DISCUSSIONS ET DÉFINITIONS
Du Lécithe. — A propos de la constitution du vitellus, j’ai employé dans ce mémoire un terme qui est peut-être nouveau pour beaucoup de lecteurs, quoique je l’aie déjà proposé dans un travail précédent et qu’il ait été adopté par quelques zoologistes. J’ai nommé protolécithe la substance nutritive du vitellus. Divers noms ont été (bqà employés pour désigner celle même chose; les uns étaient trop longs, c’étaient de vraies périphrases, les autres représentaient une idée fort différente de celle que je cherche à exprimer par l’emploi de ce terme.
Le plus usité des noms employés jusqu’à présent est sans contredit celui de vitellus de nutrition. C’est un mot complexe, une périphrase que l’on n’emploie pas volontiers lorsqu’on est appelé à le répéter souvent. Il a en outre l’inconvénient de ne pas nous permettre de distinguer brièvement la provision de nourriture dont le vitellus se charge dans
Tovaire de celle qu’il absorbe par la suite. Que dire du mol « le jaune » appliqué à des œufs qui ne sont pas jaunes ou peuvent même être colorés en bleu, en rouge, en vert? Gela est ridicule.
Quels que soient les inconvénients de ces termes, je les préfère encore à celui de deuloplasrne proposé par E. v. Beneden. Par deutoplasme, le naturaliste belge entend désigner toutes les provisions de nourriture adjointes au vilellus intérieurement ou extérieurement. Ainsi non-seulement le vitellus de nutrition est compris dans ce terme, mais encore ces cellules qui entourent le vitellus des Cestodes et dont le rôle est d’être absorbées après avoir subi la dégénérescence graisseuse. Mais alors pourquoi l’auteur n’étend-il |)as ce terme au blanc d’œuf, voir -même aux œufs stériles de tant de Vers et de Mollusques dont le rôle est d’être absorbés par l’œuf fécond''? L’on pourrait être tenté de conserver le terme en lui appliquant une autre définition; l’on courrait alors la chance de voir le même mol pris dans des acceptions très-diverses par les différents auteurs et de provoquer ainsi des discussions stériles. En outre pour garder le mot il faudrait, il me semble, que son étymologie et sa construction fussent de nature à le recommander. Donner à une substance le nom de deutoplasme c’est l’assimiler ou tout au moins la comparer au proto{)lasme ou sarcode vitellin; or quel rapport y a-t-il entre la substance vivante elle-même et un dépôt de matière inerte destinée à lui servir de nourriture? Evidemment le protoplasme possède la faculté d’absorber des quantités de nourriture supérieures à celles dont il a besoin poui' son entretien. S’il n’emploie pas toute celte nourriture à réparer les perles causées par son activité ou sa croissance, il possède la faculté de la déposer dans son intérieur sous forme de globules amyloïdes, graisseux, albuminoïdes, etc. Celte substance ainsi déposée pourra plus tard être utilisée ou consommée par le sarcode, mais elle ne mérite pas pour cette raison de lui être assimilée en aucune façon, à aucun point de vue. Il est faux de distinguer dans le vilellus une formation primaire et une formation secondaire, car le vitellus ne renferme qu’une substance importante, constante, essentielle. De plus si l’on acceptait le
RECHEKCHES SUU LA FÉCONDATION
terme de deuloplasme, il faudrait comprendre sous ce nom toutes les formations secondaires du protoplasme vitellin telles que les membranes, les enveloppes vitellines eic., et nous tomberions dans l’absurde. Et puis j’ai montré que la propriété que possède le sarcode vitellin d’emmagasiner des substances nutritives n’est nullement limitée à la période de croissance de l’ovide au sein de l’ovaire. Comment désigner avec la nomenclature de v. Beneden les masses de nourriture que receuille ce sarcode après que le développement a commencé? Leur donnerons-nous le même nom qu’aux cellules en partie composées de protoplasme qui entourent extérieurement le vitellus de l’œuf des Cestodes?
,l’ai donc choisi un terme qui n’impliquât aucune similitude avec le protoplasme et j’ai proposé celui de lécithe'. Afin de distinguer les substances nutritives accumulées dans le vitellus de celles que l’embryon dépose souvent dans son intérieur, j’ai donné aux substances de la première catégorie le nom de protolécithe, par opposition au deutolécithe produit dans l’embryon. Pour comprendre l’avantage de ces noms, il suffit de voir la confusion qui règne à l’égard de ces substances lécithiques dans beaucoup de travaux embi yologiques, confusion qui a souvent conduit à des erreurs considérables. Au sujet des Mollusques et des Vers, (jiielques auteurs récents semblent avoir adopté avec réserve le terme de deutolécithe appliqué aux gros globes de substance réfringente déposés dans les cellules de l’entoderme des embryons de ces animaux. La cause de cette réserve se trouve dans la persistance de l’idée erronée que ces masses ne seraient à tout prendre que l’origine du foie et des sécrétions hépatiques. Dans un mémoire qui paraîtra sans doute en même temps que celui-ci, je montre que les cellules de Yecloderme des embryons de Gastéropodes puhnonés terrestres se chargent d’une quantité considérable de deutolécithe. Ce simple fait montre bien clairement que le phénomène ne peut avoir aucune relation directe avec la formation du foie. Le deutolécithe n’est certainement rien de plus qu’un dépôt de
Àêi'.iôoç, jaune d’œuf.
ET LE COMMENCEMENT DE i/hÉNOGÉNIE.
iiourrilure, el ce dépôt se produit chez les animaux les plus divers, même chez des vertébrés. Il ne se rencontre du reste que dans les feuillets primordiaux et non dans le mésoderme. Cette particularité ainsi que la composition chimique du dépôt, qui n’est jamais adipeux, le distingue de la graisse qui s’emmagasine dans les tissus conjonctifs de l’adulte.
Le protolécithe se présente toujours sous forme de globules distincts tenus en suspension dans un réseau de sarcode. La proportion de lécithe et de sarcode peut varier beaucoup ainsi que l’étendue de vitellus où le protolécithe prédomine; mais jamais la partie lécithique du vitellus n’est totalement dépourvue de protoplasme. Il est donc faux de parler d’un vitellus de nutrition et d’un vitellus de formation comme de deux choses parfaitement tranchées. Le vitellus de formation règne seul dans une partie des œufs méroblastes, mais il pénètre aussi dans tous les interstices des globules du prétendu vitellus de nutrition. La part, plus ou moins active mais jamais complètement nulle que la partie nutritive du vitellus prend au fractionnement, dépend de l’étendue relative de cette région et de la proportion qui existe entre le sarcode et le protolécithe.
La composition chimique probablement très-variable du lécithe serait très-importante à connaître, mais je ne me hasarderai pas sur un terrain que les chimistes eux-mêmes sont si loin d’avoir déblayé même en ce qui concerne l’œuf de poule.
Des membranes. — Je ne crois pas pouvoir mieux entrer dans ce sujet qu’en transcrivant les opinions énoncées par Claparède en 1860. Parlant de l’œuf des Nématodes, l’illustre zoologiste disait : « Une ques- (( lion qui a suscité un débat assez vif entre Bischoff et Meissner, est « celle lie savoir si les œufs dans le vitellogène sont munis d’une mem-
i( brane enveloppante ou non La question est de fait difficile, d’au-
« tant plus difficile même qu’à notre avis elle est oiseuse. Avant de « discuter avec ardeur l’existence ou la non-existence d’une membrane,
(( il serait bon de s’entendre sur ce qu’on veut désigner par ce terme ;
« pour Thompson, la surface des œufs d’Ascaris a toujours semblé con-
UECHEKCHES SUE LA FÉCONDATION
(( sliliiée comme celle d’im prolée. Oi‘ la question n’est point tiancliée c( par là; le débat se trouve simplement transplanté sur uu autre terrain, (( Il n’y a pas de question plus controversée que celle de savoir si les pro-
(( tées (amœbas) sont limités par une membrane ou non La surface
« d’un amœba est très probablement formée par une couche plus dense *( que le reste du corps de l’animal. Mais il n’est pas impossible que la (( densité du coi ps de l’amœba aille en se modiliant par degrés de la pé-
ripliérie vers la limite de la cavité du corps Dans ce cas, le corps
(( est bien limité par une couche plus dense, mais cette couche ne mé- (( rite pas le nom de membrane, parce que sa limite interne est indéter- (f minée. »
Voici bientôt vingt ans que Claparède écrivait ces lignes et depuis lors la question a-t-elle été résolue? S’est-on délinitivement entendu sur le sens qu’il faut donner au mot de membi'ane? Non, hélas! L’on continue à nier et à alluTuei’ la présence de membranes dans certains cas douteux et le ton tranchant que l’on prend de part et d’auti'e vient en grande partie de ce que différents auteurs prennent le même mot dans des acceptions diverses.
Une membrane peut être considérée à une foule de points de vue divers et à chaque point de vue répond une conception et par conséquent une déluiilion différente. L’on peut considérer la genèse, l’état momentané ou slalHs prœsens, ou bien la destination ultérieure. Quant à la genèse, la couche sur la nature de laquelle il s’agit de se prononcer peut être produite par la cellule qu’elle enferme ou par d’autres cellules. Dans ce dernier cas l’on est à peu près d’accord pour employer un autre terme que celui de membrane. La coucbo peut être produite par la cellule elle-même par différents procédés, [>ar simple sécrétion ou par durcissement de la couche la plus superficielle; cependant celle distinction est en pratique bien difficile à faire dans beaucoup de cas. Il n’y a donc pas d’avantage à séparer dans la nomenclature ces deux derniers modes de formation.
