschli se divisent et vont rejoindre l’amas sarcodique des asters. Ce processus n’est pas visible chez l’Oursin sans l’emploi des réactifs; les changements qui s’observent chez le vivant sont très-minimes et difficiles à apprécier (PI. VI, fig. 5, 6 et 7). Ils consistent surtout dans un allongement de ta partie moyenne (F) de l’amphiaster, un accroissement des amas sarcodiques des asters (aa), et un allongement des rayons qui entourent ces derniers et finissent par atteindre la surface même du vitellus (PI. VI, tig. 7, Z"). En même temps, le viletlus continue à changer de forme tantôt dans un sens tantôt dans l’autre, mais il tend cependant tà s’allonger dans la direction de l’a.ve de l’amphiaster. Pendant les mouvements du vitellus, l’on voit à présent la seconde membrane vitelline constamment soulevée sur une longueur plus ou moins grande et séparée de la surface du vitellus par un espace clair (PI. VI, fig. 5, 6 et 7, Mv").
L’acide picrique nous montre (PI. VI, fig. 13 et 14) les granules ou varicositésdeBûIschli divisés en deux gronpesqui tendent vers les centres des asters et cheminent simultanément avec une régularité remarquable (fig. 13 et 14, Fc). Comparés aux renflements intranucléaires de la phase précédente, ils paraissent plus gros et plus allongés; ils tendent donc à à croître pendant leur marche centripète. Quoique s’écartant l’un de l’autre, les deux renflements d’une même paire sont encore reliés entre eux par un filament très-pâle, à peine visible et qui ne tardera pas à disparaître (fig. 13 et 14, Ft). ,1e les nommerai les filaments connectifs. Les amas sarcodiques (aa) augmentent d’une manière très-notable; cependant cette croissance est moins considérable qu’on ne serait tenté de le croire d’après les figures. En effet l’aplatissement de l’amphiaster que nous remarquions déjà à la phase précédente augmente encore pendant la phase actuelle. Les figures 13 et 14 (PI. VI) sont vues perpendiculairement au plan dans lequel l’amphiaster s’étale; si l’on faisait
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tourner ces œufs de 90", les amas sarcodiques des asters et l’ensemble des filaments bipolaires paraîtraient moins larges de moitié. Pendant la croissance des amas sarcodiques, leurs contours deviennent moins réguliers (PI. VI, fig. 13, ad), et ensuite moins tranchés (fig. 14). Les amas granuleux du centre de l’aster gagnent aussi en dimension et en importance (PI. VI, fig. 13, ac); mais ils ne s’étalent que dans un plan formant une sorte de bourrelet cylindrique tantôt à peu près rectiligne (PI. VI, figure 1 1, ac, à gauche), d’autres fois arqué d’une manière plus ou moins régulière (fig. 14, ac, à droite). Les rayons extra-nucléaires sont peu distincts les uns des autres dans les préparations à l’acide picrique; ils constituent autour de l’amas sarcodique une zone compacte qui semble composée de pièces juxtaposées comme les briques d’une voûte (PI. VI, fig. 13, fc.) Vers l’extérieur ces pièces se continuent en rayons granuleux {[). Celte texture devient ensuite moins distincte (fig. 14 fc et f), et tend à diminuer d’étendue; or ceci a lieu précisément au moment où les rayons de l’aster s’étendent chez le vivant jusqu’à la périphérie du vitellus, d’où nous pouvons conclure qu’il y a dans les rayons des asters deux parties distinctes dont l’une centrale est mise en vue par l’acide picrique tandis que l’autre, plus périphérique, ne se voit que chez le vivant.
La même phase, traitée par l’acide osmique et le carmin (PI. VII, fig. 4), nous donne une image qui ressemble beaucoup à celles que l’on obtient par l’acide picrique. Les rayons unipolaires de l’amphiasler (/) sont beaucoup plus pâles et plus finement fibrillaires, les amas centraux plus réguliers et moins granuleux, les filaments bipolaires et leurs renflements sont plus nets que par tout autre procédé de préparation. La région occupée par les rayons de Bütschli ne se confond pas avec le vitellus environnant, quoiqu’il n’y ait pas de ligne de démarcation et même la partie comprise entre les deux groupes de granules de Bütschli tranche sur la substance qui l’entouré par un aspect plus homogène et une teinte carminée plus pure. La ligne de démarcation entre la région moyenne et les amas sarcodiques des asters existe comme dans les préparations à l’acide picrique et une membrane qui réunirait la partie moyenne à l’amas granuleux central de l’aster fait également défaut.
L’acide acétique appliqué à des œufs assez avancés de celle phase, à peu près au point atteint par l’œuf représenté sur la figure 14 de la Planche VI, dévoile une structure (PI. VIT, fig. 11) analogue à celle que le même acide met en vue dans les phases précédentes. L’on retrouve doncla même disposition des filaments unipolaires (/)avecleurs renflements (fc); mais ces renflements sont plus clairsemés, plus petits et surtout moins allongés qu’au commencement (comparez PI. VII, fig. 11 et fig.9,/c). Les filaments nucléaires ne se distinguent pas des filaments vitellins, et l’on ne discerne pas non plus les amas granuleux du centre des asters, ce qui tient sans doute cà l’aspect brillant des filaments extra-nucléaires qui voilent les parties plus profondes. La région qui s’étend entre lesdeuxgroupes de renflements inlranucléaires n’est pas recouverte; l’on devrait donc apercevoir les filaments qui relient ces renflementsdeux à deux s’ils existaient; tout au contraire, il est facile de s’assurer de l’absence de tout fil connectif dans celle région qui est occupée par un vilellus uniformément granuleux. Après l’action d’un acide qui a la propriété de faire ressortir si nettement tous les filaments de sar’code, ce fait me paraît significatif.
Au moment où les grains de Bütschli alleignenl l’amas de saiTode des asters respectifs (PI. VI, fig. 14), commence chez le vivant le premier fractionnement du vitellus (PI. VI, fig. 8 et 9). Il s’étrangle progressivement par le milieu dans un plan perpendiculaire à l’axe de l’aster, de telle façon que le sillon (LL) s’enfonce dans le terrain neutre que laissent les rayons des deux aslei’s. A ce moment, la partie moyenne de ramphiaslei", ou plutôt la traînée inlernucléaire, s’étire et se rappi’oche toujours davantage par son aspect de la substance vitelline environnante (fig. 8; le trait d’union est beaucoup moins net en réalité que sur la gravure); elle s’efface à mesure que le sillon va en s’approfondissant (fig. 9). Les asters (»«) s’écartent l’un de l’autre et les lignes rayonnées de petits points (f) se montrent sur tout leur pourtour. La seconde membrane vitelline (Mv") est détachée dans toute son étendue; malgré cela elle s’infléchit avec la surface du vilellus et pénètre dans le sillon du premier fractionnement (fig. 9, />), Dans le fond du sillon, la membiane foi me une série de plis
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transversaux (P), résultant de la traction à laquelle elle est soumise et que l’on peut facilement reproduire expérimentalement en faisant pénétrer par une ligature circulaire une membrane de caoutchouc entre deux boules juxtaposées. Ce sillonnement atteint maintenant (PI. VI, fig. 9) son point extrême en ce qui concerne la membrane qui tendra j:»ar la suite à revenir à sa position première.
Dans l’acide picrique, les œufs de cette époque (PI. VI, %. 15} reprennent un contour ovoïde parfaitement lisse; l’on ne croirait pas avoir devant soi un œuf déjà fractionné. Je crois pouvoir attribuer ce fait à un rétrécissement de la membrane vitelline intérieure qui presserait les sphérules 1 une contre l’autre et les confondrait en une seule masse avant le durcissement. Quoi qu’il en soit, le plan de séparation des sphérules s’efface presque complètement et ne s’accuse par une ligne pâle (Z) que lorsque ce plan se présente exactement de profil. Les lignes rayonnées des asters ont très-peu d’étendue; elles n’ont guère qu’un tiers de la longueur de celles du vitellus vivant. Elles sont, en outre, devenues beaucoup plus pâles et moins nettes que dans les préparations des phases précédentes obtenues avec le même réactif et ne présentent plus la même différence entre une partie externe déliée et une partie centrale plus épaisse. L’amas sarcodique de chaque aster a repris une forme plus arrondie et contient des parties qui méritent toute notre attention. Du côté le plus voisin du plan de séparation des sphérules est un ensemble de petits corps sphériques, tan tôt encore tous arrangés dans un même plan parallèle au précédent (PI. VI, fig. 15, FN, à gauche), tantôt déjà dérangés et placés sans ordre (fig. 15, FJ\, à droite). Chacun de ces corpuscules est creux intérieurement, la grandeur du corpuscule variant du reste ainsi que celle de sa cavité. Je n’eus pas de peine à trouver dans la même préparation une quantité de transitions prouvant clairement que ces corpuscules ronds dérivent directement des renflements intranucléaires , ou granules de Bülschli, de la phase précédente. Un autre groupe de globules beaucoup plus petits (PI. VI, fig. 15, ac) se trouve du côté opposé de l’amas saicodique de chaque aster. Ces globules sont encore pleins et dérivent selon
foute probabilité de l’amas granuleux central des asters. La disposition de tous ces globules et la forme même de l’aster sont très-variables. Ainsi il arrive que les petits et les gros globules quittent leurs places primitives et se mélangent avant d’avoir atteint des dimensions aussi considérables que dans le cas précédent et avant de s’être creusés intérieurement (PI. VI, fig. 16); ou bien encore les gros globules croissent et se munissent même chacun d’un nucléole avant que les petits globules soient constitués (fig. 17). Ce dernier processus n’a généralement lieu qu’à la phase suivante.
Avec l’acide osmique et le carmin, l’on obtient une image (PI. Vll,fig.5) qui ressemble beaucoup à celle que je viens de décrire pour l’acide picrique. La forme extérieure du vitellus est pourtant mieux conservée; d’autre part, les lignes rayonnées des asters sont moins nettes et moins longues et les corpuscules de Bütschli paraissent compactes et homogènes au lieu de sembler vésiculeux.
Nous passons à la phase pendant laquelle l’étranglement circulaire du vitellus augmente jusqu’à produire sa séparation complète en deux sphérules de fractionnement (PI. VI, fig. 10). Les amas sarcodiques des asters («a), continuant à s’éloigner l’un de l’autre, dépassent le centre de chaque sphérule et se rapprochent de son côté externe. Ils ont du reste perdu leur forme ronde et sont devenus plus ou moins coniques ou pyriformes; on dirait qu’ils traînent à leur suite, dans leur marche centrifuge, une sorte de queue (/), dernier reste de la traînée claire qui les reliait entre eux avant le fractionnement. Une autre particularité extrêmement remarquable est celle que présentent à cette phase les lignes rayonnées des asters {[). Au lieu d’être droites comme elles l’avaient toujours été jusqu’à présent, ces lignes s’inlïéchissent en arrière vers le plan de séparation des deux sphérules, et la flexion est surtout très-marquée pour les rayons situés en avant ou sur les côtés de la ligne de marche des asters. Si un corps lourd couvert de poils flexibles était lancé avec force, ces poils se recourbant en arrière par suite de la résistance de l’air prendraient une disposition analogue; la comparaison est grossière^ mais
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servira à faire comprendre cet arrangement singulier. La forme générale des sphérules est assez régulièrement ellipsoïde; elles ne s’aplatissent pas encore sensiblement l’une contre l’autre. La membrane vitelline n’a pas continué à prendre part à l’étranglement du vitellus ; ses plis transversaux se sont effacés et elle commence à sortir du sillon du premier fractionnement pour se tendre d’une sphérule à l’autre.
Dans l’acide picrique, l’amas central de chaque aster reprend une forme plus airondie (PI. VI, fig. 16 et 17, ad), et nous retrouvons les mêmes détails de structure, les mêmes globules arrondis que nous avons déjà décrits à propos de la phase précédente. Les globules sont en général plus gros (PI. YI, fig. 17, FN), leur cavité est grande et peut renfermer déjà un grain réfringent qui se comporte comme un nucléole (fig. 17, FNn); ce sont donc de véritables petits noyaux. Plus ces noyaux sont gros et moins ils sont nombreux, ce qui donne à penser qu’ils se réunissent entre eux. Leur arrangement est toujours irrégulier et leur grosseur, comparée à celle des globules qui dérivent des centres granuleux des asters (fig. 16 et 17, ac et acN), présente les variations que j’ai déjà mentionnées précédemment. Les lignes rayonnées qui entourent les asters deviennent de plus en plus pâles et diminuent de longueur. Celles de ces lignes qui se trouvent au côté externe de l’amas sarcodique ont souvent pour centre de convergence un point situé à l’extrémité externe de l’amas, tandis que le reste des lignes converge vers le centre de l’amas (PI. VI, fig. 16, a).
L’acide osmique suivi de carmin donne, pour cette phase, des préparations plus jolies que celles de l’acide picrique, mais moins instructives. Elles méritent cependant d’être prises comme point de comparaison, d’autant plus que ces images sont la base des descriptions et des idées théoriques d’autres auteurs. La forme extérieure du vitellus et de ses membranes est fort bien conservée (PI. VII, fig. 6 et 7); la distance entre les deux membranes vitellines (Mv' et Mv") est cependant diminuée et la seconde membrane sort souvent du sillon entre les deux sphérules pour faire un pli en dehors (fig. 6, Mv"). Le vitellus dans son entier est encore
HECHEHCIIES SUR LA FÉCONDATION
nplaü comme chez le vivant (comparez, fig. 7 de face et fig. 6 de profil), et le même aplatissement s’adresse aussi aux amas sarcodiques des asters et aux parties que renferment ces amas. Les amas de protoplasme ont un aspect très-homogène et sont colorés d’un rose uniforme; le même aspect et la même coloration s’étendent à l’origine à une traînée étroite qui relie un aster à l’autre (PI. Vil, fig. 6, /). Cette traînée internucléaire commence déjà à devenir granuleuse au milieu et ne tarde pas à disparaître complètement (fig. 7). Les rayons vitellins des asters (fig. 6 et 7, f) ne sont visibles que par un éclairage puissant, mais présentent alors une disposition et une extension analogues à celles qu’ils ont chez le vivant; les amas sarcodiques conservent aussi à peu près leur forme et leur grandeur naturelles, et sont par conséquent étalés dans un plan (PL VI, fig. 7, aa) et rétrécis dans le plan perpendiculaire (fig. 6, aa). Les globules sont maintenant réunis en deux ou trois petits noyaux placés les uns à côté des autres (fig. 7, FN), de telle sorte que l’on n’en voit qu’un de profil (fig. 6, FN). Ces globules paraissent pleins, sauf un certain nombre de petites vacuoles irrégulièrement disséminées dans leur intérieur. Les corps du centre del’aster paraissent, dansl’acide osmique, assez homogènes et de petites dimensions. Placés d’abord au centre de l’aster (PL VII, fig. 6, ac), ils se rapprochent ensuite des jeunes noyaux (fig. 7, ac), auxquels ils finiront par se réunir. Dans l’espace triangulaire compris entre les deux membranes vitellines (fig. 7, -jîr) l’on voit souvent des corpuscules pâles, très-variables quant à leur nombre et à leur grosseur et que l’on pourrait parfois être tenté de prendre pour des globules polaires, si nous ne connaissions déjà les véritables sphérules de rebut et leur mode de formation dans l’intérieur de l’ovaire. Les globules en question ne sont du reste visibles ni chez l’œuf vivant ni dans l’œuf coagulé par les acides, à l’exception de l’acide osmique suivi de carmin ou mieux de bichromate de potasse. Un examen approfondi de ces corpuscules convaincra bien vite l’observateur attentif qu’il ne s’agit ici que de précipités formés au sein du liquide albumineux qui est interposé entre les deux membranes.
La dernière phase que nous avons à considérer, est celle dans laquelle
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les deux sphérules de l’œuf vivant s’affaissent l’une sur raulre en s’aplatissant (PI. VI, fig. \\,L) La membrane vitelline interne(J/ü") ne présente plus qu’un léger sillon circulaire. Les rayons vitellins des asteis se sont considérablement réduits et n’apparaissent plus que comme de petites lignes droites et très-courtes (fig. 1 1, f). Les amas sarcodiques des asters paraissent diminués et prennent une forme allongée et un peu rétrécie au milieu (fig. 11, aa et l). Chaque amas se compose donc de deux moitiés largement réunies entre elles et dont l’une (f), plus voisine du plan de séparation des sphérules, paraît répondre à la portion étirée (PI. VI, fig. 10, t) de la phase précédente, tandis que l’autre (fig. 11, aa) correspond à la partie externe {aa) de l’aster de l’œuf représenté sur la figure 10.
