‹ Recherches sur la fécondation et le commencement de l'hénogénie chez divers animauxChapitre 6 sur 17 · II. J.-.l. Swamnierdam. — Bibel der Natiir · texte numérisé non relu

II. J.-.l. Swamnierdam. — Bibel der Natiir

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SUPPLÉMENT BIBLIOrrRAPIIIQUE

Le mémoire que l’on vient de lire a été d’abord rédigé en majeure partie dans l’automne de l’année 1876. C’est aussi de cette époque que datent deux notes qui ont paru dans les Comptes Rendus de l’Académie de France (CXXXII et CXXXIII) et dont la présentation a été retardée par des circonstances particulières. Les études que je fis en décembre 1876, janvier et février 1877 amenèrent des résultats importants qui, en modifiant mes opinions, m’obligèrent à remanier complètement une partie de mon manuscrit.

La publication du mémoire actuel, qui était écrit au printemps de l’an 1877, ayant été retardée au delà de toute attente par les lenteurs de la gravure et de l’impression, j’aurais pu encore faire subir à ce travail un second remaniement pour tenir compte des mémoires nombreux et importants qui ont paru dans l’intervalle. J’ai mieux aimé conserver à mon ouvrage une unité que ces additions lui auraient fait perdre et laisser mes observations en regard de la bibliographie dont je disposais au moment où je les ai faites. Mon point de vue sera plus facile à saisir.

Je me suis donc décidé à laisser mon manuscrit sans changements et à donner les explications nécessaires à mesure que je comparerai mes résultats avec ceux d’auteurs plus récents. Je fais précéder cette analyse d’un extrait de quelques mémoires parus avant la date de mes dernières recherches, mais dont je n’avais pas eu connaissance.

Schenk (CXXVII) décrit le premier développement de l’œuf de Serpula. 11 n’a vu ni la pénétration du zoosperme, ni la formation des pronucléns, ni même la sortie des globules polaires. En revanche l’auteur parle d’une expulsion de la tache germinative. Les figures radiaires autour des noyaux sont mentionnées plutôt que décrites et les résultats de ce travail ne sont comparés à aucun des travaux sur le même sujet là l’exception de celui de Flemming.

C. V. Bambeke (CXXVIII) reprend ses études sur la fécondation des Amphibiens, mais cette fois avec moins de succès. Après avoir comparé son travail précédent avec les résultats obtenus par quelques-uns des auteurs plus récents, il nous donne un résumé de ses nouvelles recherches. Je ne relèverai comme intéressants que les trois points suivants : L’auteur arrive à la conclusion que la vésicule germinative des animaux en question ne se dissout pas en place, mais qu’elle est expulsée en partie sans donner naissance à des globules polaires. Après la fécondation, v. Bambeke n’a rencontré chez le Crapaud et le Pélobate qu’une seule traînée centripète avec un corpuscule nucléiforme, mais rien n’indique quelle peut être la nature de cet élément nucléaire.

E. Strasbiirger (CXXIX) fait, dans la seconde édition de son traité, quelques additions intéressantes

relatives à la fécondation chez tes plantes. Chez Ephedra, Pinus et Picea le noyau de l’ovule se rapproche de la surface et se divise en deux moitiés dont l’une sort de l’ovule pour constituer, avec une. petite fpjautité de protoplasme, la cellule du canal (Kanalzelle). L’autre moitié du noyau se renfonce dans l’ovule et peut se comparer à ce que l’auteur nomme le « noyau germinatif » de l’ovule des animaux, c’est-à-dire au « noyau de l’œuf » de Hertwig, ou à notre prouucléus femelle. La cellule du canal serait un homologue des corpuscules de rehut des animaux.

lœ tuhe pollinique arrive dans le voisinage presque immédiat de l’ovule auquel ce tuhe transmet son contenu, non pas directement, mais par endosmose à travers une membrane. L’on peut démontrer que la substance fécondante entre dans le noyau de l’ovule soit à mesure de son passage à travers la membrane, soit après s’être préalablement rassemblée, dans les couches superficielles de l’ovule, en un ou plusieurs éléments nucléiformes qui vont ensuite se réunir au pronucléus femelle. L’auteur ne fait du reste que mentiouuer ces processus et ne nous donne pas la description détaillée qui serait si nécessaire à l’intelligence du sujet.

En ce qui concerne Phallusia, Strasburger décrit maintenant les deux pronucléus qui se réuniraient au bord de l’œuf, deux heures après la fécondation artilicielle ; le noyau conjugué exécuterait ensuite sa marche centripète. Les globules de rebut que j’ai vus d’une manière si évidente chez cette espèce ne sont toujours pas mentionnés et la description du savant botaniste ressemble si peu à ce que j’ai moi-même observé sur la fécondation chez cette espèce, que je n’essayerai même pas de mettre d’accord nos observations. Il ne làut du reste pas perdre de vue que ces nouvelles études de Strasburger ont été faites sur de vieux œufs conservés depuis longtemps dans l’alcool, et traités après coup par l’acide osmique et le carmin, une méthode qui ne pouvait guère qu’engendrer des erreurs.