Ln ce (|Lii concerne le slalns pneseiis nous devons considérer la forme
ET LE COMMENCEMENT DE L’hÉNOGÉNIF. 239
ou siriiclure, la silualion et composilion cliimique ainsi que les propriétés physiques on le rôle physiologique. Les propriélés physiques sont pent-elre les plus iinporlantes pour le physiologiste; la question do savoir SI une membrane est perméable ou. non pour des corps liquides ou semi-liquides et la manière dont ce passage seffeclue est aussi importante qu’elle esl généralemoni peu élucidée. A mon avis un cerlain degré de résistance au passage de corps mous est indispensable à la notion (le membrane. Ce serait un contre-sens que de parler d’une membrane liquide OU visqueuse; tout au moins s’exposerait-on par l’emploi de ce terme à se faire très-mal comprendre. Quant à la slriieture, une membrane peut eire conliiiue ou percée de pores ou de canalicules visibles au microscope; elle peut être nettement limitée sur ses deux faces ou sur une face seulement. Dans ce dernier cas l’on a proposé avec raison (I employer un aulre mot plus défini pour désigner ces couches qui n’ont qu une surface. La silualion, iritra ou intercelhilaire, périnucléaire on pericellulaire n’exige pas une nomenclature spéciale, pas plus que la composition chimique sauf dans ses rapports avec les propriélés physiques. Le rôle physiologique, la question de savoir .si une lame de siib stance esl encore vivanle et mobile ou si elle ne peut disparaître dans le sein de I organisme que par dissolulion dans la malière vivanle est une des plus imporlantes mais aussi des plus difficiles à résou.Ire.
En pratique, il me semble que le terme de membrane pourrait élre conserve pour toutes les couches, minces relativement à leur élendiie possédant un double contour net, et un certain deeré de résistance le voudrais avoir un autre mot pour désigner une couche résislanle qui Il esl hmitee que sur une de ses surfaces tandis que de l’autre côté elle passe par trans'lions insMsibles à une substance de propriélés dilférenes. . V. Mohl a proposé, il y a fort longtemps, le nom de ne/feafe pour ces durcissements superficiels; cependant le mol n’a pas été généralemeii a opte. Un terme mieux choisi aurait eu peut-être un meilleur son ? Le terme importe peu et l’on en trouvera un lorsqu’on se sera pénétré de l’idée qu’il esl indispensable de pouvoir désigner la chose de iDanièrc îi s onlenflre n coup sûr.
Mais il esl une autre distinction qn’il serait encore pins important de pouvoir traduire dans la nomenclature; celle qui est basée sur la consistance d’une couche mince. Tl est vrai qu’il est singulièrement difficile d’établir des limites tranchées sous ce rapport. Entre un corps dur entouré d’une mince couche de liquide et une enveloppe dure entourant une masse liquide la ditférence est sans doute considérable. En histologie l’on est obligé, d’après la nomenclature actuelle, de désigner dans ces deux cas du nom de membrane la couche superficielle quel que soit son état de cohésion. Seulement si l’on choisit deux mots difféi'ents pour distinguer une lame solide d’une lame liquide, il surgira aussitôt une grande dilficulté, celle de savoir où poser la limite dans les cas les plus fréquents en histologie où la membrane n’est ni solide ni liquide mais visqueuse tà des degrés différents. 11 me semble que la distinclion la plus utile en pratique serait entre les lames de substance assez peu résislantes pour être repoussées jusque dans les formes les plus compliquées par le proloplasme, perforées et Iraversées par ce dernier, et cela sans qu’il y ait eu de la part du protoplasme aucune action dissolvanle ou ramollissante sur ces lames; et d’autre [lart les lames assez résistantes pour ne pas suivre tous les mouvements du protoplasme et pour s’opposer à son passage direct à moins que le protoplasme ne les détruise. Pour les couches de cette dernière espèce nous réserverons le nom de membranes; celles de la première espèce ont été désignées dans le présent mémoire du nom de « couches enveloppantes, » mais il serait à désiier que l’on pùt adopter d’un commun accord un autre terme plus clair et plus bref.
A côté de ces caractères purement physiques nous devrons encore tenir compte des caractères physiologiques. Une membrane véritable ne peut se mélanger de nouveau avec le proloplasme qu’elle entoure; elle doit être brisée, dissoute ou digérée pour mettre son contenu en liberté. Nous savons que les membranes les plus incontestables peuvent être traversées par du sarcode vivant; un exemple frappant et bien connu de ce fait est la perforation de la membrane cellulosique des cellules d’Algiies
ET LE COMMENCEMENT DE t/HÉNOGÉNIE.
par le simple protoplasme de la Vampirella et l’on sait aussi que la lenteur du processus indique clairement que le sarcode du protozoaire parasite exerce une action corrosive et dissolvante sur la cellulose. Une corrosion de ce genre n’a rien de commun avec le passage pur et simple, dans l’espace de peu de secondes, d’un zoosperme à Iravers une couche trop molle pour lui opposer une résistance; tel est le cas de la couche limitante d’une foule d’ovules avant la fécondation. D’autres couches limitantes molles sont susceptibles de se remélanger directement avec le protoplasme dont elles ne sont qu’une différenciation; tel est le cas de la couche enveloppante de la vésicule germinative de beaucoup d’ovules et de la prétendue membrane qui entoure le vitellus des Gastéropodes tant qu’il est au sein de l’ovaire.
Les couches limitantes devront donc être classées selon qu’elles ont un double contour ou un simple contour et les couches à double contour devront elles-mêmes se subdiviser en deux grandes catégories; les couches molles et plastiques et les couches résistantes et inertes.
Cette dernière classification a tout autant d’importance que la première, surtout au point de vue physiologique. 11 est clair en effet qu’une couche plastique et susceptible de faire de nouveau partie de la substance vivante ou sarcode, il est clair, dis-je, que cette couche ne saurait être considérée comme une matière inerte ou, pour employer le langage de Beale, comme une «substance formée. » Elle est encore mobile et n’a pas pris une forme définitive. Qu’une couche de ce genre puisse petit à petit perdre ses qualités vitales et devenir inerte, c’est une chose qui s’observe dans l’histoire de la plupart des cellules, mais qui n’infirme en rien la valeur de la classification que je propose. Il faudra seulement tenir compte du degié de développement de chaque cellule et du moment où s’opère ce changement dans le caractère de ses couches limitantes. En pratique, l’époque de transition ne pourra être établie que par l’observation et l’expérimentation faites sur le vivant.
Une faute que beaucoup d’bistologistes ont commise et qui a singulièrement contribué à embrouiller toute la question des membranes consiste
à prendre sans autre contrôle la manière dont une couche limitante se
lUXHEUCHES SUE LA l ÈCONDATlOX
comporte après l’action des réactifs pour un renseignement valable sur les propriétés de cette couche à l’état vivant. L’on sait en effet que tout histologiste versé dans sa partie, étant donné un globule d’albumine compact et homogène, saura le coagulei- de façon à pi’oduire artificiellement une couche extérieure séparée du reste du globule et présentant l’aspect et les propriétés d’une membrane. En agissant par endosmose sur celle fausse membrane, il la fera gonfler et soulever. C’est un tour di; main qui n’a rien de bien difficile. Si l’on obtient ce résultat avec un globe homogène, à plus forte raison l’obliendra-l-on si la couche superficielle a des propriétés différentes de celles de son contenu. l7on ne saurait être assez sceptique vis-à-vis des auteurs qui croient avoir démontré l’existence d’une membrane parce qn’ils ont réussi à faire soulever par endosmose une couche superficielle sur un globule coagulé. D’une manière générale, il importe à l’avenir de l’Iiislologie de combattre énergiquement la tendance à tirer des conclusions des images obtenues par des moyens artificiels et à leur donner une valeur intrinsèque, sans que ces images aient été contrôlées sur le vivant.
En résumé je propose de conserver le terme de membrane seulement pour les couches minces à double contour plus dures et plus résistantes que le protoplasme et qui ont perdu la faculté de se remélanger directement comme substance vivante avec le sarcode vivant. ,)’en sépare sous le nom de couches limitantes ou de couches plastiques celles qui ont la propriété de suivre le sarcode dans Ions ses changements de forme même les plus extrêmes, de rentrer directement et par simple mélange dans la circulation protoplasmique, celles enfin que le protoplasme peut traverser facilement, instantanément, sans avoir d’abord à les dissoudre. L’on pourra enfin donner un nom spécial, celui de pellicule ou tout autre terme mieux choisi, aux couches limitantes qui n’ont qu’un seul contour net, tandis que l’autre surface passe par transitions insensibles à la substance avoisinante. Ces distinctions me paraissent nécessaires au jtrogrès de l’histologie et je les crois appelées à faciliter beaucoup l’échanga' des idées sur ces sujets.
Eï LE COMMENCEMENT DE l’hÉNOGÉNIE. 243
Des sphèrules ou cellules de rebut. — L’hisloire de la formation do ces globules est actuellement assez bien élucidée dans certains cas pour que nous puissions nous prononcer sur leur nature et choisir définitivement le terme le plus approprié pour les désigner. Sur leur mode de formation, le doute n’est plus permis; les processus internes sont les mêmes que ceux de la division cellulaire. La transformation du noyau de l’ovule en un ampbiasler, le partage de ce dernier à deux reprises [)Our constituer liois globes dont chacun est muni de son nucléus, tout cela correspond fort bien à ce que nous savons sur la division des cellules. J’ai montré le piemier, dans mon mémoire sui“ les Ptéropodes que les mêmes figures étoilées que j’avais découvertes pour le fractionnement président aussi à la formation des globules polaires; j’ai montré par la même occasion, que le pi emier amphiaster n’est pas expulsé en entier mais qu’il se divise et que l’un de ses asters reste dans le vitellus. En vain objecterait-on que les produits de la division, à savoir deux globules excessivement petits et un énorme globe vitellin sont trop disparates pour ressembler à une division cellulaire, car chez les mêmes Ptéropodes je pus suivre en détail des partages cellulaires très-inégaux et je montrai à ce propos que ces partages, que l’on décrivait auparavant comme un bourgeonnement, étaient en léalité une division véritable mais inégale. Sur ces faits, il eût été facile d’asseoir une théorie cellulaire des globules polaires, de les désigner du nom de cellules. C’est ce qu’a fait M. Ciard. Il est vrai que cet auteur prétend appuyer sa théorie sur les faits observés par Bütschli, tandis que les observations de Bütschli sont, au contrairi', incompatibles avec ces idées; nous avons vu en effet que le savant zoologiste allemand croit à l’expulsion complète du premier amphiaster de rebut.