Les préparations d’œufs de cette époque coagulés par les. acides nous montrent les petits noyaux des asters se réunissant en deux ou trois et finalement en une seule vésicule qui semble absorber toute la substance de l’arnas central. Cet amas disparaît donc, les lignes rayonnées s’effacent complètement, et le jeune noyau est directement plongé dans une substance vitelline qui n’a aucun arrangement particulier.
Le second fractionnement succède, chez l’Oursin, presque immédiatement au premier. Les phases de la division sont les mêmes que celles que Je viens de décrire et la même série de processus se présente aussi pendant les divisions suivantes. Je quitte donc ce sujet qui n’aurait plus rien d’instructif à nous offrir et passe à la description des phénomènes de la division du vitellus chez les Hétéropodes. Parmi les Héléropodes que j’ai rencontrés, les espèces les plus propices à celte étude sont les Pterotrachœa mutica e[ Friderici (Lesson). C’est à ces deux espèces exclusivement que se rapporte ma description. Je m’arrêterai d’abord à la formation de l’amphiaster de rebut qui peut être étudié avec la plus grande facilité, contrairement à ce qui s’observe chez l’Oursin, et fournit plusieurs renseignements utiles sur la nature de ces phénomènes.
A l’instant même de la ponte, le vitellus possède encore sa vésicule germinative, qui est du reste trop bien entourée par le protolécithe gra-
nuleux pour être directement visible chez l’œuf vivant. L’on n’aperçoit qu’un espace central occupé par une substance claire et homogène. Quelques minutes après, cette tache claire devient encore plus difficile à voir; elle s’allonge et se rapproche de la surface du vilellus par une de ses extrémités. Le vitellus prend des contours moins réguliers et change lentement de forme; il paraît plus sombre à cause de l’arrangement particulier de ses parties constituantes. En effet, les globules du prololécilhe se placent tous suivant des lignes qui convergent de la périphérie, d’une part vers le centre du vitellus et d’autre part vers le point de la surfaceque la tache claire a atteint. C’est tout ce que l’on voit chez l’œuf vivant et nous devons recourir à des réactifs appropriés pour reconnaître tous les processus qui mènent à la formation du premier amphiaster de rebut. La seule méthode qui m’ait réussi avec les œufs de Pterotrachœa consiste à les coaguler dans de l’acide acétique, ou dans de l’acide picrique suivi de picrocarminate ; placés ensuite dans la glycérine, ils deviennent trèstransparents sans perdre ni leur forme ni leur texture intérieure.
L’œuf, coagulé au moment où il sort de la vulve (PI. VII, fig. 12), a une vésicule germinative bien marquée, à parois parfaitement nettes, formées d’une couche enveloppante à double contour. Le contenu de la vésicule est dépourvu de nucléoles, mais présente un réseau de sarcode très-pâle et visible seulement dans des préparations très-réussies. L’œuf, coagulé de la même manière quelques minutes plus tard, ne présente plus qu’une vésicule germinative plus petite et notablement plus pâle, qui commence bientôt â se changer en amphiaster. Aux deux pôles opposés du noyau nous distinguons des amas de substance claire (PI. VII, fig. 13, a) entourés de fdaments protoplasmiques qui rayonnent en tous sens. Les filaments extranucléaires (f) sont très-nets, mais de peu d’étendue; les filaments intranucléaires sont plus confus, plus courts et divergent en éventail dans l’intérieur du noyau (fig. 13, F' ). L’on peut, sur cet objet, étudier sans difficulté cette phase extrêmement intéressante pendant laquelle les filaments intranucléaires existent déjà dans le voisinage de chacun des asters, mais où ces deux faisceaux divergents sont séparés par un large
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espace qu’occupe la substance nucléaire sans arrangemeut régulier. La couche enveloppante du noyau présente un double contour dans les préparations à l’acide acétique; dans l’acide picrique il n’apparaît guère qu’un contour simple. Cette fausse membrane se soulève dans le voisinage des deux pôles et fait défaut devant les asters mêmes, en sorte que le contenu du noyau se trouve en continuité avec l’amas central de chaque aster. J’ai déjà décrit (p. 44) la première apparition de ces amas.
Chez des œufs légèrement plus avancés (PI. VII, fig. 14-17), les filaments intranucléaires (F) s’allongent dans l’intérieur du noyau et ceux de ces filaments qui se trouvent au milieu de chaque faisceau se réunissent déjà aux filaments correspondants de l’autre aster pour s’étendre sansinlerruplion d’un pôle à l’aulre du noyau. Le nombre, la forme et la grosseur de ces premiers filaments conlinus sont sujets à beaucoup de variations (fig. 14^ 15 et 16, F'). Tout autour d’eux se trouvent les filaments en voie de formation qui divergent dans le sein du noyau (fig. 14 et 15, F ). À leur exlrémilé libre, c'est-à-dire voisine du plan équatorial, ces lîlaments s'amincissent et se perdent dans le réseau intranucléaire (Nor). Le réseau est analogue à celui que l’on a déjà décrit pour beaucoup d’autres noyaux; c’est un réticulum sarcodique à mailles polyédriques, irrégulières quant à leur forme, mais de grandeurs à peu près égales. Il existe dans le noyau au moment de la ponte, mais n’apparaît clairement que sur des préparations parfaitement réussies. A mesure que les filaments intranucléaires s'allongent, le réseau intranucléaire diminue d'autant, disparaissant sur tout l'espace que viennent occuper les premiers. Lorsque l’amphiasler est complet, le réseau intranucléaire a cessé d’exister. De ces faits, il est permis de conclure que les filaments intranucléaires résultent directement d'une transformation du réseau de sarcode, d’un changement dans la disposition générale des trabécules du réseau.
Nous avons déjà dit précédemment (p> 45) que le premier amphiaster de rebut chez les Hétéropodes ne se dirige pas suivant le grand diamètre du noyau. Si nous regardons l’amphiaster de profil (PI. VII, fig. 17, Ar’), nous voyons que ses deux pôles occupent à peu près les deux tiers de la
circonférence du noyau. Les premiers filaments inlranucléaires qui se complètent sont donc très-rapprochés de l’une des parois du nucléus et les filaments en voie de croissance divergent dans la partie opposée de sa cavité (fig. 17, Fc'). Cette position asymétrique du premier amphiasier de rebut dans la vésicule germinative n’est pas un cas particulier aux Hétéropodes; loin de là, ce fait se retrouve beaucoup plus accentué chez les autres animaux que j’ai étudiés, particulièrement chez Asterias.
Au moment où les filaments intranucléaires sont près de se rejoindre, l’on remarque souvent des corpuscules (fig. 15, n), suspendus dans le réseau sarcodique du noyau. D’autres fois l’on voit des corpuscules analogues placés le long des filaments nucléaires (fig. 16, Fc'). D’autre part ces filaments présentent en général, à l’extrémité par laquelle ils vont se rejoindre, un renflement en forme de massue (fig. 14, F'). Ces épaississements résultent évidemment d’une accumulation de sarcode vers l’extrémité du filament et ne proviennent pas des corpuscules que le réseau intranucléaire peut tenir en suspension. Dans des phases un peu plus avancées, comme celles des fig. 16 et 17 l’on voit des varicosités, plus ou moins fusiformes ou globuleuses, placées sans régularité le long des filaments. Il est alors bien difficile d’indiquer la provenance de tous ces renflements; ils dérivent certainement, pour la plupart, des épaississements en forme de massue des filaments en voie de formation, mais il serait possible, quoique peu probable, que les corpuscules préexistants dans le réseau de sarcode donnassent aussi naissance à quelques-uns de ces renflements. Ce point reste à élucider.
Pendant la même période, l’on distingue assez nettement, au centre de chaque aster, un petit corpuscule (PI. YII, fig. 15, 17, 18 et 19, ao qui se trouve au point de convergence des deux sortes de filaments.
La phase suivante se caractérise par la régularité de la disposition des renflements intranucléaires qui viennent Ions se placer dans l’équateur de l’amphiaster, à égale distance de ses deux pôles (PI. YII, fig. 18, 19 et 20, Fc). Ces varicosités sont allongées dès le début et ne prennent pas
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cel aspect d’une rangée de petites perles que Fon observe dans d’autres amphiasters. A côté des fdaments bipolaires déjà complets, l’on voit souvent encore, sur une vue de profil, quelques filaments, (PI. VIII, fig. 4, F'), ' qui vont se perdre dans le dernier reste du réseau intranucléaire (PI. VIII, fig. 4 et PI. VII, fig. 18, Nor); ce réseau ne tarde pas à disparaître complètement. Les filaments vitellins sont bien marqués, mais ils ne prennent pas de contours parfaitement distincts dans l’acide picrique (PI. VII, fig. 18 et 20 f); dans l’acide acétique, au contraire, ils deviennent aussi nets que les filaments bipolaires et présentent ces renflements fusiformes irrégulièrement placés (PI. VII. fig. 19, f) que j’ai déjà décrits pour l’amphiaster du premier fractionnement chez l’Oursin. Il y a une analogie frappante entre ces filaments unipolaires et les filaments intranucléaires en voie de formation.
Cet amphiaster de rebut se déplace dans le sens de sa longueur et arrive à la surface du vitellus, de telle façon que le centre de l’aster extérieur touche à cette surface (PI. VII, fig. 20, ae) et que l’axe de l’amphiaster correspond au rayon de sphère qui passe par le point de contact de 1 aster externe. La position du centre de cet aster, si près de la surface du vitellus, a une importance théorique que j’aurai l’occasion de rappeler encore une fois.
Nous savons déjà que la moitié périphérique du premier amphiaster de rebut constitue le premier globule polaire. Si la formation du second globule polaire avait lieu strictement suivant les procédés de division cellulaire, la moitié interne du premier amphiaster devrait se ramasser et constituer un noyau qui se résoudrait ensuite en un nouvel amphiaster, lequel se diviserait à son tour. La marche du phénomène, telle que 1 observation directe nous l’a fait connaître, est assez différente de ce schéma. La moitié interne du premier amphiaster ne se ramasse pas, 1 aster interne subsiste et les moitiés internes des filaments bipolaires vont toutes se réunir à l’endroit où le premier globule polaire est encore adhérent à la surface du vitellus,. Ce nouveau point de convergence résulte de 1 étranglement môme qui sépare le glohule polaire du vitellus; il
RECHEBCHES SUR LA FÉCONDATION
devient le centre d’un système de filaments vitellins et se change ainsi en un véritable aster. Le second ampliiaster de rebut, ainsi constitué, est de moitié au moins plus petit que le premier (PI. VIII,fig. 8, Ar"); ilsedivise de même que celui-là pour former le second globule polaire. L’on ne peut guère ramener ces piocessus au type général de la division des cellules sans faire une hypothèse qui me paraît s’accorder assez bien avec les faits observés. Je considère les globules polaires comme des cellules d’une nature particulière; seulement au lieu de comparer chaque globule à une cellule distincte, je prends en bloc toutes les matières de rebut éliminées de l’œuf comme répondant par leur genèse à un seul élément cellulaire. La transition entre la division simple et la double division que présentent les Hétéropodes nous est fournie par les Hirudinées. Chez ces vers, d’après les descriptions des auteurs (lxxx et cxix), il semble que nous assistions à une division du premier ampliiaster en deux parties, dont l’une, externe, s’allonge encore et se redivise sans passer par l’état nucléaire et donne ainsi naissance de suite aux trois globules polaires. La moitié interne reste dans le vitellus et deviendra le pronucléus femelle. De là au cas des Hétéropodes, où la moitié périphérique de l’amphiaster de rebut se scinde avant d’être détachée de la partie centrale, il n’y a qu’un pas. Cette hypothèse ne repose peut-être pas sur une base bien large, mais elle a l’avantage de nous permettre de faire rentrer la naissance des globules polaires dans la catégorie des divisions de cellules.
I^a formation du pronucléus femelle aux dépens de la moitié interne du second ampliiaster de rebut est facile à suivre dans les détails. Les renflements de Bütschli de cette moitié interne (PI. YIIJ, fig. 10, Fc) se rapprochent de l’amas granuleux central de l’aster interne, amas qui se présente en général sous la forme d’un corpuscule assez réfringent (PI. VIII, fig. 10, ac). Les renflements intranucléaires grossissent et se réunissent entre eux pour former un corps compacte (PI. VIII, fig. 16, v9) qui se réunit encore au corpuscule central de l’aster et paraît croître par absorption de la substance de toute la partie sarcodique qui occupe le milieu de l’aster. Ce corps ne devient vésiculeux que lorsqu’il atteint une
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dimension au moins triple de celle qu’il avait à son origine; il se montre alors déjà muni d’un nucléole, l’arfois à côté de ce pronucléus femelle encore jeune, l’on voit d’autres noyaux plus petits (PI. VTII, fig. 13, V 9) qui ne tardent pas sans doute à se fusionner avec le premier. Comme je n’ai jamais vu qu’un seul corpuscule compacte se former aux dépens des renflements de Bütschli, j’ai toute raison de croire que ces petits noyaux supplémentaires se forment, comme chez l’Astérie, indépendamment du premier pronucléus, dans la substance de l’amas central de l’aster interne Le pronucléus femelle possède une enveloppe presqu’aussitôt après avoir pris la forme vésiculeuse; dans des préparations coagulées, celte enveloppe affecte l’apparence d’une véritable membrane (PI. VIII, fig. 15, Ev). Inutile de rappeler que cet aspect membraneux est trompeur à mon avis et que nous n’avons affaire qu’à une enveloppe plastique. La justesse de cette opinion peut dans le cas actuel être démontrée par la manière dont les petits noyaux, lorsqu’il y en a plusieurs, se réunissent entre eux, quoique déjà entourés chacun de son enveloppe propre.
Je quitte ici l’histoire de la formation des deux pronucléus, qui a clé traitée dans un autre chapitre, pour décrire les particularités qui m’ont frappé dans les phénomènes de fractionnement chez les Héléropodes.
La formation de l’amphiasler du premier fractionnement est tellement prompte, que souvent nous le voyons apparaître avant même que les pronucléus soient entièrement soudés entre eux (PI. IX, tig. 7. w). Une fois juxtaposés, les noyaux perdent leur nucléole et deviennent un peu moins nets de contour; ils s’aplatissent mutuellement et la couche enveloppante disparaît sur toute la surface de contact. Cet espace de contact est le centre d’un système de rayons divergents irréguliers qui s’étendent tant à l’intérieur qu’à l’extérieur des noyaux (fig. 7, f). L’on pourrait prendre ces rayons pour l’origine première de l’amphiaster, mais ce serait commettre une erreur. Je crois m’être convaincu, par la comparaison d’œufs coagulés pendant les diverses phases de ce processus, que ces premières stries rayonnées répondent seulement à l’activité moléculaire qui se développe au moment de la soudure des noyaux et disparaissent avant
RECHERCHES SCR LA FÉCONDATION
la naissance de l’amphiasler. Les noyaux réunis se trouvent encore dans le voisinage des globules polaires; ils cheminent conjointement et en se souciant de plus en plus, jusqu’cà ce qu’ils aient atteint à peu près le centre du vitellus. La soudure est encore incomplète et le plan de réunion des deux pronucléus encore facile à distinguer, que déjà les asters apparaissent aux deux extrémités de ce plan. D’autres fois la soudure est plus complète au moment où les asters se montrent. Dans tous les cas où le plan de soudure est encore reconnaissable lorsque les asters commencent à se montrer, l’on trouve que l’amphiaster est situé dans ce plan; en d’autres termes, une ligne qui joindrait les centres des pronucléus en partie fusionnés serait perpendiculaire à l’axe de l’amphiaster.
La formation et la soudure des deux ligures rayonnées ressemble trop à l’apparition du premier amphiaster de rebut pour que je consacre à ce processus une description spéciale. Je note cependant que les œufs, arrivés au moment où les premiers rayons bipolaires se réunissent bout à bout, peuvent facilement se confondre avec ceux dont les pronucléus commencent seulement à se juxtaposer. Un examen attentif de la disposition des figures rayonnées, de la forme des asters et de celle du noyau conjugué, dont le grand axe est maintenant transversal au lieu d’être vertical, permettra de distinguer ces deux phases et l’on pourra encore s’aider par la comparaison avec les autres œufs de la même chaîne et par la forme du vitellus chez lequel la protubérance du pôle nutritif commence à se soulever. La formation et la division des renllements intranucléaires ne présente rien de particulier, si ce n’est que ces varicosités sont plus grosses que dans l’amphiaster de rehut, mais plus allongées que celles du fractionnement de l’Oursin. Les contours du noyau restent longtemps visibles (PI. IX, fig. 8, EN), jusqu’au moment où les renllements intraniicléaires vont se grouper de part et d’autre dans le voisinage du centre de chaque aster (lig. 8, Fc). Il en résulte pour le noyau une forme toute particulière que l’on pourrait comparer à un citron dont les mamelons terminaux auraient une longueur exagérée. Entre les renllements de Bütschli massés aux deux pôles, s’étendent des filaments pâles ou |)lulôt des stries.