Strasburger jiense que le zoosperiue des plantes inférieures et le tube pollinique des phanérogames ne contient pas de noyau, mais que la substance de l’ancien noyau de la cellule-mère fait partie de l’élément fécondant. La réunion de l’élément mâle à l’ovule ne doit ilonc pas être considérée comme une introduction d’un nouveau noyau en tant qii’élément morphologique, mais comme rintroduction d’une substance nucléaire eu qualité d’élément physiologique. Je n’ai aucune opinion en ce qui c(uicerne les végétaux, mais chez les animaux je pense que le zoosperme ne renferme aucune substance nucléaire préformée et qu’il pénètre dans l’ovule comme élément à la fois morphologique et physiologique.

Au sujet de la division des cellules, la nouvelle édition du traité de Strasburger renferme quelques observations nouvelles et surtout im changement considérable (piaiit à la théorie de ces phénomènes.

Dans les cellules-mères du pollen chez Allhm et des spores chez E<iuiselnm et dans toutes les cellules animales étudiées par l’auteur, il voit maintenant les moitiés du noyau en voie de division conserver constamment des contours parfaitement nets qui les séparent de leur entourage. 11 résulte d’une comparaison du texte et des figures ijue le contour de ces jeunes noyaux passerait par l’amas central de l’aster et comprendrait l’ensemble correspondant de renllemeiits intranucléaires. Les nouveaux noyaux seraient d’abord homogènes, puis ils se dilTérencieraient en commençant par la partie médiane, c’est-à-dire la plus éloignée du piMe. Cette différenciation consisterait en une raréfaction interne, de substance, aboutissant à la formation d’une vacuole, rarement de deux vacuoles voisines, jamais davantage. Dans cette vacuole apparaissent des nucléoles. Le jeune noyau complè-

tement creusé aurait encore la forme d’une moitié de citron ; puis il s’arrondit et les parties solides de son contenu viennent lui constituer une enveloppe. Pendant longtemps le jeune noyau reste dans une position excentrique et semble exécuter une rotation autour de son ancien pôle dont il ne vient pas occuper la place. Pour mieux caractériser le jour sous lequel Strasburger envisage ces phénomènes, je transcris mot à mot ce qu’il dit de la division des cellules-mères des spores chez Equisetum :

« Die Mutterzellkernhalften bleiben hier nàmlich an Alcohol-Prâparaten wahrend ihrer Umgestal- « tung zu den Tochterzellkernen ganz scbarf gegen das umgebende Protoplasma abgegrenzt, und « man kann die hier von den Polen anhebende Verscbmelzung der Faden jeder Halfte zu dem « liomogenen Tocliterzellkerne fast in allen ibren Stadien verfolgen. »

Le noyau qui se prépare à la division commence d’après Strasburger par devenir homogène, après quoi une substance spéciale s’accumule aux pôles. L’accumulation polaire ne prend naissance que chez les œufs d’Çnio et de Phallusia avant que le noyau soit devenu homogène et encore ce processus n’est-il qu’une exception même chez ces animaux-là. Une partie de la substance du nucléus se rassemblerait ensuite à l’équateur, l’autre partie devenant fibrillaire.

Entre cette description et la mienne, les différences sont si grandes qu’il me semble inutile de tenter un rapprochement ; il s’agit ici de questions de fait dont la discussion serait stérile et que les observateurs futurs ne manqueront pas de trancher.

Quant à la théorie de; ces phénomènes, nous rencontrons dans la présente édition tout un ensemble d’idées enchaînées et logiquement déduites que je vais chercher tà esquisser. L’auteur abandonne complètement son ancienne hypothèse d’une identité de sul)stance entre le noyau et la couche corticale, et distingue maintenant dans chaque cellule trois substances : la substance nucléaire, le protoplasme granuleux et le protoplasme cortical. La distinction des deux sortes de protoplasme, d’un sarcode intérieur granuleux (Kornerplasma) et d’une couche sarcodique superficielle et homogène (Hautschicht), a été mise en avant par Pringsheim et c’est avec raison que Strasburger lui donne son adhésion. En effet ces deux couches répondent à celles que j’ai moi-même séparées sous les noms de sarcode granuleux et de couche enveloppante. Ce dernier terme n’est plus pour moi qu’un synonyme du mot proposé antérieurement par Pringsheim et que j’adopte. Couche corticale ou sarcodeenveloppe sont donc, à mes yeux, des termes absolument équivalents.