Et pourtant la concordance entre la production des globules polaires et un partage inégal de cellules, cette ressemblance, qui paraît complète au premier abord, se trouve diminuée par certains faits d’observation. Nous avons vu que l’aster externe des am|)hiasters de rebut n’occupe pas le milieu de la sphérule de rebut en voie de bourgeonnement comme
KECHEUCHES SUR LA FÉCONDATION
cela se voit dans les divisions cellulaires même les plus inégales. Le centre de l’aster extérieur arrive lui-même à la surface du vilellus et continue ensuite à occuper la partie la plus externe du globule polaire jusqu’à ce que ce dernier soit presque détaché. Le centre de cet aster n’est donc pas entouré de tous côtés par les rayons unipolaiies divergents; ces rayons sont limités à l’espace circulaire compris entre la superficie et le fuseau des rayons bipolaires. Celte différence dans la disposition de l’un des asters doit répondre à une différence dans le mécanisme de la division et des forces qui y président. 11 semble que, dans le cas actuel, l’amphiaster soit en quelque sorte expulsé, poussé par une vis à lergo, au lieu d’agir comme deux centres d’appel. Il serait inutile de chercher à expliquer les causes de ce désaccord tant que le mécanisme de la division ne sera pas mieux connu. Il me suffit d’avoir montré que la distinction est réelle et porte sur des points essentiels.
Une fois constitués, les globules polaires ne conservent que fort peu de temps les caractères de cellules nucléées; leur contenu prend bien vite un aspect irrégulier qu’il présente parfois dès l’origine et la décomposition commence. Par eux-mêmes ces globules ne sont d’aucune utilité pour le vilellus ni pour l’embryon et ils ne remplissent aucun rôle physiologique. Le terme de cellules, qui pourrait peut-être à la rigueur leur être appliqué, leur sied mal pour toutes ces raisons et je préfère celui de globules ou de sphérules.
Au nom de globules excrétés que j’avais d’abord proposé, l’on a objecté que le procédé de formation n’est |)as une simple excrétion, soit! La même objection ne peut s’appliquer au terme de globules ou sphérules de rebut.
L’on a encore fait opposition à ce terme par la raison que les globules polaires pioviennent de la vésicule germinative c’est-à-dire d’une partie importante et constante de l’ovule, et que l’épithète que je proposais serait un crime de lèse-majeslé pour des corpuscules d’une si noble origine et d’une si grande constance dans tout le règne animal. J’ai quelque peine à comprendre l’enchaînement logique de ce raisonnement. La
ET LE COMMENCEMENT UE l’hÈNOGÉNIE.
pensée Iraduile par les lignes que le lecteur a sous les yeux est produite par des matières cérébrales protéiques et phosphorées qui seront bientôt éliminées du corps de l’écrivain sous forme d’excrétions. L’origine de ces matières nous empêcherait-elle de donner à cette excrétion le nom d’urine? Les globules polaires n’ont aucune utilité par eux-mêmes; c’est un fait assez universellement reconnu. Ce sont de petits amas d’une substance qui est devenue superflue ou plutôt nuisible à l’œuf et que le vitellus expulse pour cette raison. Peu importe donc que cette substance ait joué comme vésicule et comme tache germinative un rôle important dans la croissance de l’ovule, peu importe que son mode d’expulsion ressemble plus ou moins à une division de cellules, ce n’en sont pas moins des matières de rebut et leur constance dans le règne animal tend simplement à montrer que ces matières sont devenues nuisibles et feraient obstacle à la fécondation intime et au développement embryonnaire. Je maintiens donc le terme de corpuscules ou sphérules de rebut, sans exclure le mot de globules polaires proposé par Robin.
Quelques auteurs persistent à parler encore de « globules directeurs » (Richtungsblâschen). Ces auteurs n’entendent pas cependant accorder leur appui aux notions erronées qui ont donné naissance cà ce terme; ils sont conservateurs et veulent peut-être suivre pour la terminologie anatomique les principes de priorité admis dans la systématique. Ils supposent sans doute que leurs lecteurs comprendront leur pensée et ils ont raison. Mais ils oublient que des termes anatomiques qui expriment, comme celui-là, une notion fausse sont extrêmement nuisibles à renseignement et qu’il est méritoire de les remplacer le plus vite possible par des termes qui fassent naître une idée juste dans l’esprit du commençant au lieu de l’égarer sur une fausse route.
Si nous cherchons à pénétrer plus avant dans la signification des corpuscules de rebut, nous devrons prendre garde de confondre, comme on fa fait, te point de vue physiologiciue avec le point de vue phylogéniiiue. Il est clair, en effet, que la fonction première de ces sphérules peut avoir été très-différente de celle qu’ils remplissent actuellement.
HECHEKCHES SE K LA FÉCONDATION
Physiologiqiiemeiil, les globules polaires sont le résullal de l’expulsion de malières coiilenues dans le noyau de l’ovule. Cela esl si vrai que celte expulsion est générale et se produit même dans les cas exceptionnels où les sphérules de rebut font défaut; tels sont les œufs des Arnphibiens et des Sauropsides (Reptiles et Oiseaux) d’après tout ce que rapportent les auteurs qui ont traité ce sujet jusqu’à ce jour. Celle expulsion est donc un fait généi al, mais un fait qui demande lui-même à être expliqué.
Il semble d’après toutes les obseivalions que l’on a recueillies jusqu’à présent, que l’expulsion d’une partie du noyau de l’ovule soit une condition indispensable pour la fécondation interne, pour la soudure des pronucléus mâle et femelle. S’il en est ainsi, l’on est naturellement amenéà se demander s’il n’y a pasdans la vésicule germinativedes matières d’affinités ou de polarités diflérenles. La combinaison de ces malières donnerait un tout ([ui n’aurait aucune aftiuilé, aucune attraction pour l’élément mâle. Nous avons vu en elTetque les zoospermes ne marchent pas vers l’intérieur de l’ovule tant que la vésicule germinative reste intacte. Les substances éliminées sous forme de globules polaires devraient, dans celte hypothèse, avoir une polarité de même nom que celle du zoosperme ou les mêmes aflinilés chimiques. L’on comprendrait dès lors comment il se fait (jue la présence d’un zoosperme dans le vilellus bâte la sortie des globules polaires. En revanche la pénétration d’un zoosperme dans un globule polaire, fait qui a été vu une ou deux fois, resterait inexplicable. L’on pourrait .lussi voir dans la grosseur de la vésicule germinative et dans son inactivité relative la cause de l’obstacle (jifelle semble opposeï" à la fécondation intime; dans ce cas, les matières expulsées sei’aienl la partie plus passive de la vésicule et le projiucléus femelle représenterait son principe actif. Il serait important de connaître la série des phénomènes qui servent de prélude au développement d’un œuf par la parlhénogénèse avant de se lancer dans des considérations générales auxquelles je ne puis attacher actuellement une grande importance. Ce n’est pas que le sujet ne soit du plus haut intérêt, mais nous n’avons pas encore de données sulhsantes et la discussion des hypothèses serait prématurée.
Au point de vue physiologique, nous sommes encore bien plus mal renseignés. Faut-il supposer que l’ovule se divisait à l’origine en deux parties égales, également susceplibles de se développer, puis que l’une de ces parties devint plus grosse et plus propre au développement, tandis que l’autre, se chargeant des matières superflues se réduisit petit à petit cà de petits corpuscules? Cette supposition expliquerait comment cette expulsion emprunte encore les procédés de division cellulaire. D’autres suppositions peuvent être faites, mais je ne vois pas l’utilité qu’il y aurait à les traiter dans l’état actuel de nos connaissances. En tout cas l’on doit rejeter l’assimilation que Semper a tentée entre les corpuscules de rebut et les cellules du testa des Ascidies. L’hypothèse assez ridicule de Dabi qui voudrait faire des globules polaires un organe de protection dn vitelhis ne mérite pas que l’on s’y arrête.
De la ténEtration or zoospehme dans le vitellus. — Le mécanisme de cette entrée diffère certainement dn tout an tout chez les divers animaux et semble môme vaiier entre des espèces très-voisines. Pour arriver à une nomenclature rationnelle qui manque encore presque complètement, l’on devra se garder de confondre le point de vue morphologique avec le point de vue physiologique, l’origine avec la fonction. La connaissance des enveloppes de l’œuf en est encore au point où serait une anatomie comparée qui rapprocherait l’aile de l’oisean de celle de l’insecte. Ce serait faire une œuvre extrêmement utile que de remonter à l’origine de toutes ces enveloppes, d’établir leurs homologies et de fixer leur nomenclature. La question est trop vaste pour rentrer dans le cadre du piésent travail et je ne possède pas de matériaux suffisants pour l’aborder. Je vais donc, <à dessein, m’en tenir au point de vue physiologique.
A ce point de vue nous pouvons distinguer deux grandes catégories : les œufs entourés avant la fécondation d’une coque imperméable et les œufs dont le vitellus est à nu ou n’est protégé que par des enveloppes molles. Les œufs de la première catégorie présentent toujours une ou
RECHEUCIIES SE R LA FECONDATION
plusieurs ouvertures dans leur coque pour servir au passage des zoospermes; lel est le cas, par exemple, de beaucoup d’insectes, des Anodontes, des Céphalopodes
Les œufs qui n’ont que des enveloppes molles jusqu’au moment de la fécondation peuvent ensuile s’entourer de membranes imperméables produites soit par levitellus lui-même (Astéries, Oursins, Sagilta) soit par les parois de l’oviducte (Gastéropodes, Reptiles, Oiseaux). Les coques sécrétées par roviducte après fécondation ne se rencontrent naturellement (|ue chez les animaux à fécondation interne et n’excluent pas la formation d’une membrane vitelline.