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les filaments connectifs, et an milieu de la longueur de celte bandelette striée ou traînée internucléaire, se trouve une région qui présente un aspect finement fibrillaire (PI. IX, fig. 8, 9 et 10, Ft; ce détail est mal rendu sur les gravures; au lieu des stries parallèles que représentaient mes dessins, l’on croirait voir ici une nouvelle série de renflements des filaments. Je prie le lecteur de rectifier dans son imagination ce détail mal rendu sur les trois figures citées).
Une autre différence entre cette phase des Plerotrachœa et la phase correspondante des Oursins se trouve dans la structure des asters. Au lieu d’un amas de substance sarcodique transparente, sans structure appréciable, mais possédant un petit amas central de granules et entouré de stries radiaires dans le vitellus granuleux, comme nous le trouvons dans l’amphiaster du premier fractionnement des Oursins, nous voyons ici un corpuscule central, immédiatemententonré par une substance granuleuse avec des lignes radiaires. Ces lignes sont formées par les granules du protoplasme dont les rangées alternent avec des traînées étroites dépourvues de granules (PI. IX, fig. 8-12, /). Autour de cette substance granuleuse vient le vitellus de nutrition avec ses globules lécithiques. Dans les préparations coagulées, les globules du protolécithe sont placés sans ordre apparent, mais chez le vivant, ils ont un arrangement strictement radiaire autour des centres des asters et le réseau de protoplasme, dans les mailles duquel les globules sont logés, présente par conséquent la même disposition radiaire.
Les espaces qui entourent les centres des asters des Hétéropodes et qui sont occupés par du protoplasme granuleux correspondent peut-être aux amas de sarcode qui occupent la même position chez les Oursins. Les filaments vitellins de ces derniers répondraient alors aux traînées radiaires de protoplasme qui s’étendent entre les globules lécithiques des Plerotrachœa. Dans cette hypothèse l’on devrait admettre que les lignes radiaires qui entourent le centre de l’aster chez ces Mollusques n’ont pas leur correspondant chez l’Oursin ou sont invisibles à cause de la texture trop homogène des amas de sarcode chez ces derniers.
Comparé au premier amphiasler de rebut, l’amphiaster de la phase actuelle se distingue par l’absence des rayons vitellins si marqués du premier et parla présence de ces amas de protoplasme granuleux à structure radiaire qui manquent à l’autre. Je reviendrai dans le dernier chapitre sur la corrélation qui semble exister entre tous ces faits.
L’amphiaster du premier fractionnement des Plerolrachœa n’est pas droit; son axe est courbé et présente sa concavité du côté des globules polaires (PI. IX, fig. 8). Cette disposition ne se remarque naturellement que sur une vue de profil; si l’on regarde le vitellus par l’un de ses pôles, l’amphiaster paraît rectiligne (PI. IX, fig. 10). Il est possible que cette courbure soit en relation avec la formation de la protubérance vitelline qui se montre en ce moment au pôle nutritif du vitellus (fig. 8, Vp). J’ignore quelle peut être la signification de cette bosse qui apparaît pendant le premier fractionnement pour disparaître ensuite sans laisser de trace. Sa composition diffère de celle du vitellus par une proportion beaucoup plus forte de protoplasme; cette substance occupe toute la moitié externe de la protubérance, tandis que les globules lécithiques sont clairsemés dans la moitié interne (PI. IX, fig. 9, Ev'). Cette quantité assez considérable de protoplasme provient, sans aucun doute, de l’accumulation de cette substance dans le voisinage du pôle nutritif pendant les phases précédentes (fig. 7, Ev' ).
La phase suivante du premier fractionuemeut (PL IX, fig. 9) nous montre les groupes des renflements intranucléaires {Fc) plus éloignés l’un de l’autre et très-rapprochés maintenant du corpuscule central de chaque aster (fig. 9, ac). Entre ce dernier et les groupes de renflements, s’est amasséeune petitequantité de sarcode transparent (fig. 9, aa). Un ensemble de stries connectives très-pôles s’étend toujours entre les deux groupes et présente au milieu une région plus finement striée (Fl). Les contours du noyau ont complètement disparu et le protoplasme granuleux vient jusqu’au contact des différentes parties de l’amphiaster. La protubérance du pôle nutritif s’est arrondie et se montre séparée du vitellus par un étranglement circulaire, à tel point que l’on s’attendrait
ET LE COMMENCEMENT DE l’hÈNOGÈNIE.
à la voir se détacher complètement pour constituer une sphérule distincte, si l’on ne savait pas que toute sphérule véritable doit avoir un aster ou un nucléus dans son intérieur. Le vitellus est du reste parfaitement arrondi et ne présente pas encore la moindre indication d’un sillon de fractionnement.
A la phase qui vient ensuite (PI. IX, fig. 11 et 12', le sillon de fractionnement se montre sur tout le pourtour du vitellus (fig. 1 1 et 12, L), passant au-dessus des globules polaires et s’enfonçant à côté de la protubérance du pôle nutritif, de telle façon que cette dernière reste attachée seulementà Tunedesdeux sphérules de fractionnement (fig. 11 et 12, Ev')^ Les corpuscules de Bütschli se réunissent de part et' d’autre en deux ou trois noyaux qui se gonflent aussitôt et prennent un aspect vésiculeux (PI. IX, fig, 11, EN); ils sont entourés chacun d’une couche enveloppante d’une épaisseur appréciable (fig. 11, EFN) et renferment des granules irréguliers. Ces vésicules, ou tout ou moins l’une d’entre elles, s’allongent du côté du corpuscmle central de l’aster et présentent ici une ouverture comme le goulot d’uue bouteille, qui s’étend presque jusqu’au contact du corpuscule central. Bientôt ces vésicules se fusionnent en deux noyaux, à couche enveloppante épaisse (PI. IX, fig. 12, EFN) et renfermant»un gros corpuscule (fig. 12, FNn) souvent divisé en lobes (voy. même figure, à gauche). Le noyau a encore une forme de fiole s’ouvrant du côté du centre de l’aster et le corps qu’il renferme est étiré en pointe dans la même direction (fig. 12, FNn). Le corpuscule central de l’aster a disparu, sans doute par absorption dans le noyau, et la substance claire qui occupe tout l’intérieur de la figure étoilée se trouve en continuité avec le contenu du nucléus. 11 paraît probable que cette substance rentre dans le noyau qui croîtainsi à ses dépens, pour finir par s’arrondiretseclorede toutes parts. Du côté du plan de fractionnement, les noyaux sont fermés par une couche enveloppante continue; mais d’un nucléus à l’autre s’étend encore une substance striée (fig. 12, Et) qui tend à se confondre avec le protoplasme environnant : le reste de la traînée internucléaire.
Pendant que le fractionnement s’achève et que les nouveaux noyaux
grossissent et prennent la place des asters, la protubérance du pôle nutritif s’affaisse de plus en plus sur celle des deux sphérules dont elle fait partie et cesse bientôt d’exister. La sphérule avec laquelle elle vient se confondre se trouve avoir un volume plus considérable que celui de l’autre sphérule et telle est l’origine de l’irrégularité qui s’observe dans les premières phases du fractionnement chez les Hétéropodes (voy. cxxii bis). Lovén, et d’autres après lui, ont décrit pour certains Mollusques un fractionnement dont chaque phase serait suivie d’un affaissement et d’une fusion dessphérules nouvellement formées. Cesauteurs ont-ils bien observé le fractionnement véritable et n’ont-ils pas plutôt pris pour tel un phénomène analogue à la formation de la protubérance du pôle nutritif chez les Plerotrachœa? Ce serait une chose à vérifier.
Je rappelle en terminant que ma description est faite presque uniquement d’après la compai'aison d’un assez grand nombre de préparations coagulées par l’acide picrique, teintes par le picrocarminate et éclaircies par la glycérine. L’observation de l’œuf vivant ne peut nous renseigner que sur la forme extérieure du vitellus, mais ne nous apprend rien sur la structure de l’amphiaster et sa division.
L’œuf de SagiUa exige une méthode d’investigation précisément inverse ; l’observation du vivant prime tout autre procédé de recherches. C’est précisément pour cela qu’il est utile de comparer ce cas à celui des llétéropodes. Les processus de division se répètent exactement les mêmes à chaque fractionnement; aussi pourrai-je, en décrivant la série des phases qui se renouvellent chaque fois, renvoyer le lecteur à des dessins qui se rapportent tantôt au premier tantôt au second fractionnement.
Le premier signe qui annonce une division imminente est la foi mation de petits amas sarcodiques aux extrémités opposées du noyau encore intact et sphérique. Le noyau se présente sous forme d’une simple vacuole arrondie au milieu du vitellus transparent; l’on ne voit chez l’œnf vivant ni couche enveloppante ni réseau intranucléaire. Je n’entends pas dire (pie ces parties fassent réellement défaut, car il faut toujours un fort grossissement et l’emploi de la'aclifs poui‘ les rendre visibb's et ces
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deux moyens d’invesligalion ne peuvent pas être employés avec l’œuf de Sagilla. Les petits amas qui se montrent aux extrémités du noyau (PI. X, fig. 14, a) sont optiquement semblables au sarcode vitellin et font, dans la cavité du noyau, une saillie peu accentuée, mais très-appréciable pourtant à cause de la sphéricité parfaite du reste des contours du nucléus. Tout autour de ce dernier, nous remarquons des lignes mal définies ou des stries qui divergent en tous sens dans le vitellus.
Le noyau s’allonge maintenant et prend une forme ovoïde de plus en plus allongée ; les contours pâlissent, les amas terminaux disparaissent et, auxendroitsqu’ils occupaient, la substancenucléaire passe par gradations insensibles à la substance vitelline (PI. X, fig. 14, h et Fig. 15, à gauche). Les rayons vitellins tendent à s’arranger autour des extrémités du noyau au lieu de converger vers son centre. L’on arrive ainsi par gradations insensibles, mais se succédant rapidement, à la forme d’amphiaster véritable (fig. 11 et 15, A). Je ne décrirai pas en détail cette figure bien connue et que les dessins feront du reste suffisamment comprendre; je me borne à relever quelques points spéciaux à l’espèce qui nous occupe. La partie moyenne de l’amphiaster (fig. 11 et 14, A) paraît ici plus foncée que le vitellus environnant, sans doute à cause de la parfaite transparence de ce dernier; elle est confusément striée et ne permet à aucun moment de distinguer la structure compliquée que les réactifs seuls peuvent révéler. Les asters se composent d’un amas central de sarcode parfaitement homogène (fig. 11 et 15, aa) et de rayons vitellins (fig. 11 et 15, f) faciles à voir mais à contours mal définis chez le vivant.
L’amphiaster continue à s’étirer, le sillon de fractionnement commence à se produire à la surface du vitellus et les nouveaux noyaux en voie de formation se montrent au côté interne des asters (PI. X, fig. 12). L’image que nous obtenons ressemble énormément à celles que nous ont offertes l’Oursin ou les Ilétéropodes de la même phase, mais avec celte différence importante que nous pouvons ici discerner chez le vivant bien des choses que l’on ne réussit à voir chez ceux-là qu’avec l’aide des réactifs. C’est une preuve que les images précédemment décrites n’étaient pas trom-
peùses. Dans l’œnf vivant de Sagitla, nous voyons une traînée de substance striée en long s’étendre d’un noyau à l’autre (tig. 12); cette traînée internncléaire ne diffère du vitellus environnant que parla présence de ces stries connectives qui sont du reste assez pâles et mal définies. Le contenu du noyau est plus clair, moins réfringent que l’entourage; les contours sont bien nets excepté du côté où le noyau s’allonge vers le centre de l’aster. En cet endroit la vésicule est comme tronquée et son contenu passe par gradations à la substance pins réfringente de l’aster. Le centre de ce dernier est souvent occupé par un corpuscule foncé (PI. X, fig. 12 à droite). Dans l’intérieur du noyau se voient quelques traînées tiès-|)âles et mal définies de protoplasme, dont chacune semble afiecter en somme la forme d’un battant de cloche (PI. X, fig. 12, Fc), se reliant d’nne manière continue à la substance centrale de l’aster par un pédoncule. Les asters eux-mêmes n’ont guère changé depuis la phase pi‘écédente.
Pendant que le sillon de fractionnement s’enfonce presque jusqu’à la séparation des spbérules, les nouveaux noyaux se gonlïent et s’arrondissent, leur contenu devient toujours plus clair et moins réfringent et leur contour est d’autant plus net, par contraste avec le vitellus environnant (Pi.x, n g. 13). Les traînées de sarcode en forme de massues deviennent aussi très-nettes (fig. 13, Fc), en sorte que l’on peut reconnaître avec certitude leur forme et leurs connexions qui sont les mêmes qu’à la phase précédente. Les amas sai codiquos des asters et leurs rayons vitellins ont toujours le même aspect; les stries qui s’étendent d’un noyau à l’autre existent toujours mais vont bientôt disparaître. Pendant le second fractionnement et les divisions suivantes, les traînées sarcodiques qui se montrent dansl’intérieur des jeunes noyaux deviennent, à un certain moment, beaucoup plus nettes que ce n’est le cas pendant le premier fractionnement; elles prennent une forme particulière qui rappelle les étamines d’une tleur (PI. X, fig. 16 et 17, Fc). Leur nombre varie de quatre à six et leur disposition ne présente pas de règle constante (voy. les 4 noyaux sur la fig. 16). Elles n’atteignent toute leur netteté qu’au moment où les
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noyaux sont assez gonflés pour devenir parfaitement sphériques. Au premier abord, je crus avoir affaire aux filaments et aux varicosités de Bütschli et me félicitai d’avoir enfin trouvé un objet où ces parties fussent visibles sans l’aide d’aucun réactif. Mais une comparaison plus stricte de cette phase avec tes précédentes et avec les phases correspondantes chez d’autres animaux m’apprit à me méfier de celte première interprétation Nous avons vu en effet que, chez les Oursins et chez les Hétéropodes, les renflements de Bütschli commencent par se réunir en plusieurs corpuscules qui deviennent creux par gonflement et se soudent enfin en une seule vésicule. C’est dans celte vésicule qu’apparail ensuite la traînée de protoplasme (PI. IX, fig. 12, FNn). 11 ne semble donc pas que cette traînée puisse être morphologiquement identifiée avec les renflements de Bülschli, quoiqu’elle paraisse provenir de la substance de ces derniers. De même chez Sagilla, les jeunes noyaux sont d’abord des corps fusionnés, dans lesquels les traînées de protoplasme ne deviennent visibles qu’après qu’ils se sont gonflés de liquide. Je dois cependant faire observer que si la continuité morphologique entre les traînées de protoplasme et les renflements des filaments bipolaires paraît improbable, elle n’est cependant pas absolument impossible. L’on pourrait supposer qu’une partie des renflements serve à former l’enveloppe des jeunes noyaux et qu’une autre partie persiste sous sa forme primitive pour devenir ensuite le réseau inlranucléaire des nouveaux noyaux. Je crois inutile de m’étendre plus longuement sur un sujet que de nouvelles observations, faites avec des méthodes plus perfectionnées, pourront trancher dans un sens ou dans l’autre.
Les traînées de protoplasme, quelle que soit leur origine, disparaissent pendant la croissance des nouveaux noyaux et contribuent sans doute à la formation du réseau sarcodique intranucléaire. Les nucléoles ne se montrent qu’assez longtemps après la disparition de ces traînées, en sorte qu’il ne semble pas y avoir de relation directe entre ces formations. Ici, comme chez les autres espèces étudiées, le noyau paraît achever sa croissance en absorbant la substance de l’amas central de l’aster et les rayons vitellins s’effacent en même temps.
Je vais chercher à résumer ce que les observations que j’ai rapportées dans ce chapitre nous apprennent sur le processus du fractionnement en général.
Le premier phénomène précurseur est l’apparition d’une figure étoilée, d’un arrangement radiaire du vitellus, dont le noyau lui-même forme le centre. En ce moment le nucléus est encore intact mais un peu moins net qu’auparavant; cela semble indiquer qu’il y a là des mouvements, des foi ’ces qui exercent leur action à la fois sur le noyau et sur le protoplasme vitellin.