Ouelle que soit la structure des enveloppes de l’œuf, nous trouvons partout des arrangements destinés à faciliter et à assurer la rencontre des produits. Chez les animaux à fécondation interne c’est en général l’ovidncle qui est organisé de façon à emmagasiner les éléments fécondants et à faire jiasser le vitellus au contact de ces éléments. Chez les animaux dont les produits sexuels sont lancés dans l’eau, l’œuf est organisé de façon à retenir les zoospermes qui peuvent venir loucher la surface des enveloppes et à les guider jusqu’au vitellus. Cette fonction est remplie presque toujours par une enveloppe molle plus ou moins glaireuse qui agglutine les zoospei mes et les retient à sa surface. Celle enveloppe présente en outre une structure radiaire bien marquée, due à la présence soit de canalicules, soit de lignes allernalivemeut plus résistantes et plus molles, tous dirigés perpendiculairement à la surface du globe vitellaire. Celle enveloppe radiaire ne manque peut-être à aucun œuf dépourvu de memlnane (Cœlentérés, Lchiuoderrnes, Vers, Batraciens) et se trouve en outre chez certains œufs munis d’une coque et d’un micropyle (Dentale, quelques Lamellibranches, cei lains Vers, les Poissons).
Les œufs étudiés dans le présent rnémoii e sont tous de la catégorie des
' D’après mes ol)«ervations personnelles faites an lalmratoire de M de Lacaze-Dutliiers à Roscoff, l’œuf fraîchement pondu de Scpiola, présente une fine ouverture dans la coque dont le vitellus s’entoure, comme l’on sait, au sein de l’ovaire et j’ai vu constamment un certain nombre de zoospermes morts autour de celte ouverture. .T’eu ai même rencontré qui étaient engagés dans l’orifice, mais n’avaient pu le franchir comi)lètement avant (pie la mort ne vint les arrêter dans leur marche.
œufs à enveloppe molle, sans micropyle, et, à l’exception des Hétéropodes qui nous intéressent moins par ce que je n’ai pu observer la pénétration chez ces animaux, ce sont tous des œufs qui se fécondent après leur sortie de la mère.
Chez les Oursins, le zoosperme traverse l’enveloppe striée et arrive direclement au contact du vitellus, en vertu de la force de propulsion de son cil vibralile. Chez les Asiéries, il paraît que l’oolemme strié est plus difficile à franchir ou le zoosperme moins actif, car j’ai toujours trouvé le processus de la pénétration plus prolongé que chez l'Oursin et j’ai toujours vu un cône de substance claire venir à la rencontre du zoosperme dont les progrès étaient très-ralentis.
Cette protubérance conique produite par le vitellus et que j’ai nommée le cône d’attraction est un phénomène si délicat et si rapidement terminé que les obsemtions atteignent difficilement à cet égard toute la certitude qui serait désirable. Cette apophyse de sarcode part du vitellus et elle ne se forme qu’à l’endroit et au moment même où le zoosperme approche de très-près la surface du globe vitellaire; à cet égard mes observations ne laissent subsister aucun doute dans mon esprit. Mais il y a encore place pour diverses interprétations quant aux causes immédiates du phénomène et sur la manière dont l’apophyse prend naissance.
Si le fait même d une action, exercée par le zoosperme sur un vitellus dont il est encore séparé par un espace relativement considérable, est évidente, le mécanisme de cette action à distance n’est rien moins que clair. Je ne vois que trois hypothèses qui puissent s’accorder avec les faits; nous allons les examiner successivement.
L’on est d’abord tenté de croire que le zoosperme est séparé du vitellus seulement en apparence et qu’en réalité il y a continuité de matière sarcodique aussitôt que l’action s’exerce. Comme je n’ai pu distinguer aucun filament de sarcode s’étendant du zoosperme dans la direction du vitellus et que ce phénomène ne pourrait se produire sans changer la forme du corps de l’élément spermatique, ce qui n’a pas lieu, il ne reste qu’à supposer des filaments préexistants qui partiraient de la surface
(lu vitellus. L’on pourrail,à priori, se représenter des filaments protoplasmiques d’une ténuité extrême qui s’étendraient dans les lignes radiaires del’oolemme. Le spermatozoaire venant à toucher un de ces filaments, son action sur le vitellus n’aurait plus rien de mystérieux, puisqu’il y aurait un fil conducteur entre les deux. Malheureusement pour cette hypothèse, nous ne pouvons guère admettre l’existence de structures invisibles. Les filaments supposés n’ayant pu être découverts ni chez le vivant, ni à l’aide d’aucun réactif, nous sommes obligés d’en nier l’existence.
La seconde hypothèse consisterait à expliquer la manière dont le vitellus réagit sur la présence du zoosperme par une pression qu’exercerait ce dernier par fintermédiaire de la portion de la couche striée dans laquelle il cherche à avancer, r.omme le vitellus ne léagit pas sur la pression d’un corps quelconque, il faudrait admettre que celle du zoosperme a quelque chose de particulier, un rythme spécial provenant des ondulations de son cil. Toutefois, il serait difficile de comprendre que la pression pût être encore sensible à travers la moitié de l’épaisseur de l’oolemme et, comme cette pression serait répartie sur une certaine étendue de la surface du globe vitellaire, l’on ne voit pas pourquoi le cône prendrait toujours naissance si exactement vis-à-vis du zoosperme le plus rapproché.
La dernière supposition consiste à admettre une attraction dont la nature nous échappe et qui s’exercerait non seulement par te contact immédiat, mais même à une faible distance. C’est une hypothèse qui ne satisfait guère l’esprit et qui demande à son tour à être expliquée. Mais nous ne pouvons que la conserver faute de mieux.
La composition du cône d’attraction n’est pas non plus bien élucidée. Est-ce une substance sécrétée par le vitellus ou faut-il la considérer comme un prolongement du sarcode vitellin et, dans ce dernier cas, est-ce une accumulation de la couclie limitante superfnâelle ou de la couche plus profonde? L’hypothèse d’une simple excrétion est exclue, à mon avis, par l’observation des cas où la protubérance est d’un volume
ET LE COMMENCEMENT DE l’hÉNOGÉNIE.
considérable (PL III, fig. 3), car alors la conlinuilé de la substance du cône avec le sarcode vitellin est évidente. Quant à la question de savoir si la matière du cône fait partie de la couche limitante ou si elle sort du vitellus en perçant cette couche, je ne puis pas la considérer comme résolue.
En revanche, le cône d’exsudation n’est certainement qu’une substance liquide peu réfringente et sans cohésion qui est rejetée ou excrétée par la surface du vitellus.
Des centres d’attractjon. — Dans le présent mémoire, nous nous sommes occupés de trois sortes de centres d’attraction, à savoir : le centre mâle, le centre femelle et les centres qui président au fractionnement. Nous allons rechercher les points communs et les différences entre ces trois catégories.
Le centre mâle prend son origine dans un zoosperme. L’élément fécondant s’est formé par différenciation dans une des cellules-mères du testicule. Les recherches récentes tendent toujours plus à établir que le noyau de la cellule-mère n’entre pas dans la composition du spermatozoaire; celui-ci est donc formé de protoplasme cellulaire à l’exclusion de la substance du noyau.
Les spermatozoïdes, à l’état de liberté, ne paraissent exercer aucune répulsion entre eux. Il ne semble pas non plus qu’ils soient attirés d’une manière spéciale par l’ovule; ce n’est tout au moins que dans des circonstances spéciales que l’attraction du vitellus et du zoosperme se manifeste et cela seulement à très-courte distance.
Tout ceci change dès que le zoosperme se trouve dans le vitellus mùi* à point; son corps devient le centre d’un aster et le point de départ de la formation du pronucléus mâle. Il importe de ne pas oublier que le corps du spermatozoïde n’est plus intact au moment où ces phénomènes se manifestent; il a changé de forme et il a grossi par absorption de sarcode vitellin. L’attraction est donc exercée non pas tant par un simple zoosperme que par le résultat de la fusion de cet élément mâle avec le
BECHERCHES SUR LA FÉCONDAÏION
sarcode vitellaire et c’est celte union qui donnera naissance au pronucléus mâle. Ce pronucléus, qui a tous les caractères d’un véritable noyau, est donc formé par l’alliance de deux protoplasmes qui n’ont subi aucun mélange avec la substance de noyaux préformés. Le pronucléus mâle ne descend à aucun titre, pas même en partie, d’un noyau plus ancien ; il est de formation nouvelle.
Le centre mâle, aussitôt après sa formation, s’entoure d’une étoile de rayons unipolaires divergents, semblables aux rayons vitellins d’un ampliiaster. Bientôt le centre, représenté par le corps du zoosperme plus ou moins modifié, s’entoure d’un espace clair, c’est-à-dire d’un amas de substance sarcodique sans mélange de granules lécithiques. Cet amas va toujours en augmentant et ce fait semble indiquer que les rayons sarcodiques qui l’entourent sont l’expression de courants centripètes de sarcode venant du vitellus. Quoi qu’il en soit de ce point, il est certain que l’aster se forme autour du zoosperme modifié qui se trouve à son centre, qu’il est un résultat de l’action exercée par ce corpuscule sur le vitellus environnant.