Le pouvoir réfringent du noyau et la netteté de ses contours sont les seules choses qui se modifient, jusqu’au moment où les nouveaux centres d’attraction se montrent à ses pôles opposés. La nature même de ces centres est loin d’être éclaircie, mais ce sont en tous cas des endroits où un passage graduel s’établit entre la substance nucléaire et le protoplasme vitellin; ce sont donc des points de fusion entre ces deux substances. Ces centres persistent encore pendant un certain temps sous forme de corpuscules ou d’amas granuleux.
Les rayons ou filaments sarcodiques de l’amphiaster apparaissent d’abord au contact immédiat de ces centres et s’allongent ensuite progressivement en tous sens. Nous les avons classés en deux catégories suivant qu’ils s’étendent dans l’intérieur du noyau ou dans le vitellus. Les filaments intranucléaires sont les seuls qui se joignent bout à bout; les autres restent unipolaires et ne se rejoignent jamais à l’extérieur du noyau, quoique les extrémités de certains rayons d’un système soient souvent très-voisines des extrémités des filaments correspondants de l’autre aster. Les deux sortes de filaments portent des renflements; seulement les renflements extranucléaires ne paraissent pas avoir d’autre destination que celle d’ajouter leur masse à celle de l’amas sarcodique de l’aster, tandis que les renflements intranucléaires se réunissent, dans le voisinage du centre de chaque aster, en un corpuscule ou un petit nombre de corpuscules qui se gonflent, se soudent en une vésicule unique, et deviennent ainsi l’origine des nouveaux noyaux. Les
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corpuscules qui occupent le centre des asters contribuent aussi à la formation de ces éléments nucléaires qui continuent à grossir aux dépens des amas sarcodiques des asters; les portions des filaments bipolaires qui s’étendent entre les deux goupes de renflements, c’est-àdire les filaments connectifs, restent en dehors des nouveaux noyaux et ne contribuent pas à leur formation. Les nouveaux noyaux n’absorbent donc qu’une partie de la substance de l’ancien et s’adjoignent en revanche des matières qui auparavant faisaient partie du vitellus.
La formation des globules polaires a lieu par les mêmes procédés que la division cellulaire, à cette différence près que les produits de la division sont extrêmement inégaux et que le second amphiaster de rebut dérive directement de la moitié interne du premier. L’on peut, à un certain point de vue, comparer les deux globules polaires à une cellule originairement unique et l’on peut alors plus facilement ramener au type commun les cas où il ne se forme d’abord qu’un seul globule polaire qui se divise ensuite en deux.
Quant aux causes physiques de ces phénomènes de fractionnement, je chercherai dans le dernier chapitre à lever un coin du voile épais dont elles sont encore enveloppées.
Les processus pathologiques.
L’origine et les causes des monstruosités qui vont nous occuper ont été déjà décrites au long pour les Aslerias (p. 203). Je reprends leur histoire au point où je l’avais laissée, pour suivre les particularités qu’elles présentent pendant le fractionnement de l’œuf.
Le cas le plus simple et le plus voisin de la norme est celui dans lequel l’ovule n’a reçu dans son sein que deux zoospermes. C’est un cas extrêmement fréquent chez l’Astérie et chez les Oursins dans certains partis d’œufs peu altérés; si l’on ne suivait avec une grande attention le développement larvaire de ces œufs, l’on pourrait facilement se laisser entrai-
ner à prendre ce fait pour normal. Celte fausse interprétation est surtout à craindre dans les fécondations artificielles où ces œufs anormaux sont disséminés au milieu d’œufs normaux, et c’est l’éventualité qui se réalise le plus fréquemment lorsqu’on n’a pas pris des précautions spéciales pour obtenir des produits sexuels de première fraîcheur.
Je rappelle que j’ai employé surtout deux moyens pour compter le nombre des zoospermes qui pénètrent dans chaque vilellus. Sur les œufs vivants, je vérifie le nombre des cônes d’exsudalion et ensuite celui des asters mâles; ou bien je prélève sur les œufs vivants des échantillons que je traite, soit par l’acide picrique, pour compter facilement les cônes d’exsudalion, soit par l’acide osmique et le carmin pour compter les pronucléus mâles. C’est ainsi que je me suis assuré que certaines fécondations artificielles donnaient une grande majorité d’œufs fécondés par deux éléments mâles et une minorité seulement d’omfs n’ayant qu’un zoosperme ou en ayant admis trois dans leur intérieur.
La suite du développement de ces amfs-là m’a donné des essaims de larves presque toutes monstrueuses, d’où je me crois en droit de conclure, sinon avec certitude du moins avec beaucoup de probabilité, que les œufs fécondés par deux zoospermes deviennent des embryons monstrueux, qu’ils sont surfécondés et doivent se classer dans les cas pathologiques.
Une fois orientés sur la signification de ces processus, reprenons un des cas dans lesquels j’ai pu suivre pas à pas la fécondation sous le microscope et, après m’être assuré ainsi de la manière la plus directe de l’entrée de deux zoospermes seulement, j’ai pu encore observer le fractionnement du même œuf.
Ap rès la réunion successive des deux asters mâles au pronucléus femelle (PI. IV, fig. 2), le noyau conjugué se met au bout d’un certain temps à pâlir et fait place à une figure étoilée. Seulement, au lieu de voir apparaître deux étoiles, nous en voyons quatre, au lieu d’un amphiaster nous voyons se former un tétrasler (PI. IV' , tig. 3a). Ce phénomène débute par l’apparition de quatre centres d’attraction équidistants sur la périphérie du noyau; puis les asters se développent ainsi que leurs filaments
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intranucléaires. Ces derniers se rangent en quatre faisceaux placés comme les côtés d’un carré (fig. 3a, F) dont les asters {a) seraient les angles. Les phénomènes de division du tétraster sont les mêmes que ceux d’un amphiaster. Chaque ensemble fusiforme de filaments intranucléaires porte une série de renflements qui se divisent chacun en deux parties, formant ainsi huit petits groupes qui vont se réunir en quatre groupes dans le voisinage des asters respectifs (PL IV, fig. 9). Chacun de ces derniers groupes provient doncde deux fuseaux voisins. Les nouveaux noyaux se constituent comme dans le cas normal. Celte division du nucléus en quatre parties est accompagnée d’un fractionnement correspondant, c’est-à-dire que le vilellus se scinde du coup en quatre sphérules égales (PL IV, fig. 3b), placées de telle façon que les globules polaires (Cr) se Irouvent à l’extrémité de la ligne d’intersection des deux plans de fractionnement, absolument de la même manière qu’au second stade du fractionnement normal.
Ces œufs continuent ensuite à se fractionner régulièrement par divisions dichotomiques. Dans des partis d’œufs normaux et normalement fécondés tous à la fois, l’on remarque que les premiers stades du fractionnement se présentent simultanément chez tous. S’il y a un mélange d’œufs normaux avec des œufs altérés, ce synchronisme subsiste, seulement les œufs anormaux se montrent divisés en quatre sphérules au moment où les autres n’en ont que deux, en huit sphérules tandis que les œufs normaux n’en ont que quatre et ainsi de suite. Les planules auxquelles les premiers donnent naissance ont plus de cellules que celles des seconds et à l’époque où l’invagination primitive s’enfonce, les larves de la première catégorie sont irrégulières tandis que celles de la seconde catégorie sont normales. Il résulte de ces faits que nous ne devons pas considérer la formation d’un tétraster et la division du vitellus en quatre sphérules à la fois comme une simple abréviation du processus normal, mais au contraire comme une altération profonde de ce processus.
Je viens de décrire la forme en quelque sorte typique du tétraster de
fractionnement; maisc’est une forme qui se présente rarement dans loute sa pureté. Le plus souvent elle subit des variations dont il nous reste tà parler. Nous renconlrons d’abord toutes les transitions entre un télraster véritable où les quatre groupes de filaments intranucléaires sont parfaitement pareils entre eux, et deux amphiasters placés parallèlement l’un à côté de l’autre. Dans ce dernier cas, chaque étoile d’un amphiaster est bien reliée à l’étoile correspondante de l’autre amphiaster par un ensemble fusiforme de filaments, seulement ces filaments sont pâles, irréguliers et présentent tous les caractères des filaments vitellins. Entre ce double amphiaster et le tétraster typique, les transitions sont nombreuses (voy. PI. IV, fig. 3a). D’autres fois il y a une inégalité plus ou moins grande entre les quatre asters, en ce sens que les uns accaparent presque toute la substance des renflements intranucléaires, tandis que d’autres en sont plus ou moins privés (PI. IV, fig. 9). Malgré cela les quatre noyaux deviennent parfaitement égaux. Dans d’autres cas les quatre asters, qui sont d’abord dans un même plan, se déplacent de manière à se mettre à peu près comme les sommets d’un tétraèdre. Ce déplacement ne se produit que dans les cas où la figure affecte la forme de deux amphiasters faiblement réunis plutôt que celle d’un tétraster. Cet arrangement tétraédrique n’a pas d’inlluence spéciale sur la suite du fractionnement.
Il serait d’une haute importance de savoir d’abord s’il y a une relation nécessaire et forcée entre la pénétration de deux zoospermes dans le vitellus et la formation subséquente d’un tétraster, et secondement si les œufs à tétraster donnent toujours des larves monstrueuses. Toutes les observations que j’ai faites militent en faveur d’une réponse affirmative à ces deux questions, mais je m’empresse de reconnaîti-e que ces observations ne sont ni assez nombreuses ni assez strictes pour établir une règle absolue. Retenons seulement le fait constaté que, dans la grande majorité sinon dans la totalité des cas, le tétraster provient d’une surfécondation et mène à un développement tératologique.
Lorsque trois zoospermes sont entrés dans un vitellus, ils peuvent se réunir Ions au noyau femelle; c’est ce qui s’est passé dans les deux ou
ET LE COMMENCEMENT DE l’HÈNOGÈNIE.
trois cas que j’ai suivis. Le noyau conjugué se résout ensuite en un létraster. S’il arrivait que l’un des trois asters mâles ne se réunisse pas au pronucléus femelle, je pense que l’œuf se développerait comme dans les cas plus anormaux que nous allons examiner, mais cette éventualité ne s’est pas réalisée dans mes observations.
En nous éloignant encore davantage des conditions de la fécondation normale, nous obtenons ces œufs que j’ai déjà décrits et qui laissent pénétrer dans leur intérieur plus de trois éléments fécondants. Le vitellus renferme dans ces cas-là un noyau surfécondé et, de plus, quelques asters mâles indépendants. Lors du premier fractionnement, le noyau combiné se résout en un tétraster souvent fort irrégulier; en même temps j’ai fréquemment observé des asters mâles qui se changent aussi chacun en un amphiaster, un véritable amphiaster de division qu’il ne faut pas confondre avec la ligure étoilée qui prend souvent naissance entre deux asters mâles rapprochés (voy. p. 122). D’autres fois les asters mâles ne présentent ce phénomène qu’à un moment où la division du noyau conjugué est fort avancée ou déjà terminée; ou bien les asters mâles se divisent successivement. Mais tôt ou tard, chaque pronucléus mâle indépendant se divise en présentant d’une manière plus ou moins complète la série des processus de division d’un noyau; chaque aster mâle se résout en un amphiaster d’où dérivent ensuite deux noyaux. J’insiste sur ce fait que je crois très-important et dont je tirerai tes conséquences qu’il me paraît comporter.
Lorsque les asters mâles sont nombreux dans le sein du vitellus au moment où le pronucléus femelle n’est encore représenté que par quelques petites vacuoles au-dessous du point où les sphérules de lehut viennent de se former, il peut arriver que ces vacuoles, au lieu de se fusionner ensemble, se séparent tes unes des autres pour se réunir aux deux ou trois pronucléus mâles les plus rapprochés. Nous avons alors un vitellus qui renferme plusieurs asters mâles et deux ou trois noyaux conjugués dont chacun ne contient qu’une fraction du pronucléus femelle. A l’époque du premier fractionnement, chacun des noyaux conjugués se résout
HECHERCHES SUR LA FÉCONDATION
en lin amphiaster el les asters mâles se clivis('nt aussi, mais avec moins (le régularité.
Tous ces œufs renfermant des asters mâles indépendants ont un fractionnement très-irrégulier. La substance vitelline se groupe aussi bien autour des noyaux qui résultent de la division des asters mâles qu’autour de ceux qui proviennent du noyau conjugué (PI. IV, fig. 5). Le vitellus paraît donc avoir une tendance à se séparer du coup en autant de sphérules qu’il renferme de noyaux, mais ce résultat n’est pas atteint directement. Il y a généralementune scission en un certain nombre de fragments inégaux dont chacun est irrégulier, bosselé et présente des lobes séparés par de profonds sillons; chacun de ces lobes répond â un noyau. Les sillons s’approfondissant, nous n’avons bientôt plus qu’un amas de sphérules nucléées. Dans les cas où les pronucléus mâles ne sont pas tous divisfîs au moment du fractionnement, ces asters deviennent chacun le centre d’une protubérance; maisle premier fi’actionnement ne se termine guère que lorsque tous les asters sont divisés.
Les œufs qui présentent cette altération profonde dans la marche du premier fractionnement se développent ensuite avec plus d’ensemble que l’on ne serait tenté de le présumer. Le nombre des œufs qui périssent avant d’avoir atteint la forme de larve est souvent peu considérable et les autres se développent d’une manière synchronique, suivant certaines règles qui ne varient guère. Les spbérules nombreuses qui résultent du premier fractionnement se divisent dichotomiquernent et s’arrangent en une couche continue autour d’une grande cavité centrale. La surface se couvre de cils et la planulc se met à nager; cependant sa forme reste irrégulière et au lieu de s’élever jusqu’à la surface de l’eau, la plupart de ces larves se contentent de faire des circuits près du fond du vase. A l’époque où les larves normales présentent l’invagination primitive, où la planule prend la forme à laquelle on a donné le nom de gastrée’, ces larves monstrueuses ont plusieurs enfoncements au lieu d’un seul (PI. IV,
* Je n’emploie pas volontiers ce terme parce (pie l’on y attache des idées théoriipies pour le moins prématurées.
Eï LE COMMENCEMENT DE l’hÉNOGÉNIE.
fjg. 7, JJ); ce sont des polygaslrées. Le nombre des invaginations est très-variable ainsi que leur position et leur forme; il est à noter cependant qu’elles sont si profondes et si étroites à l’entrée que l’on ne peut songer un seul instant à de simples plissements de la paroi de la larve ; ce sont bien de véritables invaginations.
Pour bien comprendrela portée tératologique de ces invaginations multiples, il faudrait avant tout connaître exactement le rapport entre leur nombre et celui des asters mâles que le même œuf renfermait après la fécondation. Je n’ai malheureusement pas d’observations propres à résoudre cette question avec certitude; tout ce queje puis dire, c’est que le nombre moyen des invaginations rencontrées chez un parti de larves m’a paru répondre très-exactement au nombre moyen des asters constatés précédemment dans la même masse d’œufs. La correspondance numérique que j’indique est donc probable, mais sa complète exactitude n’est point démontrée. En tous cas nous pouvons considérer comme acquis le fait capital que les œufs qui ont reçu plus d’un zoosperme donnent un nombre de sphérules de fractionnement au moins double de ce qu’il est à la même phase dans le cas normal et deviennent plus tard des larves monstrueuses; et que celle monstruosité consiste dans la répétition d’un organe primitif qui doit normalement rester unique.
Ces larves monstrueuses périssent toutes après avoir atteint la phase que je viens de décrire; je n’ai tout au moins pas réussi à les élever plus longtemps. 11 ne faudrait cependant pas trop se hâter d’en conclure qu’elles ne soient jamais viables, car l’on sait que même les larves normales des Étoiles de mer et des Oursins sont difficiles à élever en captivité et ne dépassent jamais dans ces condilions-là un certain point de développement. C’est d’autant plus regrettable que la forme que prendrait l’animal parfait augmenterait certainement l’intérêt très-grand qui s’attache â ces embryons monstrueux. Tels qu’ils sont, les faits recueillis et constatés peuvent servir de base à une hypothèse que je ne crains pas de lancer déjà et qui tend à expliquer l’origine des monstres dédoublés par une surfécondalion de l’œuf. J’aurai à développer ce sujet dans le dernier chapitre de ce mémoire.