Le centre femelle a une origine complètement différente. Il prend naissance aux dépens de la moitié interne du second amphiaster de rebut, c’est-à-dire qu’en dernière analyse il descend d’un reste de la substance de la vésicule germinative. Mais la quantité de substance qui reconnaît cette origine est excessivement faible, comme l’on pourra s’en convaincre en examinant mes planches I et II, et même tout à fait insignifianteen comparaison du volumeassezconsidérabiedu pronucléus femelle. Le pronucléus une fois constitué, mais encore très-petit, a déjà tiré une bonne partie de sa substance de l’amas sarcodique de l’aster, c’est-à-dire du sarcode vitellin. Pendant qu’il se meut vers le centre de l’œuf, d’autres petits noyaux viennent s’ajouter au premier et ceux-ci sont exclusivement formés par le protoplasme vitellin; — bref, le pronucléus femelle est un alliage d’une très-petite quantité de substance dérivée de la vésicule germinative avec une grande quantité de protoplasme cellulaire. Les phénomènes d’attraction sont peut-être moins frappants pour le noyau femelle
que pour le pronucléus mâle, mais ils n’en existent pas moins. Ce sont les lignes radiaires qui vont en augmentant à mesure que le pronucléus absorbe le sarcode vitellin pour ne s’effacer qu’au moment où il est entré en repos; cest la marche centripète des courants sarcodiques dont les stries radiaires sont l’expression visible et dont la croissance du noyau indique la direction; c’est enfin le déplacement du pronucléus lui-même de la périphérie vers le centre du vitellus.
La troisième espèce de centres d’attraction est celle que nous observons aux pôles d’un amphiaster. Le noyau s’allonge quelque peu, ses pôles deviennent saillants, puis ils perdent leurs contours et la substance nucléaire passe sans interruption au sarcode vitellin dans ces endroits. Tl y a donc rencontre et alliage de ces substances en un point circonscrit qui devient aussitôt le centre d’un aster. Ce n’est pas que ce mélange des substances soit le premier processus précurseur de la formation de l’amphiaster; nous avons vu au contraire que chez l’Oursin, avant le premier fractionnement, il apparaît d’abord un amas de sarcode autour du noyau, puis une figure pennée partant des deux pôles du nucléus et nous avons remarqué que cette disposition singulière dure relativement très-longtemps. Cette figure semble être l’expression de courants plus probablement centrifuges que centripètes. Les phénomènes d’attraction et la formation des asters typiques ne datent, en revanche, que du moment où les matières vitelline et nucléaire sont entrées en communication aux pôles du noyau.
Dans ces trois cas nous retrouvons donc ce point commun, que les phénomènes d’attraction (et de répulsion) peuvent précéder le mélange de deux substances diverses, mais qu’ils n’atteignent leur plein développement et ne se traduisent par la formation d’un aster véritable que lorsqu’il y a eu fusion des deux substances; le lieu de fusion est alors toujours le centre du système rayonné. S’il en est ainsi et s’il existe réellement des cas où le noyau puisse se diviser simplement par étranglement, nous devons nous attendre à ne pas trouver d’asters ni, à plus forte raison, d amphiasters véritables dans ces partages nucléaires. Si
celle prévision se Irouve juslifiée par les recherches ullérieures, ce sera une excellente confirmalion de ma manière de voir au sujet de l’origine des centres d’attraction.
Ij’intluence à laquelle je donne ici provisoirement le nom d’atlraction, en attendant de mieux connaître sa véritable nature, se manifeste par toute une série de phénomènes que nous allons rappeler.
Nous avons d’abord ces ensembles de stries divergentes s’étendant à travers le protoplasme cellulaire, qui donnent aux asters leur faciès caractéristique. Ces rayons changent d’aspect pendant la durée du fractionnement et se comportent tout différemment sous l’action des réactifs aux diverses phases du processus. Devons-nous considérer ces lignes comme l’expression d’une simple polarité des molécules vitellines, ainsi que le veulent Bütschli et Strasburger, ou ne devons-nous pas plutôt les prendre pour des courants et quelle serait alors la direction de ces courants?
L’hypothèse d’une simple attraction polaire qui ferait arranger les granulations du vilellus dans un certain ordre, sans les déplacer, ne paraît pas soutenable en présence des détails du processus, tels que je les ai décrits. Ces bandes d’une largeui' très-appréciable, bien plus larges en tous cas que la distance moyenne des granules lécilhiques, ces filaments de protoplasme qui prennent des contours si nets dans l’acide acétique, ne permellenl pas de songer à une simple polarisation des molécules. Et d’autre part, il est évident que les accumulations de protoplasme autour du noyau et de ses pôles ne sauraient se produire sans donner lieu à un déplacement de cette substance visqueuse, c’est-à-dire à des courants.
Mais, si courant il y a, et le fait paraît logiquement incontestable, nous devons nous demander dans quel sens il se produit, car le déplacement n’est pas visible et l’observation ne peut nous renseigner qu’indireclement. Chez l’Oursin, pendant la phase qui précède la formation de l’amphiasler, nous avons d’abord un amas périnucléaire de sarcode qui se porte ensuite vers l’équateur et se réduit à un disque, au moment où se montrent les traînées claires à disposition pennée. Ici il se pourrait bien
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que le courant de sarcode, partant de la région qui entoure l’équateur du noyau et léchant le contour de ce dernier, allât au delà des pôles se répandre dans le vilellus, formant ce dessin particulier qui trouverait ainsi une explication très-naturelle.
Pendant la formation et la division de l’amphiaster, les faits semblent militer en faveur de la supposition de courants centripètes. Les filaments et leurs renflements que facide acétique rend visibles et qui tendent à se rapprocher du centre vers la fin de la période de partage, la croissance continue des amas sarcodiques des asters, tout cela paraît se rapporter à une marche lente du sarcode dans la direction du centre de l’aster.
Néanmoins, nous devons tenir compte des observations faites sur d’autres objets. La théorie d’Âuerbacb d’une dispersion du suc nucléaire par les pôles du noyau a été suffisamment réfutée par le fait, actuellement démontré, que les asters et leurs amas se forment avant que le noyau ait diminué de volume. Même par la suite, il ne semble pas que le volume de la partie moyenne de l’amphiaster soit inférieur à celui du noyau. L’hypothèse est insoutenable, puisque la substance claire qui est en mouvement ne peut provenir du nucléus. En revanche, nous possédons, grâce à Flemming et à Strasburger des données positives qui semblent jeter un certain jour sur la question.
Flemming a vu des filaments de sarcode, des pseudopodes en forme de piquants, sortir de la surface du globule polaire en voie de formation de l’œuf des Anodontes. N’ayant pas traité son objet par les réactifs, l’auteur ne peut nous indiquer exactement à quelle phase de division de l’amphiaster ce phénomène appartient; nous apprenons cependant par les figures que ces petits pseudopodes se montrent à la surface d’un globule déjà à moitié formé, par conséquent à une époque où les renflements de Bütschli sont déjà divisés. L’on sait que l’aster externe de cet amphiasler de rebut est incomplet, en ce sens que son centre arrivant à la surface n’est entouré qu’en partie par les filaments unipolaires. 11 est donc naturel de présumer que les pseudopodes décrits par Flemming
répondent aux filaments unipolaires qui font défaut par suite de la position superticielle de l’aster. Si le raisonnement est juste, nous aurions ici un cas où l’on peut voir ces filaments s’allonger dans une direction centrifuge pendant une partie delà période de division pour rentrer ensuite.
Les observations de Slrasburger sur la division des cellules de Spirogyra tendent également à établir l’existence de courants centrifuges pendant le partage de l’amphiaster. Chez cette algue, le noyau est enveloppé d’une petite quantité de protoplasme, qui est fixé par des filaments de même substance au milieu du contenu liquide de la cellule. Pendant la division du noyau, le protoplasme qui entoure ses pôles fournit des prolongements en forme de pseudopodes; le maximum d’extension de ces derniers correspond au moment où les renflements intranucléaires se divisent et s’écartent les uns des autres. Ensuite ils s’arrêtent dans leur mouvement centrifuge et rentrent ou se confondent avec les filaments préexistants.
S’il faut prendre pour guide l’analogie avec ces cas, remarquables par la facilité avec laquelle la direction du courant peut être constatée, et si nous comparons les filaments unipolaires des asters à ces filaments en forme de pseudopodes, nous devrons considérer les filaments vitellins comme des traînées de sarcode qui s’étendent d’abord du centre vers la périphérie; après le partage des renflements intranucléaires, et pendant la période de formation des nouveaux noyaux, les courants se produiraient en sens inverse. Toutefois, l’homologie des pseudopodes et des filaments unipolaires n’est nullement démontrée et il serait imprudent d’établir, sans autre preuve, des analogies entre des cas aussi dissemblables, d’autant plus que les faits que j’ai observés tendent à monti er que, pendant le fractionnement de l’œuf, l’inversion des courants est plus précoce.
D’après cela, les phénomènes de répulsion seraient prédominants pendant la première partie de la division cellulaire et ne feraient place aux phénomènes d’attraction que pendant la seconde moitié de l’acte de partage.
Une autre série de processus non moins instructifs se passe dans
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1 intérieur du noyau en voie de division. Nous avons vu que le réseau de sarcode intranucléaire change de forme et s’arrange en lignes divergentes qui partent des deux pôles pour se réunir ensuite bout à bout dans le plan équatorial. Les filaments se renflent au milieu et les renflements se divisent. Il semble résulter de tous ces faits que la cause immédiate du phénomène est une action exercée sur l’intérieur du noyau par deux centres placés aux pôles de cet élément. Il m’est impossible de me prononcer sur la nature de cette action. L’idée d’une répulsion interne qui amènerait d abord la formation des deux centres et présiderait ensuite au groupement des filaments intranucléaires tombe devant le fait que les centres peuvent se trouver fort éloignés des extrémités d’un grand diamètre du noyau, comme cela s’observe dans la formation du premier amphiaster de rebut aux dépens de la vésicule germinative. Une simple attraction n’expliquerait pas l’origine des renflements de Bütschli. Ces phénomènes sont plus complexes et leur explication est plus éloignée que 1 on ne serait tenté de le croire au premier abord. En revanche, la dernière partie de l’acte de division, la formation des nouveaux noyaux semblent expliquables par 1 hypothèse d’une attraction exercée par les centres sur leur entourage et d’une répulsion des centres l’un pour l’autre. Une action centrale attractive de la part des nouveaux noyaux constitués ou en voie de formation expliquerait le processus du fractionnement ou de la division des cellules. Cependant, il faut admettre sous ce rapport une différence considérable entre l’amphiaster de rebut et celui qui prend naissance dans un noyau fécondé ou dans les descendants de ce dernier. Ces différences que nous allons examiner, suffisent à elles S(^ii les à justifier le terme de rebu t applique à celte catégorie d am phiasters.