Je ne fatiguerai pas le lecteur à rappeler ici toutes les discussions qu’a soulevées la question du rôle du uoyau pendant le fractionnement de l’œuf et la division des cellules. L’on sait que Remak, Virchow, Ivœlliker et plusieurs autres zoologistes après eux ont défendu l’idée que la division des cellules était toujours précédée de celle du noyau; ils en tiraient généralement la conclusion que ce dernier phénomène était la cause du premier. L’on se représentait cette division nucléaire comme résultant d’un étranglement progressif suivant l’équateur. Le noyau était censé prendre successivement la forme d’un biscuit à la cuillère, puis celle d’un sablier, pour enfui se séparer en deux morceaux égaux. Si l’on songe que les auteurs dont je parle n’ont étudié ces phénomènes qu’à l’aide de grossissements faibles et sans employer de réactifs, et que l’on jette un coup d’œil sur ma planche VI (fig. 1 à 11) où sont représentées les phases successives de division de l’œuf de l’Oursin telles qu’elles se présentent chez le vivant, l’on comprendra facilement la cause d’une erreur aussi répandue. L’on prenait la figure claire, telle qu’elle est limi" tée par le vitellus granuleux, pour un noyau en voie de division scissipare.
Reichert, au contraire, soutint que le noyau disparaissait avant la division et que de nouveaux noyaux se formaient dans les jeunes cellules; cette dernière opinion était celle de la grande majorité des botanistes. Quelques zoologistes crurent pouvoir concilier ces vues opposées en admettant la disparition du noyau pendant le fractionnement de l’œuf et son partage avant la division des cellules; à leurs yeux il y avait donc une distinction formelle à faire entre le fractionnement de l’œuf et. la division des cellules, entre une sphérule de segmentation et une cellule ordinaire. La discussion, une fois portée sur ce terrain, pouvait se prolonger indéfiniment, car l’observation directe, détaillée et soigneuse des
phénomènes que présente la nature était nécessaire pour trancher la question. Cette observation se fit longtemps attendre.
Cependant divers auteurs aperçurent et décrivirent en passant certains phénomènes qui font partie de ceux de la division des cellules. Ainsi la structure radiaire du vitellus ou des sphérules de fractionnement fut aperçue par Grube chez les Hirudinées (xxix), puis décrite par Derbès chez l’Oursin (xxxvii), par Krohn chez les Ascidies (lv), par Gegenbaur chez Sagitta (lxx), par Meissner chez l’Oursin (lxxi)', par Kowalevsky et Kupffer chez les Ascidiens, par Leuckart chez les Nématodes, par Balbiani chez les Araignées et enfin par OEllacher chez la truite (xcix). Meissner, Bischoff, Claparède et Munk décrivent un arrangement radiaire des granules dans les cellules mères du sperme chez Ascaris myslax. La description (p. 60) et les dessins (PI. V, lig. 16-18) de Claparède (lxxvii) se rapportent si évidemment à des amphiasters que l’on a de la peine à comprendre que ces observations ne l’aient pas mis sur la bonne voie; et pourtant il continue, même pour cet objet, à croire au simple partage du noyau. Tous ces cas de structure radiaire restèrent inexpliqués; personne ne remarqua que cet arrangement particulier était en relation avec la division des cellules et toutes ces descriptions restèrent enfouies dans les bibliothèques parce qu’on les considéra comme des particularités curieuses de telle ou telle espèce animale et de telle ou telle cellule et point du tout comme un fait physiologique général.
Une autre structure qui rentre dans la catégorie de phénomènes qui nous occupent fut décrite par OEllacher (xcix). Cet observateur vit dans les sphérules de fractionnement de la truite au lieu de noyaux simples, des amas de petits noyaux. Celle observation dont le sens véritable devait échapper à l’auteur, se rapporte très-probablement à la phase dans laquelle les granules inlranucléaires se changent en amas de petites vésicules.
* Meissner tait diviser d’abord simplement le noyau dans l’œuf de l’Oursin et n’aperçoit une structure radiaire dans le vitellus qu’au moment où, le fractionnement étant terminé, les nouveaux noyaux viennent prendre leur place définitive dans chaque sphérule.
HECHEKCHES SUR LA FÈCONDATLON
D’fUilre pari, quelques botanistes ont observé, au sujet de la formation des spores des Cryptogames supérieurs et du pollen des Phanérogames quelques-unes des ligures que l’on rencontre dans l’intérieur des noyaux en voie de division, mais sans en comprendre la signification physiologique. Ainsi V. Mohl (1839), Scbacht (1849), Hofmeisler (1851), Sachs (1874) paraissent avoir vu les filaments connectifs entre les jeunes noyaux et la plaque cellulaire. Russow (1872) donne une description dans laquelle on peut reconnaître le disque équatorial composé de bâtonnets, que l’auteur distingue de la plaque de cloison.
Quelques observations fort incomplètes sur les processus réels du fractionnement furent consignées dans mon travail sur le développement des Geryonides (cvii). Le noyau ([ue renferme l’œuf fécondé et que je nommais vésicule germinative, sans pour cela l’identifier le moins du monde avec le noyau de l’ovule, disparut sous mes yeux pour faire place à deux figures étoilées. L’addition d’acide acétique fit reparaître les restes de la membrane du noyau. Cette dernière observation est parfaitement juste, quoiqu’elle ait été mise en doute par d’autres travailleurs, et nous venons de voir que sous l’action de l’acide acétique la couche enveloppante du noyau redevient visible chez l’Oursin et chez les Hétéropodes, même après la formation complète de l’amphiasler. J’avoue, du reste, que dans quelques préparations j’ai vu et dessiné les rentlements intranucléaires, ainsi que me le démontrent les dessins non publiés de cette époque, mais sans comprendre ces images que je prenais toujours pour des restes de la membrane du noyau. C’est ainsi que je fus amené à croire que les lignes pointillées (filaments) bipolaires enveloppent les restes du noyau. Je ne pouvais que combattre énergiquement la théorie de la division pure et simple du noyau, mais ne connaissant pas la part importante que les matériaux dérivés de l’ancien nucléus prennent à la formation des nouveaux noyaux, j’allai tiop loin dans l’autre sens et me rapprochai trop de la théorie delà dissolution du cyloblaste. Lon ne doit, du reste, pas perdre de vue que ce travail est le premier qui traite de ces phénomènes intimes en les rapportant à la division cellulaire; c’était un ordre de faits tout nouveau pour la physiologie des cellules.
ET LE COMMENCEMENT DE l’hÉNOGÊNIË. ^07
La même année ou l’année suivante parut un travail de Schneider qui ne m’est malheureusement connu que par la citation qu’en fait Bülschli (cxix, p. 187). Il paraîtrait que cet auteur a vu chez l’œuf de Mesoslomum Ehrenbergii certains dessins dans les noyaux qui font penser aux filaments intranucléaires. Ne pouvant me former une opinion propre sur le sens véritable de la description de Schneider, j’aime mieux n’en pas parler.
Presque en même temps, Flemming (cviii) décrivit des faits intéressants relatifs an premier développement des Anodontes. En aplatissant les sphérulesde fractionnement très-obscures de ces animaux, le savant naturaliste remarqua que les unes renfermaient un noyau tandis que les autres en étaient dépourvues, et parmi ces dernières il en vit qui présentaient dans leur intérieur une figure claire en forme de double étoile, Flemming pense que ces étoiles doivent être l’origine des nouveaux noyaux qui se constituent séparément avant le fractionnement de la sphérule. Sans se prononcer sur les relations de la figure étoilée et de l’ancien noyau, il pense que ce dernier subit une dissolution véritable. Ces figures radiaires n’ont été observées que chez des œufs qui avaient dépassé le stade du second fractionnement, mais l’auteur suppose que les mêmes processus doivent se retrouver pendant les premiers stades.
Klcbs (cix) décrit une structure radiaire dans les cellules épithéliales en voie de prolifération de la membrane natatoire des pattes de Grenouilles. Lorsqu’on a enlevé un morceau de l’épiderme, ce tissu se régénère et les Jeunes cellules sont dépourvues de nucléus; leur protoplasme prend ensuite une disposition radiaire et dans le centre de cette étoile se forme le nouveau noyau. Ce dernier n’a d’abord pas de nucléole; le nucléole se produit dans la cellule et tombe ensuite dans la cavité nucléaire. Il paraît probable que Klebs a été témoin de phénomènes de divisions cellulaires qu’il aura faussement interprétés; s’il en est ainsi nous devrons ajouter les cellules épithéliales à celles qui se partagent par un procédé analogue à celui du fractionnement de l’œuf.
Dans son travail sur les Nématodes (ex), Bütschli accorde une atten-
lion spéciale au premier fractionnement de l’œuf de Rhabdilis dolichura. Après la jonction des deux pronucléus qui se juxtaposent sans encore se fusionner, l’ensemble des deux s’allonge et prend une forme de citron. Les protubérances polaires croissent et s’entourent d’un système de rayons s’étendant dans le vitellus; elles continuent à croître, tandis que la partie moyenne du noyau s’est amincie, s’est réduite à un fil qui linit par se partager et va constituer un renlïement en forme de bouton au côté interne des nouveaux noyaux. En même temps la division du vilellus en deux sphérules s’est achevée ; les lignes rayonnées dans le vitellus s’effacent et les noyaux reprennent des contours nets. Pendant le travail de fractionnement les contours du noyau sont « un peu confus; » cet élément présente des changements de forme et même il paraît envoyer dans la substance du vitellus des prolongements rayonnés. L’auteur est naturellement partisan de la théorie de la division simple du noyau.
Celte description est bien facile à interpréter et mérite tout notre intérêt à cause du jour qu’elle jette sur les causes qui ont pu induire la majorité des zoologistes à soutenir la théorie de la division pure et simple du noyau. De même que la plupart de ses prédécesseurs, Rülsclili met sans la moindie hésitation sur le compte du noyau toute la portion claire et transparente qui occupe la partie centrale du vitellus. L’amas périnucléaire de protoplasme, les amas sarcodiques des asters, les l ayons de sarcode qui traversent le vitellus, la traînée claire qui persiste vers la lin du fractionnement, tout cela passe pour faire partie du nucléus en voie de division. Si le lecteur veut bien jeter un coup d’œil sur les figures I à 11 de la planche YI, auxquelles les dessins de Bùlschli ressemblent énormément, et qu’il se mette à la place de tous les zoologistes qui ont considéré comme substance nucléaire toute la partie du vitellus qui élail claire et non granuleuse, il comprendra aisément comtnent tous ces auteurs, BiUschli compris, ont pu soutenir l’idée de simple division du noyau. Le nucléus lui-même et sa disparition pendant la période du fractionnement, l’amphiasler et sa division, la formation et la croissance des nouveaux noyaux, tout cela a •‘chappé à raiiteur (pie j’analyse comme
à ses devanciers; le seul progrès réalisé par Bütschli est la connaissance de la structure radiaire du vitellus pendant son pai tage, structure qui avait été récemment mieux décrite par d’autres et envisagée sous un jour plus juste.
Je ne m’arrête pas aux premières recherches d’Auerbach (civ) sur la constitution du noyau des cellules. Ce mémoire a dû coûter à son auteur un labeur très-assidu, sans doute, mais singulièrement mal récompensé.
Dans son mémoire spécialement consacré au premier développement de l’œuf des Nématodes (cxi), Auerbach donne la description détaillée des premiers fractionnements de l’œuf chez Ascaris nigrovenosa et chez Slrongylus auriculans. Le noyau conjugué s’allonge et diminue de volume; il s’entoure en même temps d’une substance protoplasmique claire et dépourvue de granules vitellins, qui s’accumule surtout autour des deux extrémités pointues du noyau et constitue en cet endroit une figure rayonnée. Ensuite le nucléus s’allonge jusqu’cà n’être plus qu’une fente mince et allongée qui s’étend dans l’axe du vitellus. Le protoplasme transparent l’entoure comme une gaine et s’élargit à scs deux extrémités pour former des amas arrondis à contours étoilés. Ces parties terminales sont entourées d’un système de rayons divergents formés par des tramées de protoplasme transparent entre lesquels se trouvent des rangées de granules vitellins. Un peu plus tard, la figure que l’auteur compare avec raison à une haltère de gymnaste s’allonge encore, tout en conservant les mêmes caractères généraux, sauf que le noyau filifoime a complètement disparu et que la bande de protoplasme qui relie les deux figures étoilées s’est amincie en s’étirant.
Auerbach considère cette figure comme résultant d’une dilfusion progiessive du suc nucléaire dans le vitellus; le liquide chasserait devant lui les granules vitellins et s’écoulerait surtout par les deux extrémités du noyau. Il attribue du reste la cause réelle de ces mouvements au protoplasme vitellin et non cà la substance nucléaire. Cette théorie sans fondement est résumée dans le nom que l’auteur donne à cette apparilion; il la nomme la figure cargolgligue. Je n’Iu-sile pas à rejeter pendant
Tl
qu’il en est encore temps un terme qui ne pourrait que nuire à la science et surtout à l’enseignement, en perpétuant celte idée fausse que la figure en question résulte d’une dissolution véritable du noyau.
Le sillon de fractionnement se montre au bord du vilellus et, pendant que l’entaille s’approfondit, une vacuole claire apparaît de chaque côté, sur le parcours de la bande de protoplasme qui réunit les deux figures étoilées, et dans le voisinage presque immédiat de ces dernières. Le fractionnement s’achève, les lignes rayonnées dans le vilellus s’effacent et les vacuoles grossissent tout en marchant dans la direction du centre des sphérules respectives. Ces vacuoles ne sont pas autre chose que les jeunes noyaux. En dehors de chaque noyau se voit un reste de l’amas de protoplasme qui formait le centre des figures rayonnées; cet amas est réduit, étalé en forme de parasol au-dessus du noyau auquel il est relié par les restes à peine visibles de la bande de protoplasme. Les noyaux atteignent toute leur grandeur et se munissent de nucléoles, les restes des amas de protoplasme les entourent comme d’un limbe qui s’évanouit bientôt entièrement. L’auteur explique celle formation des nouveaux noyaux en admettant que le suc nucléaire dispersé se réunit de nouveau en deux endroits. La même série de phénomènes se reproduit pendant les fractionnements suivants. Les nucléoles disparaissent avant l’allongement du noyau; avant leur disparition ils se promènent dans l’intérieur du nucléus avec une activité toute particulière.
Je n’ai pas grand’chose rà ajouter à cette description d’Auerbach pour la mettre d’accord avec la mienne. Comme l’auleiir s’est complètement abstenu de l’emploi des réactifs, il ne faudra comparer ces observations qu’à celles que j’ai faites sur l’œuf vivant, particulièrement des Oursins, et la concordance sur beaucoup de points sera évidente. Sur d’autres points il subsiste un désaccord assez grand, non seulement avec mes observations sur l’Oursin, mais môme avec celles de Bütschli sur les Nématodes. Ainsi Auerbach est le seul auteur qui décrive chez l’œuf vivant une différence aussi tranchée entre deux substances claires dont fune intranucléaire, l’autre périnucléaire, le seul aussi qui décrive un
ET LE COMMENCEMENT DE l’hÉNOGÉNIE. 211
noyau allongé en forme de baguette dans Taxe de la figure caryolytique (amphiasler). Il est le seul auteur qui représente l’amas central de l’aster comme se séparant du nouveau noyau après le fractionnement et se dissipant ensuite de son côté dans le vitellus. Il sera difficile d’interpréter cette partie de sa description tant que l’on n’aura pas repris l’espèce même à laquelle l’auteur s’est adressé, en établissant, s’il le faut, la correspondance entre les figures de l’œuf vivant et celles de la même phase traitée par les réactifs.
Dans sa notice préliminaire sur le premier développement (cxii), Bütschli décrit pour la première fois une structure importante qui se montre dans l’intéideur de ce qu’il nomme le corps fusiforme, c’est-àdire la partie moyenne de l’amphiaster, à savoir les filaments longitudinaux et les petits grains qui apparaissent au milieu de chaque filament. J’ai proposé d’attacher à ces structures le nom de l’observateur qui les a découvertes. Ces petits grains se divisent tous en même temps et glissent le long des filaments pour rejoindre les extrémités du corps fusiformç. L’auteur trouve ce corps fusiforme non seulement dans l’œuf en voie de fractionnement des Nématodes, mais encore après la disparition de la vésicule germinative, et il remarque la présence de séries de grains analogues dans les globules polaires des Gastéropodes Pulmonés, d’où il conclut que les globules de rebut résultent probablement de la division du corps fusiforme. Malheureusement Bütschli ne saisit pas les relations véritables de ce corps fusiforme et du noyau et fait provenir le premier d’une modification du nucléole seulement; ceci l’amène à considérer les globules polaires comme une tache germinative expulsée. L’auteur ne parle pas des filaments unipolaires qu’il semble considérer comme n’ayant qu’une importance tout à fait secondaire.