^ Dans un fractionnement ou une division de cellules, les pôles de 1 amphiaster occupent toujours approximativement le centre des nouvelles cellules; il y a donc une action centrale, une attraction si l’on veut, exercée par ces pôles sur le protoplasme environnant. Pendant l’expulsion des globules polaires nous voyons au contraire l’amphiaster de rebut prendre une position excentrique et se rapprocher de la super-
ficie, à tel point que run des pôles de la figure vient toucher la surface encore ronde du vitelliis. A mesure que l’amphiasler avancera surface se soulève en une bosse qui finit par s’étrangler cà la base, le centre de l’aster externe restant toujours au sommet même de la bosse. Jamais l’on ne voil l ien de pareil dans une division de cellules. Dans ce dernier cas les pôles tiennent toujours le protoplasme groupé autour d’eux, tandis que dans l’amphiasler de rebut, les pôles semblent n’exercer aucune action de ce genre sur leur enlomage et l’on croirait plutôt voir la partie fusiforme de ram|)hiasler [loussée et chassée au dehors par le protoplasme vitellin. Le peu d’action de l’amphiaster de rebut ne s’explique point par sa petitesse, car nous savons que dans certains œufs, celui des Ptéropodes par exemple, l’amphiasler ipii précède un fi’actionnement très-inégal est relativement aussi très-petit et qu’il n’en exerce pas moins son action sur toute la sphérule; l’aster périphérique occupe toujours le centre de la petite sphérule et ne vient jamais s’appliquer contre la surface externe de cette dernière.
Il y a donc quebpie chose de très-particulier dans l’évolution des amphiasters de rebut et cette particularité qui consiste dans une inlluence presque nulle de ces amphiasters sur la substance qui les entoure paraît s’expliipjer par la nature même des matières de rebut dont ils se composent. Il semble en outre qu’il doive exister une différence très-maripiée dans la composition des deux pôles de ces amphiasters et que l’élément tout entier soit chassé au dehors par une répulsion du vitellus plutôt que par une activité propre.
Les phénomènes intimes (jui indiquent l’existence de répulsions sont d’aliord l’écartement progressif des pôles d’un amphiaster. Cette répulsion paraît surtout incontestable dans la formation des globules polaires, où nous voyons l’amphiaster s’allonger malgré la résistance qu’oppose la couche superficielle du vitellus. Un autre exemple de répulsion nous est offert parles asters mâles nombreux (jue peut renfermei' un vitellus anormal et surfécondé. Ces asters sont souvent placés au début d’une manière fort iriégulière de façon <pie deux ou plusieurs asters peuvent
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êli‘(3 presque en contact. Bien loin de se réunir, ces asters s’écartent et vont se placer à égale distance les uns des autres. Un aster mâle qui se trouve seul dans un vitellus gagne rapidement le centre de ce dernier. Les asters multiples paraissent avoir la même tendance puisqu’ils quittent la surface où ils ont pris naissance pour s’enfoncer dans l’intérieur. Les premiers formés arrivent réellement dans le voisinage du centre du vitellus et se réunissent au pronucléus femelle. Mais dès que ce dernier a été surfécondé, l’attraction sexuelle cesse et au lieu de continuer leur marche centripète et de se réunir tous ensemble, les asters mâles surnuméraires et le noyau conjugué vont tous se placer au tiers extérieur du rayon du vitellus. La régularité même de cette position indique qu’ils ont trouvé une situation d’équilibre entre des forces opposées et ces forces ne peuvent être que l’attraction vers le centre d’une part, et d’autre part une répulsion mutuelle.
L’attraction entre les noyaux sexués forme un cas spécial dans lequel celte force se manifeste avec une grande évidence. D’abord la marche du pronucléus mâle n’a pas une relation constante avec le vitellus, mais bien avec la situation du pronucléus femelle. Ainsi lorsque le noyau femelle se trouve dans une position excentrique et que le noyau mâle prend naissance près de ce dernier, il marche directement â sa rencontre suivant une corde de cercle au lieu de se rendre d’abord au centre du vitellus. Ensuite nous remarquons parfois dans l’aster mâle des dispositions (pii jettent un certain jour sur les forces qui le mettent en mouvement. Chez Sagilta, par exemple, nous avons vu que l’aster traîne â sa suite une sorte de vacuole toujours croissante; le centre de l’aster se trouve au bord allongé de cette vacuole, toujours du côté vers lequel elle se dirige. C’est donc dans l’aster et dans son centre que réside la force motrice, tandis que la vacuole, que j’hésite du reste â comparer au pronucléus des autres animaux, est traînée à sa suite. L’attraction se manifeste bien plus vivement sur le pronucléus mâle que sur l’autre noyau, puisque ce dernier ne commence à se mouvoir et à se déformer que lorsque le noyau mâle arrive presque à le loucher.
HECHEUCIIES SU H LA FÉCONDATION
Dans la suite du développement, les éléments mâles continuent à jouer un rôle prépondérant, comme le montrent les cas de surlecondation où le noyau femelle s’est uni à plus d’un élément mâle. 11 se résout alors en un tétrasterau lien de l’ampliiaster qui prend naissance lorsqu’il n’a reçu qu’un seul aster mâle et la suite du développement paraît aboutir à la formation d’un monstre ilouble ou multiple. Les noyaux mâles isolés peuvent se diviser en passant par l’état d’amphiaster, tandis (jue le noyau femelle isolé c’est-à-dire non fécondé se décompose sans [irésenter aucun phénomène de division. Tout cela démontre surabondamment le rôle capital des noyaux mâles dans les cas que j’ai étudiés. Toutefois nous ne pourrons avoir une image complète de ces processus ipie lorsqu’on aura étudié en détail un cas de partliénogénèse.
De l’origine des noyaux. — Le noyau ou pronucléus mâle prend naissance lorsqu’un zoosperme vivant pénètre dans un vitellus mûr et vivant. La grosseur de ce noyau vaiie énormément suivant les espèces, et ces variations ne paraissent dépendre ni de la grosseur du zoosperme ni de celle du vitellus. Dans certains cas, le pronucléus mâle n’est pas beaucoup plus gros que le corps du zoosperme (Oursin) et l’on pourrait être tenté de croire que le noyau n’est qu’un zoosperme gonllé; il forme alois le centre d’un aster. Dans d’autres cas (Hétéropodes) il devient aussi gros que le noyau femelle et n’est entouré d’aucune figure rayonnée; il est alors évident que le petit noyau primitif doit absorber une ([uantité relativement énorme non-seulement de liquide mais aussi de substance protéi({ue pour devenir aussi considérable. Je dois intercaler ici quelques considérations générales destinées à fixer le point de vue sous lequel nous devons envisager cette absorption.
Les faits observés, d’accord avec le raisonnement, nous apprennent ({u’un être organique vivant ne peut grossir que de deux manières, ou par l’absorption de substances inanimées et alors nous avons affaire à une nutrition, ou par l’absorption de substances animées et alors nous assistons à une véritable fusion. La nutrition, celle des Rliizopodes par
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exemple ou celle des élémenls cellulaires dans le sein d’un organisme supérieur, semble parfois à première vue se faire par l’absorption directe de matières vivantes. Mais si nous y regardons de plus près, nous nous apercevons loujours que, pour être assimilée, la substance ingérée doit être préalablement tuée, elle doit d’abord passer à l’état de matière organique inanimée. Lorsqu’une substance vivante est absorbée directement par un élément vivant il n’y a pas assimilation car tout nous porte à croire et rien ne nous autorise à contester que le produit de cette réunion ne possède la somme des qualités des deux êtres vivants qui ont contribué à sa formation. Ainsi lorsque deux jeunes Rhizopodes appartenant à la même espèce se réunissent, il y a fusion et non absorption de l’un par l’autre.
Appliquant ces notions à la croissance du pronucléus mâle dans le sein du vitellus nous n’aurons pas de peine à trancher la question qui se présente sur la nature de cette croissance. L’on ne peut songer à un simple gonflement du corps du zoosperme par un liquide, car le noyau mâle entièrement développé renferme souvent une quantité de substance protoplasmique qui représente un multiple élevé de celle qui constituait le corps du zoosperme. Nous ne pouvons non plus songer à une digestion de la substance vitelline, à une nutrition, car ce processus physiologique est toujours compliqué, observable au microscope; il prend un temps relativement considérable pour son accomplissement. L absorption de la substance vitelline parle noyau mâle est au contraire directe et prompte; l’observation des faits ne saurait laisser le moindre doute à cet égard. Le pronucléus mâle est donc un produit de l’alliage du protoplasme spermatique avec du protoplasme vilellin et de celle fusion résulte un corps nucléaire qui possède une foule de propriétés qui manquaient au zoosperme isolé.
Nous avons déjà vu que, selon toute probabilité, le pronucléus mâle résulte de l’alliage de deux substances protoplasmiques dont aucune ne dérive d’un noyau préexistant. Et malgré cela c’est un véritable nucléus non-seulement par sa structure mais même par ses propriétés inhéren-
UECHEHCHES SUR LA FÉCONDATION
(PS. J’ai montré en effet que, dans des cas pathologiques, lorscjue des pi'onucléus mâles restent isolés dans le sein du vitellns, et ne se réunissent pas au proniicléns femelle, ils consei‘vent malgré cela la propriété de se diviser tout comme un noyau fécondé et de présider comme ce deiaiier à la foiauation de sphérnles de tVactionnement qui continuent ensuite à se partager selon toutes les règles du fractionnement régulier.
Le pronucléus femelle a son oiigine première dans les corpuscules de Bütschli qui appartiennent à l’aster interne du second amphiaster de rebut. J’ai déjà fait remarquer dans ce chapitre, à piopos des centres d’attraction, combien cette quantité de sidjstance provenant de l’ancien noyau de l’ovule est minime comparée à la masse du noyau femelle tout formé; la disproportion est tout aussi grande qu’entie le corps du zoosperme et le pronucléus mâle arrivé au terme de sa croissance chez les Ilétéropodes. J’ai montré aussi ({ue la majeure partie de ce pronucléus dérive directement du sarcode vitellin. Il s’agit donc aussi d’un alliage de deux substances protéiques.
Enfin les noyaux de fractionnement se constituent aux dé[»ens des rendements intranucléaires de l’ancien noyau et des amas centraux qui peuvent aussi provenir, au moins en partie, de la substance de l’ancien nucléus. Nous avons vu que ces corpuscules divers grossissent, se transforment en de petits noyaux qui se réunissent entre eux jusqu’à n’en plus former (pi’im seul. Mais ici encore la substance dérivée de l’ancien nucléus n’est qu’une fraction de la masse des nouveaux noyaux. Ces derniers ont un volume total supérieur au volume de l’ancien nucléus; ils doivent donc s’adjoindre une nouvelle quantité de substance protéique dérivée d’ailleurs, c’est-à-dire du vitellus. En outre il est clair qu’une partie de la substance de l’ancien noyau l’este en route sous forme de (rainée internucléaire et n’entre pas dans la composition des nouveaux cytoblastes. Cela est suitout évident dans le règne végétal où, d’api’ès Strasburgei', le disque de cloison est tout entier dérivé de l’ancien noyau. Les nouveaux cytoblastes tirent donc de l’ancien noyau une quantité de substance qui doit être souvent inférieure à la moitié de la
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substance protoplasmique qui les compose; — je ne fais pas entrer en ligne de compte les éléments liquides. — L’autre moitié ne peut que provenir du vitellus à savoir probablement des amas sarcodiques des asters.
L’examen attentif de l’origine du noyau dans ces trois cas nous amène toujours à la même conclusion, que sa substance provient en partie d’un noyau préexistant ou d’un élément étranger et en partie du protoplasme même de la cellule, et cela par alliage et non par voie de nutrition. Un fait également constant dans l’origine de ces trois sortes de noyaux est (|ue le nucléus jeune et encore tout petit exerce une forte influence sur le vitellus environnant, influence qui se traduit par l’apparition d’une de ces figures étoilées que nous désignons du nom d’aster. A mesure que le noyau grossit et que l’amas sarcodique de l’aster diminue, cette influence s’affaiblit et une fois que le noyau est entièrement constitué, elle devient presque nulle. Ces faits se retrouvent pour les noyaux de fractionnement comme pour le noyau femelle, comme aussi pour le pronucléus mâle lorsque celui-ci atteint son plein développement. Il semble donc permis de conclure que l’attraction ou l’influence exercée par le jeune noyau augmente à mesure que celui-ci s’amalgame avec le protoplasme cellulaire, pour diminuer ensuite lorsque la proportion de ce dernier élément est devenue trop forte. Il y aurait une période d’activité suivie d’une période de saturation qui surviendrait au moment où le noyau atteint le terme de sa croissance.
Pour arriver à une compréhension exacte de tous ces phénomènes, il sera nécessaire de tenir cnmple non-seulemenf d’une série de cas même étendue, comme celle qui a fait l’objet de ce mémoire, mais de tout l’ensemble des phénomènes de formations nucléaires que présentent les êtres organisés. Les données que nous possédons à cet égard sont singulièrement incomplètes et clairsemées. Néanmoins il semble résulter de la comparaison des résultats obtenus pai‘ d’autres chercheurs qu’il règne sous ce rapport une grande diversité, une série continue de transitions l'oliant (Mitre eux les extrêmes opposés. Ainsi Strasburger a décrit cer-
lains cas dans lesquels des noyaux apparaissent tout à coup dans une masse de protoplasme qui en était totalement dépourvue et d’autres cas dans lesquels il existait un noyau qui persiste pendant la formation des nouveaux cytoblastes et ne leur fournit aucun élément constitutif. Ici les nouveaux noyaux doivent se constituer exclusivement de protoplasme cellulaire. D’autre part Bütsclili nous montre des noyaux qui se divisent par simple étranglement sans entrer en communication avec le sarcode ambiant, sans passer par la phase d’amphiaster ; ils peuvent pendant ce pai tage présenter une structure fibrillaire, comme chez les Infusoires, ou même n’avoir pas de structure spéciale, comme dans les globules blancs du sang des Batraciens. Ici les nouveaux cytoblastes tirent toute leur substance de l’ancien. Entre ces deux extrêmes, nous avons toutes les transitions, nous avons des noyaux se constituant d’un mélange de ces deux substances nucléaire et protoplasmique et cela dans les proportions les plus divei’ses.
Il me semble qu’il serait fautif de généraliser les choses observées même avec le plus grand soin dans un ou plusieurs cas pai liciiliers et qu’une vue d’ensemble réellement juste ne peut être obtenue (pi’en embrassant du regard à la fois la moyenne et les extrêmes.
I.A THÉORIE ÉLECTROLYTIQUE DES MOUVEMENTS PROTOPLASMIQUES. — A plusieurs reprises déjà l’on a essayé de remonter aux causes premières des manifestations si merveilleuses de la vie du protoplasme. Max Sctiulîze, parmi les zoologistes, Nægeli et Ilofmeister, parmi les botanistes, ont fait des tentatives sérieuses dans cette direction. Le but, extrêmement louable que ces hommes poursuivaient était de ramener tous ces phénomènes aux forces déjà connues et étudiées par les chimistes et les physiciens. Néanmoins le résultat de ces efforts ne fut pas brillant car les uns, attribuant tes mouvements protoplasmiques à une contractilité ou à une suction de la part du protoplasme lui-même ne tirent que reculer la difficulté, tes autres versèrent |)lus ou moins dans la métaphysique et sortirent ainsi du domaine des sciences exactes. ,Ie
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ne puis entamer ici une analyse de tous ces travaux, fort intéressants du reste; une telle analyse exigerait un volume spécial.
D’autres naturalistes plus anciens ne connaissaient pas cette difficulté. Non-seulement l’activité du protoplasme, mais encore les phénomènes bien plus difficiles à comprendre de l’hérédité et du développement trouvaient pour eux une solution toute simple dans la croyance à une force spéciale, étrangère aux forces physiques, et qu’ils nommaient la force vitale. Les sciences ont fait bien des progrès depuis lors ; l’on est parvenu à mieux comprendre la nature des forces physiques, leur unité et leurs transformations. L’on est parvenu à les ramener à des vibrations moléculaires. Pendant ce temps, la foice vitale semblait de plus en plus oubliée; on la croyait reléguée dans les régions brumeuses de la médecine pratique, lorsque tout à coup elle vient de reparaître au grand jour, ramenée par le naturaliste le plus populaire de l’Allemagne.
Qu’est-ce en effet que cette théorie lancée par Hæckel sous le nom baroque de « Périgénèse de la Plastidule? » Rien absolument que la croyance à la force vitale modifiée dans ses détails de façon à l’adapter aux notions plus modernes de la nature des forces physiques. Les physiciens ont établi que les forces dont ils s’occupent sont des ondulations de la matière; Hæckel admet pour les êtres vivants une ondulation c’està-dire une force spéciale qui se transmettrait de génération en génération et serait la cause de tous les phénomènes du développement, de tout ce qui constitue le cycle de l’existence d’un être. Naturellement la rapidité ou l’amplitude de la vibration présenterait autant de variations qu’il y a d’espèces ou de variétés d’êtres organisés, puisque cette ondulation devrait à elle seule expliquer les différences des organismes entre eux et la constance relative des formes à travers les générations successives. C’est la force vitale qui revêt la forme vibratoire pour se mettre sur le même rang que les forces physiques.
Malgré son nouvel accoutrement, la force vitale n’a pas trouvé bon accueil auprès des savants; il n’y a que les profanes qui n’aient pas su reconnaître la vieille doctrine sous son nouveau déguisement. Ces ondu-
UECHEItCIIES SlîH LA FECONDATION
lations à rythme assez compliqué pour douuer naissance à tous les éléments histologiques d’un vertébré supérieur et se retrouver les mômes après un cycle de plusieurs années n’ont rencontré parmi les penseurs que des incrédules.
Le succès relatif de ces doctrines vitalistiques a pourtant une raison d’etre: il a sa racine dans l’inutilité des efforts tentés jusqu’à ce jour pour arriver à expliquer le cycle de la vie à l’aide des simples forces physiques. C’est à ce problème ardu que je veux m’attaquer non dans l’espoir de le résoudre d’un seul coup, mais seulement pour éclairer une partie de la question et contribuer à frayer le chemin qui mènera à une compréhension complète. La voie à suivre est toute tracée; nous devons avant toute chose chercher à nous rendre compte du rôle des forces physiques dans les manifestations les plus simples de la vie, avant de nous attaquer aux phénomènes plus compliqués.