Strasburger (cxiii), abordant à son tour le même sujet et guidé par les résultats que l’on venait d’obtenir dans le règne animal, réussit à retrouver les mêmes phénomènes dans la division des cellules végétales et enrichit la science d’une quantité d’observations du plus haut intérêt. Le savant botaniste décrit pour beaucoup de cellules diverses les
RECHERCHES SCR LA FÉCONDATION
filaments inlranucléaires et leurs renflements, la division de ces derniers et leur réunion aux amas que l’auteur considère comme les nouveaux noyaux. Slrasburger donne à l’ensemljle des renflements intranucléaires le nom de u plaque nucléaire » (kernplatle), terme que je traduirai librement par « disque équatorial, » afin de le rendre plus intelligible; au moment où chaque renflement se divise et où les deux groupes s’écartent l’un de l’autre, l’auteur parle d’un partage de sa plaque nucléaire en deux plaques, que je nommerai dans cette analyse les (( disques nucléaires. » Ces termes me paraissent provenir d’idées théoriques erronées et ont en tous cas l’inconvénient d’éveiller une notion (|ui dans l’immense majorité des cas ne répond pas à la réalité. En effet, le règne animal n’a fourni jusqu’à présent qu’un seul exemple douteux de cette réunion des renflements de Bütschli en une plaque continue, et même dans le règne végétal ce fait ne peut être qu’exceptionnel si réellement il se présente. Les descriptions de Strasburger lui-même, si nous les examinons avec attention, se rapportent toutes à des divisions où ces renflements restent isolés les uns des autres à l’exception seulement de la division des cellules mères du pollen chez Allium narcissi folium et Antheridimn ramosum. Dans les cellules des poils des étamines chez Tradescantia vircjinica, l’existence d’une vraie « plaque nucléaire » n’est indiquée que très-dubitativement, et chez les autres plantes l’auteur n’a rien vu de semblable.
Les renflements inlranucléaires se réunissent aux deux extrémités de l’ancien noyau en deux disques que Strasburger prend sans hésitation pour les jeunes noyaux. Il n’indique pas nettement de quoi ces jeunes noyaux se composent, quels sont et d’où proviennent les matériaux qui entrent dans leur constitution; sur ce sujet nous ne rencontrons aucun détail propre à nous renseigner, mais à plusieurs reprises nous trouvons la conviction clairement exprimée que les nouveaux noyaux dérivent leur substance exclusivement de l’ancien. D’après cette manière de voir, il s’agirait d’une division pure et simple quoique amenée par un processus un peu compliqué. L’auleiu' ne connaît pas les amas de pro-
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loplasme qui entourent le centre des asters ou ne sait tout au moins pas les distinguer de la substance qui provient des filaments intranucléaires. Quant aux filaments extranucléaires ou vitellins, ils lui sont totalement inconnus. La structure radiaire des asters ne pouvait échapper dans un objet tel que l’œuf des Ascidies, mais elle est traitée comme une simple polarité des molécules du vitellus. Pour la plupart des plantes, cette structure radiaire du protoplasme de la cellule au moment de la division n’est même pas mentionnée, soit qu’il y ait réellement plus de difficulté à la voir chez les plantes que chez les animaux, soit que la méthode de recherches (coagulation par l’alcool absolu) soit impropre à mettre ce phénomène en évidence.
Parmi les observations de Strasburger, il en est cependant qui paraissent être en relation avec les problèmes qui nous occupent et qui pourraient même devenir importantes pour la théorie quand leur signification sera bien établie. Chez quelques Algues du genre Spirogyra, à savoir les Spirogyra orlhospira et nitida, le noyau est enveloppé d’une trèspetite quantité de protoplasme relié par des filaments de même nature cà l’utricule primordial. C’est ainsi que le noyau se trouve suspendu et fixé dans la cavité de la cellule. Les filaments intranucléaires, pendant le partage de ce noyau, ont une disposition qui ne se rencontre pas ailleurs : ils sont droits et parallèles entre eux jusqu’à leurs extrémités et les amas terminaux de protoplasme sont presque nuis. 11 est à remarquer toutefois que cet arrangement n’a été vu que sur des objets traités par l’alcool absolu et même que parmi les dessins de l’auteur, il en est plusieurs qui accusent une convergence bien accentuée des fibres vers deux pôles opposés. 11 ne me semble donc pas qu’il y ail lieu d’attribuer une grande importance à un fait aussi douteux que ce parallélisme des filaments nucléaires. L’absence des stries radiaires autour des amas polaires ne mérite pas non plus une notice spéciale, puisque l’auleur n’a vu cet arrangement dans aucune cellule végétale traitée par l’alcool. En revanche l’auteur nous rapporte un détail observé sur le vivant et qui me paraît très-intéressant; au moment où les deux groupes de renflements
inli'anudéaires s’écartent rapidement l’un de l’autre, les amas polaires de sarcode fournissent des prolongements, des pseudopodes, qui s’allongent dans diverses directions à travers la cavité de la cellule. Ces filaments sont rentlés à leur extrémité qui peut rester libre ou se fusionner avec d’autres filaments ou avec l’utricule primordial si elle vient à les rencontrer. Après la période aiguë du travail de division, ces filaments rentrent dans l’amas central et redisparaissent. Il pourrait sembler, d’après cela, que les filaments extra-nucléaires sont, à un certain moment, l’expression de courants centrifuges qui se changeraient en courants centripètes vers la fin de l’acte de division; néanmoins, il me paraît prudent de suspendre tout jugement sur ce point jusqu’à ce que les processus de division chez les Spirogyra soient mieux connus.
Dans les cellules mères des spores de Psilolum Iriquelrum, les filaments intranucléaires se terminent autour des deux pôles du noyau chacun par un petit renflement.
Dans l’intérieur des jeunes noyaux, Strasburger aperçoit parfois de petits corpuscules qu’il considère comme des nucléoles et qu’il représente sur ses figures comme situés tous dans un même plan transversal, exactement comme les corpuscules de lUUscbli. Cette disposition régulière ne paraît pas avoir frappé l’auleur; il n’insiste du moins pas sur ce sujet dans le texte, mais le représente sur les figures relatives à Ginkgo biloba et à Trodescantia virginicu. Si ces corpuscules provenaient des renlïements intranucléaires et s’ils donnaient l'éellement naissance aux nucléoles, le fait serait d’une grande impoi tance tliéoritpie; mais ce sont deux questions (jui ne sont guère mieux résolues l’une que l’auti’e. Chez Spiroggra les nouveaux noyaux renferment quatre corpuscules seulement, dont trois diminuent et disparaissent tandis (jue le quatrième grossit et devient le nucléole. Chez Picea vulgaris, les noyaux des cellules du jeune embryon sont traversés par une série de lignes parallèles à l’axe delà dernière division de la cellule.
Les nouveaux noyaux, une fois constitués, sont encoie reliés entre eux par un ensemble de filaments ({ue Strasburger nomme les filaments
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cellulaires (Zellfæden) et sur l’origine desquels il n’a pas non plus d’idées bien précises; ce sont les mêmes que j’ai désignés du nom de filaments connectifs ou internucléaires. Le plus souvent ces filaments semblent, d’après les figures, n’être qu’une continuation des filaments nucléaires; mais d’autres fois (Phaseolus mulliflorus) ils semblent se multiplier et chez les Spirogyra ils proviendraient de l’enveloppe de l’ancien noyau qui se percerait de fentes longitudinales et se réduirait à des fils isolés. Chez ces algues, les filaments vont s’insérer aux amas de protoplasme qui sont accolés au côté externe du noyau. L’auteur n’hésite pas à considérer tous ces filaments cellulaires comme homologues entre eux, conclusion qui ne découle certainement pas des descriptions qu’il nous donne. Quoi qu'il en soit, ces filaments dits cellulaires se renllent chacun au milieu de sa longueur et tous ces renfiemenls se réunissent en une couche de sarcode que l’auteur nomme la « plaque cellulaire» (Zellplatte) et que je nommerai la plaque de cloison. Cette plaque sert à sécréter une paroi de cellulose dans le milieu de son épaisseur, en sorte que la paroi de séparation des nouvelles cellules se montre à la fois dans toute son étendue. Cette conclusion peut être parfaitement juste en ce qui concerne le règne végétal, mais je crois que le savant botaniste polonais a tort de vouloir l’appliquer dans toute sa rigueur au règne animal, où celte plaque de cloison ne joue qu’un bien petit rôle, si tant est qu’elle y existe.
Ces cas typiques et ordinaires ne sont pas les seuls que présente le règne végétal. La dernière division des cellules mères du pollen chez Tropœolum et Ciicumis, des cellules mères des spores de Psilohim et des microspores (Vlsoeles présente cette particularité remarquable que chaque cellule mère se divise en quatre cellules par deux partages qui se succèdent si rapidement qu’ils paraissent presque simultanés. J’avoue du reste quo je ne réussis pas à bien comprendre le processus d’après la description plus ou moins contradictoire qui en est donnée. D’après le texte, la première division procède d’une manière régulière jusqu’au moment où les jeunes noyaux cojnmencent à se montrer aux extrémités
de l’ancien nucléus; alors ces amas se redivisenl aussitôt en travers en étendant entre eux des filaments, les renflements de Bütschli se séparent et il se forme quatre jeunes noyaux. Les filaments connectifs relient ces quatre centres et forment à la fois deux plaques de cloison qui se coupent tà angle droit, en sorte que les deux divisions, commencées rune après l’autre à court intervalle, se terminent simultanément. D’après les figures, les choses se passeraient autrement, car nous voyons (1^1. YI, fig. 84) deux systèmes de filaments intranucléaires qui se croisent et deux ensembles de renflements intranucléaires qui se rencontrent à angle droit, en sorte que d’après les dessins la seconde division serait à peu près simultanée avec la première, même au commencement du phénomène. Quoi qu’il en soit, nous pensons avec Strasburger qu’il s’agit ici peut-être d’une abbréviation de développement et qu’originairement les deux divisions devaient se succéder sans se confondre. La conclnsion n’est cependant pas forcée, car l’on pourrait aussi dériver ce processus de celui qui s’observe dans les macrospores {Xlsoeles. Nous remarquons que dans ce genre de division il ne se forme pas de tétraster semblable à celui (jue j’ai décrit dans le fractionnement tératologique dos Lchinodermes. La disposition des filaments intranucléaires dans ces deux cas diffère autant qu’une croix diffère d’un carré. Dans les celhdes mères du pollen et des spores, nous n’avons que deux ensembles de filaments intranucléaires et deux groupes de renüements se croisant à angle droit, au lieu de (juatre groupes parfaitement distincts comme chez l’Oursin. Celte remarque est importante pour la théorie de ces phénomènes et exclut l’idée que le tétraster, tel que je l’ai décrit chez l’Oursin, puisse résulter de la condensation de deux partages successifs.
Ceci nous amène à parler des phénomènes plus curieux encore qui S(^ voient dans la formation des spores Anlhoceros lœvis, Phijscomilrinw^ Funaria et dans la formation des rnaciospores chez Isoetes Durieui. Les cellules mères des spores ont un grand nucléus central, entouré de grains de chlorophylle, d’amidon, et muni d’un gros nucléole. A côté de ce noyau se forme un amas de protoplasme ipii se divis(On(‘ntôt (mi deux;
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en se sépannl l’iin de l’aulre, ces deux amas restent reliés par un ensemble de filaments disposés comme un groupe de filaments intranucléaires, mais totalement dépourvus de renflements de Bütschli, — l’auteur n’en fait du moins aucune mention. Chacun de ces amas de sarcode se sépare en deux par les mêmes procédés, en sorte que nous avons maintenant quatre amas disposés comme les angles d’un tétraèdre et réunis entre eux par une quantité de filaments. Ces filaments s’élargissent chacun au milieu de sa longueur et de la fusion de toutes ces petites accumulations résultent les cloisons sarcodiques qui séparent la cellule en quatre parties égales. Le noyau se trouve toujours au milieu, pâli, appauvri, mais encore intact, ainsi que son nucléole. Tout à coup le noyau disparaît, les cloisons de sarcode se régularisent et sécrètent la cloison de cellulose qui séparera les cellules et en même temps les nouveaux noyaux se montrent dans l’amas central de protoplasme de chaque cellule, mais dans une position excentrique et du côté qui fait face au plan de la dernière division. Ces jeunes noyaux renferment des granulations et des nucléoles irréguliers de forme et peu nets de contour. Voici donc un cas dans lequel la majeure partie des processus de la division se passe sans que le noyau y prenne aucune part; et il est très-remarquable que cette persistance de l’ancien noyau ait pour corrélatif une absence des renflements de Bütschli [lendant la division. Il semble
aussi, d apres la description, que la substance de l’ancien nucléus ne contribue en rien à la formation des nouveaux noyaux. Cependant il convient de noter que les observations de Strasburger ne sont pas assez complètes pour exclure le doute et que les conclusions importantes que l’on en pourrait tirer ne sont pas assises sur une base sufllsanle.
Nous arrivons enfin aux cas où l’auteur croit trouver une formation libre de noyaux dans le sein de l’œuf fécondé de Picea, Valonia, ÀnaplyeJna, Gmkgoei Ephedra. Chez Picea vulgaris, l’œuf, à en juger par un dessin assez confus de l’auteur, présente à un certain moment un amphiasler dirigé suivant son grand axe; il m’est impossible de dire d’après cela s’il s’agit ici d’un amphiaster de rebut ou de fraclionnemenl.
lUîCIIEKCllES SEH LA FECONDA I I ON
Puis apparaîlraienl simullanémenl quatre noyaux disposés en carré à la partie supérieure de l’œuf; l’auteur lestait provenir d’une formation libre ou spontanée, mais les dessins qu’il nous donne s’expliqueraient aussi bien en supposant un tétraslei ou un double amphiaster dont les phases les plus caractéristiques auraient échappé aux recherches. Chez Anoptychia ciliaris, le noyau de l’ascus disparaît avant la formation des spores et l'ascus se divise du coup en huit spores dans l’intérieur desquelles se montre une petite condensalion qui devient un petit noyau; il en est de même chez les Caliciées et les Sphærophorées. Chez Ginkgo hiloba, Phaspolus muliifJorus pA Ephedra altissima, après la fécondation et la disparilion du noyau de l’ovule, il se montre une série de points de condensation disséminés dans la substance vitelline et entourés chacun d’un système de rayons; les condensations deviendraient les nouveaux noyaux et la suhslance rayonnée qui les entoure serait celle des nouvelles cellules. Dans les deux premiers exemples, ces nouveaux noyaux dériveraient, au dire de l’auteur, du |)roloplasme superficiel. Enfin, chez Valonia ulricularis et les Siphonées, la cellule mère n’a pas de noyau et donne naissance à une quantité de cellules-germes également dépourvues de nucléus.
Je n’insiste pas sur la description donnée par le savant botaniste des premières phases de développement d’une Ascidie, la Phallusia mammülala, car le but du présent compte rendu n’est pas de signaler toutes les erreurs commises par les auteurs, mais plutôt de chercher à tirer de leurs écrits tous les renseignements qui peuvent nous être utiles. Néanmoins, comme les lacunes (pie nous constatons dans les observations sur Phallusia peuvent jeter un certain jour sur les lacunes que pourraient présenter les observations du même auteur sur les plantes, je les indiquerai brièvement. Strasburger n’a reconnu aucun des phénomènes de la fécondation et de la maturation de l’œuf. Tl n’a pas vu les deux pronucléus, ni l’amphiaster de rebut, ni les globules polaires. Le morceau de protoplasme superficiel qui s’enfonce pour devenir le noyau de l’œuf peut être un pronucléus femelle ou un pronucléus mâle. D’après mi^s propres observations sur les œufs d’Ascidie, c’est la première supposi-
ET LE COMMENCEMENT DE l’hÉNOGÉNIE.
lion qui me paraît la plus probable. La théorie de l’auteur sur l’identité de la substance du noyau avec celle delà couche superficielle de protoplasme est-elle assise, en ce qui concerne le règne végétal, sur des observations mieux faites? Pendant le fractionnement l’auteur décrit et représente assez bien l’amphiaster, seulement il prend les amas sarcodiques du centre des asters pour les jeunes noyaux d’abord compactes et qui se creuseraient ensuite d’une cavité intérieure. Les rayons vilellins sont à ses yeux simplement l’expression d’une action exercée à distance sur les molécules vitellines qu’il suppose polarisées. Nul doute que cette manière de comprendre les diverses parties d’un amphiaster ne soit aussi erronée pour le règne végétal qu’elle l’est très-certainement pour le règne animal. Il sei’ail bien désirable que les phénomènes primordiaux du développement des végétaux fussent repris par un savant au courant des dernières découvertes des zoologistes; c’est un champ h peu près vierge, à en juger par le travail de Slrasburger, et qui promet une riche moisson.