En suivant cet ordre d’idées, je fus amené à me demander quelles sont les forces qui se dégagent dans les phénomènes principaux de la vie des cellules, à savoir leur nutrition et leur multiplication. L’on sait que ta nutrition se présente sous deux formes dans le règne organique. D’une part nous avons la décomposition de combinaisons chimiques très-oxydées et très-stables. Cette décomposition ne peut avoir lieu sans une perte de force et ne serait donc pas possible si la lumière solaire ne fournissait la force vive nécessaire à cette réaction. Ce mode de nutrition aux dépens de substances inorganiques est presque exclusivement l’apanage des végélaux. D’autre part nous trouvons une combustion progressive de la substance organique élaborée par les végétaux; cette combustion se trouve chez les plantes, mais elle est surtout caractéristique de la nutrition animale. Cette nutrition des animaux, sous mille formes et à travers mille péripéties, aboutit au retour des matières organiques, élaborées à l’aide des vibrations lumineuses par les végélaux, à des états de combinaison plus simples et plus oxydés. Ces phénomènes ne sauraient avoir lieu sans un dégagement constant de forces. Ces forces sont en partie connues : ce sont le travail mécani(pie, la chaleur et
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parfois la lumière. A celle liste nous devons ajouter encore l’éleclricilé, mais ce serait seulement dans une faible mesure et avec peu de constance, si nous devions en croire les résullals des travaux récenls des physiologistes.
Les physiologistes, comme l’on sait, ne s’occupent des phénomènes et des forces qu’en tant qu’ils sont macroscopiques en quelque sorte et ils n’abordent l’infinimenl petit que par induction mentale et non à l’aide du microscope. Ils veulent mesurer les forces avec des appareils et ne s’adressent guère qu’aux résultats finaux, aux sommes qui se dégagent de la totalité d’un organe. Celles de ces forces qui se dégagent et sont annulées dans les limites d’éléments cellulaiies sortent complètement du champ de leurs investigations. Ce n’est cependant que de ces dégagements infiniment petits que nous avons à nous occuper ici.
Le dégagement de chaleur est une des conséquences les mieux connues de la nutrition. Malheureusement celle pioduclion n’a été étudiée (ju’à l’aide du thermomètre et nous ne connaissons absolument pas ses consé(iuences pour la vie des cellules. Nous savons bien qu’une certaine température générale est nécessaire })our l’activité du protoplasme, température qui varie du reste beaucoup suivant les espèces. Nous savons aussi, depuis que la théorie de la combustion dans l’organe respiratoire a été abandonnée, que ce dégagement calorique a lieu dans toutes les cellules qui participent à la nutrition. Mais ce que nous ne savons pas, c’est la manière dont cette chaleur se répartit au sein de chaque cellule, ni quelle est l’influence des différences de température qui doivent exister dans le sein même de la plupart des cellules en activité. Il est évident en effet que la nutrition et le mouvement mécanique ne se produisent pas d’une manière identique dans l’étendue de chaque cellule et qu’il doit par conséquent y avoir des différences dans la production et la déperdition de la chaleur, différences qui peuvent avoir un effet considérable sur une masse aussi sensible et aussi mobile que le protoplasme.
Mais il est une autre force encore beaucoup moins connue dans sa portée biologique et qui paraît pourtant jouer un rôle des plus importants dans la vie des cellules; je veux parler de l’éleclricilé.
BECHEllCHES SE U I.A FÉCONDATION
Nous savons que certaines réactions chimiques ont pour conséquence une production d’électricité; mais physiciens et cliimistes se sont à peu près bornés à étudier le phénomène pour certaines réactions particulières et ne connaissent nullement quel dégagement de cette force peut se produire dans rimmense majorité des réactions chimiques. Les physiologistes ont poussé cette étude un peu plus loin. Ils ont cherché des courants mesurables au galvanomètre dans toutes les parties du corps des animaux supérieurs et, après avoir cru trouver ces courants, ils ont fini par se convaincre que ceux qu’ils avaient observés provenaient pour la plupart de réactions chimiques auxquelles ils n’avaient pas d’abord songé. Ainsi les modifications que subit la surface de section d’un muscle ou d’un nerf amputé, le contact avec des solutions satines, etc., suffisent en général à produire des courants relativement forts. Mais quelle est la production d’électricité qui résulte de cette réaction si compliquée que l’on nomme la nutrition? Quels sont les phénomènes électriques qui doivent résulter du mélange de deux protoplasmes de compositions différentes? Nul ne saurait le dire, ni le physiologiste qui ne se soucie guère des cellules, ni le microscopiste qui ne s’inquiète pas des forces physiques qui peuvent mettre en mouvement l’organisme minuscule qu’il a sous son objectif.
L’importance de l’électricité dans les phénomènes intra-cellulaires me paraît démontrée par le fait, que j’ai observé, qu’un courant constant très-faible active les mouvements du protoplasme, tandis qu’un courant un peu plus fort tue cette substance vivante. Comment expliquer que le courant amène la mort si l’on n’admet qu’il fait cesser les petites différences électriques intra-cellulaires qui sont nécessaires à la vie de la cellule?
Le mouvement brownien est sans doute produit par les forces dégagées par des réactions chimiques entre les particules d’une substance qui était naguère du sarcode. Ces forces sont sans doute l’électricité et la chaleur. Une simple action mécanique comme celle qui fait promener du camphre ou du potassium sur une nappe d’eau ne saurait suffire à
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expliquer ce phénomène, puisque nous avons affaire à des particules immergées et mouillées et non à des fragments flottants et séparés du liquide sur lequel ils flottent. Les mouvements que présente le sarcode vivant sont bien moins vifs, mais ils peuvent être dus à des causes analogues. Il serait difficile de se rendre compte de l’intensité des forces qui peuvent se produire et se neutraliser par un travail mécanique dans des espaces aussi petits. Nous ne pouvons, en particulier nous représenter quelle est l’amplitude des tensions électriques qui peuvent exister entre les diverses parties d’un fragment de protoplasme et qui peuvent se neutraliser par suite d’un changement de forme de ce dernier.
Les recherches des physiologistes tendent toujours davantage à montrer que les nerfs et les muscles des animaux supérieurs ne sont [>as normalement parcourus par des courants électriques, ou que ces courants sont très-faibles et sans relation avec le travail mécanique que ces organes accomplissent. L’on sait en outre que le fluide nerveux voyage avec une lenteur qui n’a rien de commun avec la rapidité de l’électricité. Cela ne veut pas dire que la transmission nerveuse et la contraction musculaire soient indépendantes de tout phénomène électrique, puisque tout au contraire nous savons qu’il y a une liaison intime entre ces deux ordres de phénomènes; seulement dans les organes des animaux supérieurs l’électricité n’agit guère sous forme de simples courants.
Si nous supposons une pile électrique dont chaque élément soit de la grosseur d’un de ces granules que le microscope dévoile au sein du sarcode sous forme de petits points grisâtres, la quantité totale d’électricité produite dans une pile de quelques millions de ces éléments réunis en tension pourra être considérable, sans qu’il se dégage aux extrémités de la pile une quantité d’électricité bien appréciable à l’aide de nos galvanomètres. Néanmoins, suivant la manière dont cette force se répartit à la surface de chaque granulation, un mouvement imprimé à la première particule d’une série pourra se propager de l’une à l’autre et produire un déplacement mécanique considérable.
L’on remarquera que cette hypothèse que je ne fais encore qu’esquis-
KECHEHCHES SUR LA FÉCONDAI ION
SCF àgiyiids traits est capable d’expliquer la lenteur relative de la propagation des sensations et des voûtions le long d’un nerf, le mécanisme delà contraction musculaire et tous les mouvements du protoplasme. Elle explique en même temps la relation bien connue de ces phénomènes avec les phénomènes électriques plus grossiers que nous produisons dans nos appareils.
Enfin son avantage le plus grand est de nous |)ermettre de tenter d’expliquer tous ces mouvements si curieux du sarcode en les faisant tous rentrer dans la même catégorie.
L’explication des phénomènes de la reproduction et de l’hérédité à l’aide de petites portions de protoplasme devra alors être cherchée dans la composition chimique particulière et les forces physiques qui résultent du mélange de ces particules. Par composition chimique nous devons entendre quelque chose de plus complexe que tout ce que la chimie organique connaît de plus compliqué; et par forces physiques nous devons entendre des dégagements plus petits et plus localisés que tout ce que les physiciens ont jamais étudié. Pour se rendre compte de l’hérédité et surtout du développement identique de générations successives l’on devra tenir grand compte de la composition spécifique du protoplasme de chaque espèce animale. L’on ne devra pas perdre de vue fintluence du milieu sur le développement des organes et des groupes de cellules. Ainsi dans un embryon les liquides nourriciers, les gaz, les substances excrétoires ne sont pas répartis de la même manière dans toute l’étendue du corps ni même dans toute l’étendue d’un organe. Il en doit résulter des difiérences dans la rapidité et le genre même de développement des diverses parties et ces diirérences se retrouvant les mêmes à chaque génération successive produisent toujours le même résultat. Nous n’avons donc pas besoin de supposer que les divisions successives de telle ou telle cellule et de sa descendance se fassent toujours d’une manière absolument identique à chaque génération successive, ni que tel organe ou telle partie d’organe provienne toujours nécessairement d’une certaine cellule de l’ébauche embryonnaire. Celle influence
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du milieu sur le développement des tissus dans les différentes parties du corps est suffisamment démontrée par les résultats obtenus en tératogénie; l’on sait combien une légère différence dans la somme de chaleur, la quantité de sang, etc., que reçoit telle partie de l’embryon influe sur son développement subséquent. Les travaux embryologiques de His qui partent de ce point de vue, sont pleins d’enseignements précieux sous ce rapport.
Tout imparfaite que soit encore mon hypothèse elle me semble présenter de grands avantages sur celles qui ont été tentées jusqu’à ce jour. Comme guide dans les recherches et comme base de travail, je la crois appelée à rendre de grands services. Elle est en tous cas très-supérieure sous ce rapport aux hypothèses qui ferment d’avance le chemin à toute investigation et qui méconnaissent l’influence des forces connues pour avoir recours à un agent spécial, à la force vitale ou, pour employer son nom moderne, à la Périgénèse des plaslidules !
mu BIliLIOGRAPHIODK
I. A . fie Leeuwenlioek (et Ilammiiis). — Observ. de natis e seiniiie genitali animalculis. —
l'hil. Irans. roy. soc. — T. XII, p. 1040