Mon élude sur rembryogénie des Ptéropodes (cxiv) n’apporle au sujet de la division cellulaire qu’une seule observation nouvelle d’une certaine importance. Au moment où le noyau d’un œuf fécondé va disparailre pour faire place à l’amphiaster de fractionnement, je vis « deux points « différant à peine de la substance de la vésicule par un pouvoir de « réfraction un peu différent, se marquer à la limite de la vésicule et du
« protoplasme^ de deux côtés opposés De ces points parlent bientôt des
(( rayons droits divergents; l’apparence optique de ces stries rappelle celle « des stries que l’on voit dans un verre mal coulé. Dès leur première « apparition, ils se mettent à croître avec une grande rapidité, comme « les cristaux qui se forment dans une solution sursaturée... Bientôt les « extrémités de ces rayons se rencontrent au milieu de la vésicule, et « c’est à ce moment que celle-ci disparaît. » Cette observation faite sur le vivant confirme et éclaire celles que je viens d’obtenir à l’aide des réactifs chez les Héléropodes. J’indiquai aussi que chez les Ptéropodes le noyau, à un moment où il est encore visible chez le vivant, est effacé
UECHEHCHES SU H LA FÉCONDATION
par l’aclion de l’acide acétique; cette remarque erronée provient de ce qu’à cette époque je ne savais pas bien traiter les œufs après l’action de l’acide acétique; l’expérience ne m’avait pas encore appris qu’il faut les placer dans de la glycérine très-diluée ({ui se concentre petit à petit à l’air libre par l’évaporation de l’eau.
Dans son second mémoire plus étendu sur l’embryogénie des Anodonles (cxv), Flemming décrit la ligure étoilée qu’il a réussi à voir même pendant le premier fractionnement ciiez des œufs comprimés. A l’aide de l’acide osmique et du carmin, il put, malgré la teinte sombre du vilellus, distinguer dans l’ampbiaster du premier fractionnement deux corpuscules légèrement teintés de rose et placés au centre des deux asters. Au milieu de rampliiasler^ l’auteur décrit un autre corpuscule placé transversalement, à bords dentelés et plus fortement coloré; il s’agit évidemment de l’ensemble des renflements intranucléaires que l’opacité du vitellus ne permettait pas de distinguer nettement. C’est certainement à tort que Bütscbli rapporte cette figure à une phase plus avancée du IVactionnement.
Le volumineux mémoire de Gœtte (cxvi) sur le développement du Ihmhinator igné us novis a\)\)or[e une description du fractionnement (|ue l’on ne peut guère com|)rendre à moins d’être très-familier avec les phénomènes en question. D’après l’auteur, le vilellus fécondé renferme une petite masse bomogène à contours peu nets et qu’il nomme le « germe vital. )) Ce germe vital est entouré d’une zone claire qu’il nomme le (( noyau vilellin. » Le noyau vilellin se diviserait le premier entraînant le germe vital qui s’allonge, se rende à ses deux extrémités et se sépare enfin en deux. Ensuite le vilellus se fractionne. Ces processus ne se présentent que pendant les premières divisions; dans les phases suivantes, le germe vital se remplirait d’une quantité de petits corpuscules (pi’il nomme les germes nucléaires. » Les germes augmenteraient constamment de nombre et de dimension, se fusionneraient entre eux eldeviendraienl ünalemenl de vrais noyaux. A partir de ce moment, les globes vilellaires prendraient la signification de véritables cellules et chacune
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(le leurs divisions sérail précédée d’un simple partage de leur noyau par le procédé de l’élranglement.
Gœlte a donc aperçu quelques-uns des phénomènes qui rentrent dans ceux de la division nucléaire, mais sans les comprendre en aucune façon. Le « germe vital » correspond évidemment au noyau conjugué, le (( noyau vilellin, » aux asters dont l’anleur n’a su voir que les contours externes. Les « germes nucléaires » ne sont autre chose que les corpuscules de Bülschli pris au moment où ils vont sefusionner pour entrer dans la composition des nouveaux noyaux. Seulement, au lieu de considérer celte structure comme appartenant tà une phase qui se représente à chaque fractionnement, l’auteur en fait un trait caractéristique de certains stades et ne s’apençoil pas que ces coi’puscules paraissent et disparaissent à chaque division. Quant au mode de partage des noyaux pendant la suite du fractionnement, je n’ai pas he.soin de dire que l’auteur commet à leur sujet une erreur profonde; il n’y a pas deux modes de fractionnement, l’un pour les premiers stades, l’autre pour les stades suivants. Gœlte a vu les niamenls qui s’étendent entre les deux groupes de corpuscules inlranucléaires (filaments connectifs), mais il ne pouvait comprendre leur signification, ne connaissant pas les phénomènes de division nucléaire. J’épargnerai au lecteur le compte rendu et la critique des longues dissertations philosophiques que l’auteur développe sur une base aussi fautive.
L’important travail de Hertwig (cxvii) sur le premier développement de rOnrsin renferme un chapitre consacré aux premiers fractionnements de l’œuf. L’auteur traite de main de maître cette partie de son sujet et nous en donne une description concise et complète, à laquelle je n’ai que bien peu de chose à redire. Donner un compte rendu de ce travail écpiivaudrait presque à en faire la traduction littérale, aussi me bornerai-je à relever les points sur lesquels mes appréciations diffèrent des siennes, en priant pour le reste le lecteur de prendre connaissance de l’original.
Après avoir mentionné l’amas de protoplasme qui se forme autour du noyau conjugué, aux approches du premier fractionnement, Llerlwig
IlECHEliCHES Sl'E LA FÉCONDATION
remarque qu’à celle époque le nucléus a des chaugemenls de forme amiboïdes; j’ai bien vu de légers changemeuls dans la forme du conlour, mais ils ne m’onl jamais paru assez vifs pour mériler le nom d’amiboïdes. La formalion des aslers avec leurs amas de sarcode aux deux pôles du noyau esl bien décrile, seulemenl l’auleur croil voir un prolongemenl du nucléus s’élendre jusqu’au cenlre de chaque asler; je n’ai pas vu cela. La phase précoce, qui persisle si longlemps, el pendanl laquelle l’amas de sarcode s’élale dans un plan el les rayons de sarcode présenlenl une disposilion pennée, n’esl menlionnée par l’auleur que d’une manière incidenle, Irès-incomplèle el présenlée comme un phénomène exceplionnel. La disparilion complèle du noyau sous l’œil de l’observaleui‘, el la phase de l’amphiasler lelle qu’elle s’observe chez l’œuf vivanl sonl ensuile dépeintes avec justesse. Le vitellus dont la surface était irrégulièremenl bosselée pendanl la phase précédente redevient sphérique et lisse. Le sillonnement et la division de la sphère vitelline, le plissement de la membrane, ratîaissemenl des sphérules l’une sur l’autre sonl décrits d’une manière conforme à mes propres observations. Pendanl que le sillon de fractionnement s’approfondit, la partie moyenne do la ligure claire en forme de haltère s’allonge et finit par s’étrangler, les parties terminales sphériques s’aplatissent el s’étalent parallèlement au plan du fractionnement comme le ciiapeau d’un champignon. Une tache claire apparaît dans le style de celle figure el se meut vers le milieu de sa partie épanouie : c’est le noyau redevenu visible. La partie étalée de la figure claire diminue par le fait que les granules du vitellus se mêlent de nouveau au sarcode transparent; elle se réduit à deux petits espaces sur les côtés du noyau et disparait enfin complètement. L’auleur n’a donc pas remarqué que cet épanouissement de substance claire ne s’étend que dans un plan comme un arc el non dans l’espace comme un chapeau de champignon. Quant à la tache transparente (jui se montre dans le style de la figure, je ne l’ai jamais vue aussi nette ni aussi claire que l’auteur la représente et je fais mes réserves sur l’opinion que celle tache soit déjà le nouveau noyau. Je garde la discussion de ce point
ET lÆ COMMENCEMENT DE l’hÈNOCÉNIE.
pour mon dernier chapitre et je rappelle seulement que Herlwig a remarqué l’augmentation considérable que l’ensemble delà substance nucléaire a subi à la suite de chaque partage du noyau.
I^es mômes phases furent ensuite étudiées à l’aide des réactifs à savoir, en première ligne, l’acide osmique suivi de carmin, puis l’acide chromique. L’acide acétique est mentionné, mais l’auleur ne paraît pas en avoir fait grand usage. Dans les préparations à l’acide osmique, Hertwig trouve d’abord des noyaux ovoïdes, parfois tronqués en forme de tonneau; puis des noyaux allongés, fusiformes, dont les extrémités pointues, un peu recourbées, se terminent par un corpuscule foncé au milieu des asters respectifs, tandis que la partie moyenne présente l’ensemble des renflements intranucléaires que l’auteur nomme la zone moyenne de condensation. Le corpuscule de l’extrémité du fuseau répond à ce que j’ai nommé le corpuscule central de l’aster, mais je diffère de Hertwig en ce que je ne vois pas l’enveloppe du noyau s’étendre jusque-là; j’incline à croire qu’il aura pris les parties terminales des filaments nucléaires pour une continuation de l’enveloppe nucléaire, l.’auteiir n’a pas vu la phase dans laquelle les renflements intranucléaires sont arrondis comme de petites perles et les fait apparaître sous forme de renflements allongés. Il décrit ensuite la division de sa zone de condensation en deux zones qui s’écartent l’une de l’autre; pendant ce temps l’ensemble du noyau prend une forme de ruban plat, épaissi seulement au niveau des zones de condensation et terminé carrément à ses deux extrémités par un corpuscule en forme de bâtonnet transversal qui occupe le centre des asters. Ce ruban se sépare par le milieu, les zones de condensation perdent leur structure striée, se changent en granules de diverses dimensions qui se réunissent en gouttelettes plus grosses et finalement en une masse foncée à surface bosselée. Cette masse est fusiforme et va se terminer au centre de l’aster par un boulon renflé; du côté du plan de fractionnement, les deux masses sont encore reliées par une ligne rouge, dernier reste de la partie moyenne du ruban. Les masses fusiformes se ramassent, s’arrondissent et deviennent les nouveaux
RKCHERCHES SUR EA FÉCONDATION
noyaux. L’on reconnaît dans celte description un peu incomplète la plupart des phénomènes de division de l’amphiasler et de formation des nouveaux noyaux. L’on remarquera cependant que l’auteur ne voit, dans ses préparations à l’acide osmique, ni les filaments vilellins ni même les filaments intranncléaires. Celle lacune l’empêche de comprendi'e la signification véritable des corpuscules de Bülschli et le mécanisme de la division de l’amphiaster. Ce même réactif qui fait disparaître tant de détails importants donne un relief exagéré à la traînée de sarcode qui lelie les nouveaux noyaux peu après leur formation. Décrivant ensuite une préparation à l’acide chromique, l’anteur voit bien les filaments exlranucléaires si apparents, mais les interprète bien faussement pnis- (|n’il les fait provenir de la soudure bout à bout de séries de granules vitellins au lieu de les considéier comme des traînées de sarcode.
IleiTxvig pense que le fractionnement est produit uniquement par l’activité propre du noyau. Le noyau se livre, par l’effet de forces intérieures, à des mouvements que l’auteur croit expliquer en les nommant amiboïdes. Sa division est causée par l’apparition aux extrémités dn noyau de deux pôles qui se repoussent et paraissent exercer une attraction sur le sarcode vitellin, attraction qui se manifeste par l’arrangement radiaire des grannlations lécilbiqnes. La répulsion des pôles et l’altraclion du vitellus pour cette substance polaire, attraction qui augmente à mesure que les pôles s’écartent, suffiiaient à expliquer le fractionnement.
Un cas anormal que Hertwig a souvent observé est celui dans lequel l’ampliiasler se divise en deux noyaux dans l’intérieur du vitellus, sans (pie celui-ci suive le mouvement, en sorte que l’on voit deux noyaux dans line seule spbérule. L’auteur explique ce cas en admettant que l’omt est mort pendant la division, la mort se produisant d’abord à la périphérie pour n’atteindre le centre qn’en dernier lieu. Il en conclnt que le partage dn noyau est indépendant dn protoplasme de la cellule. La logique de ce raisonnement n’est peut-être pas inattaquable. Je ne puis du reste guère en juger, car je n’ai pas observé le cas décrit par l’antenr et je
ET LE COMMENCEMENT DE l’hÉNOGÉNIE.
noie seulement que les procédés d’observation dont il a fait usage (observation directe des œufs placés sur un porte-objet et sous un couvre-objet ordinaires) ne sont pas à recommander à ceux qui tiennent à étudier des processus strictement normaux.
E. van Benedeii retrouve les phénomènes de division cellulaire dans les premières phases du développement du Lapin (cxviii) et développe à ce sujet des vues fort justes : « Au moment où le fractionnement en
deux vient de se terminer, chaque globe... présente une tache claire... « formée de deux parties distinctes: Tune arrondie, plus petite, qui est K un dérivé du premier noyau embryonnaire et que j’appelle X^pronu- (( cléus dérivé; l’autre plus volumineuse, bosselée à sa surface, envelop- (( pant incomplètement la première, que j’appelle le promicléns engen- (( dré... Celle matière... ne présente aucun lien génétique avec le noyau « du premier globe. Le pronucléus dérivé s’accroît progressivement aux « dépens du pronucléus engendré. » Je n’ai pas besoin de dire que le pronucléus engendré de v. Beneden répond à ce que je nomme l’amas sarcodique de l’aster. Les j)remières phases de la division ont été observées dans les cellules du blastoderme. Ici le noyau commence par prendre une forme irrégulière, puis son contenu se divise en un « suc nucléaire » qui s’accumule vers les pôles et une « essence nucléaire » qui constitue la plaque équatoriale. Celle dernière est irrégulière et paraît formée de globules; mais le noyau ne renfermerait ni stries ni filaments. Ensuite le noyau devient fusiforme, puis rubané et il se forme à ses extrémités des amas polaires (pronucléus engendré?) entourés d’une figure étoilée qui se développe dans le protoplasme cellulaire. La plaque équatoriale se sépare en deux disques nucléaires qui s’écartent, en restant reliés par des filaments; mais ces filaments ne tardent pas à rentrer dans les disques qui se portent aux pôles et se mettent en contact immédiat avec les amas polaires. Pendant ce temps le suc nucléaire vient occuper toute la partie moyenne du noyau rubané. Au moment où l’étranglement qui divise les nouvelles cellules atteint ce ruban, l’on voit apparaître à son milieu une ligne verticale de points fon-
HECHEHCHES SUR LA FÉCONDATION
cés qui forme l:i cloison de sépiiralion des deux cellules engendrées. Celle description s’accorde assez bien avec les faits que nous connaissons, si nous admettons que v. Beneden n’a pas su mettre en évidence les filaments intranncléaires et les filaments connectifs, soit que l’objet fut défavorable, soit que la méthode de préparation fût défectueuse.
Toute une série d’observations importantes pour la théorie de ces phénomènes se trouve décrite dans nn beau travail de Bütscbli (cxix). En ce qui concerne la formation des globules polaires, l’auleui' persiste dans son interprétation erronée des faits et dérive ces globules de la tolalilé de l’amphiaster de rebut. Les filaments intranncléaires, lems renflements et la division de ces i‘enflements,donl on trouve souvent une rangée dans les corpuscules de rebut nouvellement formés, sont décrits avec assez d’exactitude, mais les asters sont îi peine mentionnés. Biilscbli ne voit guère que la partie moyenne de l’ampbiasler qu’il nomme le fuseau nucléaire. Ce fuseau nucléaire, chez Nephelis, serait expulsé du vilellus et la pointe qui sort la première, s’arrondissant et se gonflant, deviendiait le premier corpuscule de rebut. Il se foime successivement trois de ces corpuscules dont les deux premiers se fusionnent ensemble. Buis on voit un amphiasler, dont l’existence est une énigme pour moi, apparaître dans nn des deux globules restants.
Dans les pronucléus de NepheUs se trouve un réseau de sarcode qui existe aussi dans le noyau conjugué.
Quant à l’amphiasler de fractionnement, Bütscbli l'emarque que, chez Brnchionus Nolommala, il se monti’e un aster à chaque pôle du noyau et, de ces pôles, il voit une substance moins [)fde que le contenu du noyau s’avancer vers l’intérieur de ce dernier. Cette substance est limitée inlérienremenl par une surface convexe et envahit progressivement le nucléus; les réactifs la montrent composée en réalité de lilamenls qui convergent aux pôles. Celte observation aurait donc mérité d’être rapprochée de celle que j’avais faite précédemment chez les Bléropodes, où j’avais même réussi à discerner les filaments inlranuch'aires naissants chez l’œnf vivant. Les filaments et les renllemenis inlra-
ET LE COMMEiXCEMENT DE L’hÉNOGÉNIE. 227
micléair-es des amphiasters de fraclionnemenl sont décrils pour Nephelis, Cucullanus, Limnœus et Succinea, Brachionus et Nolommala. Chez Cucullanus ils sont disposés en cercle à la périphérie du noyau, sur un seul rang, et respectent toute la région axiale du fuseau; dans tous les autres cas obseivés, les filamenls sont disséminés dans tonte l’épaisseur du fuseau. Les vaiicosités inlranucléaires se divisent dans le plan médian et se portent aux extrémités du fuseau, où Ion voit apparaître deux petits noyaux creux chez Nephelis, de deux à quatre chez Cucullanus, un seul chez les Rotifères et dans les cellules-mères du sperme de Blatla cfermanica. Dans les globules rouges du sang d’embryons de poulet du 4"'^ et du S*"® jour, les rentlements inlranucléaires ne sont pas isolés, mais soudés en un disque équatorial qui se divise en deux disques nucléaires; ces derniers se portent dans les pôles du fuseau et se différencient en enveloppe et contenu, donnant ainsi directement naissance aux jeunes noyaux. En général l’auteur considère l’état compact d’un noyau comme l’état primitif dont la forme vésiculeuse dérive par gonllement.
Bütschli nous laisse dans une complète incertitude quant aux matériaux dont les nouveaux noyaux se constituent. Tantôt il les fait provenir purement et simplement des renflements inlranucléaires, tantôt il les fait croître aux dépens des amas sarcodiques des asters; tantôt il les croit ejjtourés de la membrane de l’ancien noyau et leur fait absorber pour leur croissance les filaments connectifs, tantôt il déclare qu’ils grossissent aux dépens de la partie centrale des asters et viennent prendre la place de ces derniers. Il est à noter que l’auteur ne connaît pas les amas granuleux qui forment le centre de chaque aster et qu’à ses yeux la membrane de l’ancien noyau entoure immédiatement les accumulations de substance qui proviennent de la réunion des varicosités intranucléaires.
An sujet des traînées internuclaires avec leurs stries ou filaments connectifs, les observations de Bütschli ne concordent guère avec celles de Strasburger. Sauf pour le fractionnement de l’œuf de Nephelis, où il croit avoir aperçu quelque chose de comparable au disque de cloisonne-
KKCHIülCIIliS SDK I.A FËCONDATION
meiil (les végfUaux, il ne voit rien de semblable dans la division des cellules animales et pense au contraire que ces traînées internucléaires s’étranglent par le milieu et que leui s moitiés vont se joindre aux noyaux respectifs.
Les rayons vitellins des asters ne soïit pour notre auteur ni des courants de sarcode, ni des courants de li(piide comme le veut Auerbach, ni le résultat d’une attraction exercée par les centres des asters sur les molécules du vitellus, supposées polarisées, comme le pense Strasburger, mais seulement des lignes produites par la diffusion centrifuge du liquide prc'cédemment contenu dans le noyau. Sur ce point,Bütschliaune théorie complète que je vais chercher à esquisser à grands traits. Le noyau, pour passer à la forme d’un fuseau strié, doit se réduire au tiers de son volume primitif par une perte de suc et une condensation qui le rend optiquement semblable au protoplasme environnant. Ce suc s’échapperait par les deux pôles poui' aller imbiber le protoplasme voisin de ces pôles qui deviendrait ainsi plus clair et plus transparent. Telle serait la nature des amas sarcodiques des asters. Ce liquide gagnant encore de pioche en proche jusqu’à la surface, causerait certaines modifications dans la cohésion de la couche superficielle. Ces modifications seraient ditférentes dans le plan équatorial de ce qu’elles sont pour le reste de la périphérie et ainsi s’expliquerait l’apparition du sillon de fractionnement. L’anteur pense que la cause de la division des cellules doit incontestablement résider dans le noyau, mais dans d’autres passages il attribue au contraire la cause première au protoplasme cellulaire en s’appuyant sur le fait suivant : Les masses protoplasmiques pluriclunéaires ou cénosarques que renferme le testicule de Blalla germanica présentent parfois des divisions de leurs noyaux, et ces divisions sont toujours simultanées pour tous les noyaux d’un même cénosarque.
Aux approches de leur division, ces noyaux des cellules-mères du speiine de Blaila germanica montrent dans leur intérieur des granulations rangées en cliapelet sur des filaments qui peuvent être placés sans 01‘dre, mais (|ui, le plus souvent, partent en éventail d’un point situé au
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bord du noyau. Ces granulations se réunissent ensuite pour lornier (|ueltjues grosses taches, la membrane nucléaire devient confuse et le noyau passe à l’état fusiforme. L’auteur décrit des structures analogues dans les tuicléoles des Infusoires avant leur division.
L’ouvrage que j’analyse est en grande partie consacré à la conjugation et à la leproduction des Infusoires. Je ne puis songer à donner une analyse de celte partie du mémoire et me contente de rappeler brièvement les faits qui ont de l’importance pour la théorie de la division des noyaux.
Les Infusoires ciliés possèdent deux sortes d’éléments nucléiformes dont l’un porte le nom de nucléus, l’autre, celui de nucléole, désignations fautives et contraires à toutes les analogies. Le prétendu nucléus est un élément problématique dont le rôle est encore plus obscur après les recherches de Bütschli qu’auparavant. Sa substance est compacte et homogène, mais peut devenir fdamenteuse chez certaines espèces et à certaines époques. Il semble alors bourré de fibrilles irrégulières entremêlées et confuses. Il peut se diviser, ce qui a lieu par allongement et étranglement au milieu, mais rien, ni dans sa texture fibrillaire ni dans son mode de division ne rappelle, même de loin, les phénomènes de division d’un véritable nucléus. Il peut encore se ramifier et se séparer en une multitude de petits morceaux.
Le rôle des soi-disant nucléoles (car chaque Infusoire en possède généralement plusieurs) n’est guère mieux connu, mais ici au moins se rencontre une série de phénomènes qui permet de classer ces éléments dans la même catégorie que ceux que l’histologie désigne du nom de nucléus. En effet, l’on voit à certaines époques de la vie de ces animaux, surtout à la suite de la conjugation, les prétendus nucléoles se multiplier par division dichotomique, en présentant quelques-uns des traits les plus caractéristiques d’un noyau en voie de division, à savoir un faisceau fusiform(î de filaments intra nucléaires. Ces nucléoles en voie de division ont été déjà vus et décrits bien des fois, surtout par Balbiani, qui les a pris pour des organes générateui s mâles remplis de zoospermes. Les fila-
REGHIÎUCHKS SUU LA FÉCONDATION
meiils bipolaires présenlenl paifois îles renllements qui peuvent être extrêmemeni allongés, au point île tenir les deux tiers de la longueur de ebaque lilanient. La substance de ces varicosités va se réunir près des pôles, et le noyau (dit nucléole) se partage en s’allongeant et s’étranglant au milieu; il ne cesse pas pendant tout ce temps d’ètre entouré d’une membiane distincte qui se divise et devient la membrane des nouveaux éléments, J^auteur ne fait aucune mention d’asters ni défigurés étoilées qui se produiraient autour des pôles du noyau, mais l’on ne doit pas oublier que, même s’ils existaient, ils seraient bien dilficiles à voir chez des animaux aussi défavorables à cet égaid que le sont les Infusoires. Je note que, d’apiès les observations de Bütsclili, la division des nucléoles et celle de l’animal qui les renferme n’ont pas de relation immédiate ni nécessaire. Les Infusoii'es ciliés ne sont donc pas à mes yeux des êtres unicellnlaires comme Siebold et Kœlliker l’ont toujours soutenu, ni des êtres pluricellulaires comme l’ont cru Claparède et Laclnnan, mais rentrent bistologi(|uement dans la catégorie des cénosarques. Ce sont des masses de protoplasme individualisées, quoiqu’elles soient munies de plusieurs noyaux.
Si la division des nucléoles des Infusoires constitue un cas extrême dans riiistoire du partage des noyaux, uu autre extrême nous est foin ni pai* les globules blancs du sang chez les Grenouilles et les Ti itons. Cha- (|ue corjiuscule renferme plusieurs noyaux vésiculeux. Le corpuscule se diviserait par simple étranglement et les noyaux, s’allongeant tous à la fois, seraient partagés en même temps et par le même procédé chacun en deux moitiés, sans subir de métamorphose et sans présenter aucune figure étoilée ni aucun filament. Il (‘onvient cependant de remarquer que, sur ce sujet, les observations de Bütschli sont fort peu satisfaisantes et qu’elles sont faites sur des globules évidemment très-détigurés par l’action de l’acide acétique; nous ferons donc bien d’attendre la conliianation de cette description avant d’en tenir compte.
Un petit, mais important mémoiie de H. Ludwig (cxxi), sur l’origine du blastoderme chez les Araignées, nous montre que chez ces animaux
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le blastoderme ne se forme pas d’un seul coup à la surface de l’œuf comme on le croyait jusqu’alors, mais que son apparition est précédée d’un phénomène de fractionnement interne. L’on voit d’abord au centre du vitellus un amas de protoplasme qui se divise en deux, quatre, huit, etc., portions égales. Les amas exercent sur le prololécilhe une action de groupement autour de chaque accumulation sarcodique. L’auteur a vu souvent une tache claire ou un amas de vacuoles dans ces amas, mais il n’a pu s’assurer que ce fussent bien des noyaux, ni suivre leur mode de multiplication. Les amas, devenant toujours plus nombreux s’écartent les uns des autres; ils s’éloignent donc du centre du vitellus et se rapprochent de la surface, à laquelle ils viennent émerger tous cà la fois. L’on ne peut s’empêcher de croire que ces faits relatifs à une araignée ne soient applicables à la plupart des Arthropodes; mais même si le phénomène était exceptionnel, il n’en donnerait pas moins la clef de la manière dont nous devons comprendre la formation du blastoderme chez les Insectes.
Les belles et excellentes recherches de Bobretzky (cxxii) sur l’embryogénie des Gastéropodes nous apportent une série d’observations intéressantes sur la division des noyaux pendant le fractionnement de Nassa mulnbilis. La formation des asters précède ici la métamorphose du noyau, opinion contraire tà celle de Bütschli et de Strasburger, mais à laquelle Bütschli s’est ensuite partiellement converti. Une fois même, l’illustre embryologiste russe a rencontré un noyau encore intact avec son nucléole flanqué de deux demi-asters qui avaient leur centre aux bords opposés du noyau et rayonnaient de Là dans le vitellus. Plus lard les rayons parlant des centres des asters s’étendent dans l’intérieur du noyau qu’ils envahissent progressivement, de telle façon que le milieu du noyau conserve en dernier son aspect clair et homogène et à ce sujet Bobretzky se demande si les renflements inlranucléaires prennent bien tïaissance au milieu du noyau ou s’ils n’y arrivent pas secondairement. Ces idées concordent trop bien avec celles qui résultent de mes recherches actuelles pour que j’aie besoin de les commenter. Les varicosités
intranucléaires ellenr division ainsi qne la disposition générale de l’amphiasler sont décrites avec justesse. L’auteur pense qne les filaments unipolaires et bipolaires ne diffèrent pas autant les uns des antres qne le veulent Bntschli et Slrasbnrger et que toutes ces lignes sont plutôt des rangées de granules que des tilaments. Je suis tout à fait d’accord avec Bobretzky sur le premier point, mais quant au second j’incline à croire que l’aspect peu net des filaments dans les objets décrits par le savant russe provient de la méthode de préparation (durcissement dans l’acide chromique et éclaircissement des coupes dans un milieu tiès-réfringent). Bobretzky montre que, loin de persister jusqu’à la fin de la division, la membrane nucléaire s’efface de bonne heure. Sur la formation des nouveaux noyaux, l’autem- décrit avec justesse « dans la tache centrale claire « de l’aster, un amas de très-petites vésicules pâles, d’où l’on pourrait (( dériver la formation des nouveaux noyaux. » Ces derniers se montrent à côté des figures radiaires dans une position excentrique et sur la ligne qui joindrait les centres des deux étoiles. Sur ce point encore mes observations cadrent complètement avec les siennes. Bobretzky mentionne aussi la traînée internucléaire qui paraît persister chez Nassa jusqu’au moment où elle est atteinte par le sillon de fractionnement.
Je n’insiste pas ici sur les données relatives au fractionnement des Météropodes contenues flans mon mémoire sur l’embryogénie de ces animaux (cxxH bis), puisque les mêmes faits sont décrits avec beaucoup plus de détail dans le mémoire actuel.
La disposition du réseau de sarcode à l’intérieur du noyau fait l’objet d’un mémoire de Flemming (cxxiii) dont je ne puis donner ici qu’un bref extrait; je dois, pour les détails, renvoyer le lecteur au mémoire original dont l’importance est évidente, puisque l’on ne saurait comprendre les modifications que subit le noyau pendant son partage, si l’on ne connaît exactement sa structure pendant les temps de repos. Les recherches de Flemming portent sur les noyaux des cellules épithéliales, conjonctives, nerveuses et musculaires de la vessie urinaire de la Salamandre. J’ous ces noyaux ainsi que ceux des cor|>uscules blancs du
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sang, des cellules du cartilage, des épithéliums, etc., des Batraciens renferment un réseau de trabécules assez égaux de grosseur et séparés par des mailles irrégulières, mais de grandeurs à peu près uniformes. Ce réseau est déjà visible chez le vivant dans la plupart des cas, mais il devient très-net dans tous les noyaux, lorsqu’on traite le tissu par de l’acide acétique ou du chromate de potasse très-dilués. Le ou les nucléoles sont suspendus dans les trabécules et paraissent à cause de cela peu nets, à moins que l'on ne fasse pâlir le réseau dans un liquide réfringent tel que la glycérine. Ils sont beaucoup plus nets dans des préparations à l’acide chromique que dans celles au bichromate de potasse, mais en revanche ces dernières montrent le réseau intranucléaire avec plus de clarté. Dans l’acide osmiqueces structures sont peu visibles, moins même que chez le vivant. Je souligne cette phrase parce qu’elle renferme une condamnation de cet absurde engouement pour l’acide osmique qui a fait tant de tort aux recherches dans ces dernières années. Les trabécules du réseau intranucléaire ne sont pas composés d’une substance absolument égale et homogène, car ils prennent par places la couleur d’aniline avec beaucoup plus d’intensité que dans d’autres endroits. La substance intertrabéculaire n’est pas non plus homogène à en juger par des préparations teintes à l’hoemoxyline. L’enveloppe du noyau est en continuité de substance avec les t?*abécules du réseau sur tout le pourtour; preuve évidente, s’il en fallait encore une, que l’enveloppe du noyau n’appartient pas au protoplasme cellulaire comme le veut Auerbach.
Un article de polémique, consacré par Auerbach (cxxiv) a défendre ses premières opinions contre les recherches plus récentes, ne nous intéresse que dans la partie où l’auteur cherche à expliquer, à l’aide de son ancienne théorie, les faits découverts depuis son précédent mémoire. D’après lui, le corps fusiforme est plus volumineux que le noyau qu’il remplace et la « plaque nucléaire » serait produite par l’irruption de protoplasme cellulaire dans l’équateur du noyau. Les renflements intranucléaires et les filaments connectifs n’appartiendraient pas à la substance nucléaire! Ces idées théoriques sont trop contraires aux observations décrites ci-dessus pour que je m’arrête à les discuter.
RECHERCHES SCR LA FÉCONDATION
J’iiésileà menlioiiner enfin un autre article dii (à la plume de M. A. Villot (cxxv), et dans lequel l’auteur, qui ignore la disparition de la vésicule germinative avant le fracliounement, compare le noyau combiné à une cellule complète et l’amplnaster de fraclionnement à une amibe qui enverrait des pseudopodes dans le sein du vitellus pour y trouver un point d’appui dans ses efforts pour se déchirer elle-même par le milieu! Tant il est vrai que la Ibéorie est dangereuse surtout lorsqu’on l’essaye à des choses que l’on ne connaît pas de visu.
cn^F»i TT?p: I V