La substance nucléaire exercerait une légère attraction sur le protoplasme granuleux, tandis qu’elle repousserait la substance corticale. Le noyau lui-même ne serait pas homogène, mais se composerait de plusieurs substances qui se mêlent et se neutralisent à l’état de repos, se séparent pendant les périodes d’activité. Ce sont d’abord la substance polaire ou active, ensuite la substance du disque nucléaire qui est repoussée par la précédente, et enfin la substance des fibrilles qui tient le milieu entre les deux premières. La substance polaire d’après Strasburger serait tout simplement celle du zoosperme ou de l’élément fécondant. A certaines époques, cette matière active se porterait aux pôles du noyau ; elle repousserait vers l’équateur la substance passive qui formerait ainsi le disque nucléaire, tandis que la substance intermédiaire.s’étendrait sous forme de filaments entre les deux précédentes. Les pôles se repoussant mutuellement s’écarteraient l’un de l’autre et entraîneraient les autres matières nucléaires qu’elles déchirent en deux parts égales. Les disques nucléaires, en s’écartant l’un de l’autre, resteraient unis par des filaments : les filaments connectifs (Zellfiiden dans

la 1'’'^ édition, Keniladen dans la2'”e édition). Ces filaments se ninltiplieraient ensnite et deviendraient pins gros par une nutrition aux dépens du protoplasme environnant et le disque de cloisonnement prendrait naissance à leur milieu par les procédés précédemment décrits. La théorie est, sinon juste, tout au moins complète et logique, mais elle présente un point particulièrement faible. L’on ne comprend pas en effet comment les amas polaires pourraient entraîner le disque équatorial à leur suite et le partager, si la substance de ce disque est repoussée par ces pôles.

Les rayons exlranncléaires ne sont pour Strasburger que l’expression d’un arrangement moléculaire particulier qui prouverait la polarité des mo/écH/es du sarcode granuleux'. Ces rayons s’allongent progressivement en partant des pôles et ce n’est qu’au moment où ils atteignent la périphérie que la cellule commence à se diviser, tout au moins chez les cellules animales. Il est difficile du reste de se rendre compte de la manière dont l’auteur envisage ces rayons, car tantôt il les prend pour un simple arrangement moléculaire, tantôt il nous dit, comme pour le noyau conjugué de l’oeuf de Phallmia que le noyau « slosst sicb diircb Vermittlung dieser Strablen von der Peripherie ah. » Comment se pousser à l’aide d’un arrangement moléculaire? Il y a là des contradictions évidentes. La division elle-même est trop prompte pour pouvoir s’expliquer par un étranglement progressif. Il doit s’accumuler de la substance corticale dans les filaments connectifs et cette substance étant repoussée par les pôles, se rassemble en un disque de cloison. Dès que le sarcode-enveloppe qui tapisse le fond du sillon de fractionnement arrive à loucher les bords de ce disque de cloison, la division cellulaire s’achève d’un seul coup. Suivant celte hypothèse l’on ne comprend pas bien pourquoi le disque de cloison se scinderait ainsi en deux couches, puisque d’après la théorie il n’est pas attiré par les noyaux.

Les jeunes noyaux une fois formés, les rayons unipolaires s’effaceraient simplement, et l’amas de sarcode qui entoure le pôle se disperserait dans le vitellus. Cependant la croissance des jeunes noyaux n’a pas complètement échappé à l’auteur, qui pense que cette croissance pourrait se faire par un processus de nutrition aux dépens du protoplasme homogène qui environne ces noyaux. J’ai déjà montré qu’il ne peut s’agir ici d’une nutrition et je maintiens ma manière de voir.

La conclusion générale est que le noyau préside à la division des cellules en se divisant le premier par un partage pur et sirni)le, et que ce partage du noyau est causé par deux accumulations d’une certaine substance polaire qui proviendrait du zoosperme.

L’auteur maintient encore la singulière théorie de la « Vollzellbildiing, » et s’étonne que l’on n’ait pas encore retrouvé ce processus dans le règne animal. Les zoologistes s’étonneront avec moi d’apprendre que cette notion surannée trouve encore des partisans parmi les botanistes. Les processus dont il s’agit sont fréquents dans le règne animal, mais l’on ne songe pas à parler de la génération d’une nouvelle cellule chaipie fois qu’un élément histologique perd son noyau ou se débarrasse d’une membrane.

Dans ses Études sur le protoplasme (CXXX), Strasburger insiste sur les différences entre le sarcode granuleux qui est chargé de la nutrition des cellules et le sarcode-enveloppe qui sert à les limiter. 11 décrit la structure de cette dernière couche chez des spores couvertes de cils vibratiles,

Je préférerais le terme de particules à celui de molécules.

struclure qui tait penser à celle que les zoologistes connaissent si bien et depuis si longtemps pour la cuticule des cellules vibratiles épithéliales.

Pour expliquer l’hérédité, le savant botaniste se joint aux auteurs qui pensent qu’il y a autant d’espèces et de variétés de protoplasme qu’il y a d’espèces et de variétés d’êtres organisés. Il cite à l’appui de cette opinion un fait très probant, à savoir ces boutures de Bégoniacées où une seule cellule de l’épiderme donne naissance par bourgeonnement à une plante semblable à celle dont elle provient. Si les conséquences de certaines particularités du protoplasme sont entravées dans le développement d’un individu, ces particularités peuvent subsister néanmoins et se faire valoir dans les générations suivantes ; nous aurons alors un cas d’atavisme. Une action extérieure assez énergique peut modifier le protoplasme et ses propriétés, mais seulement dans certaines directions qui sont prescrites par la texture même du protoplasme. L’auteur se représente cette substance comme une agglomération de molécules dont chacune est entourée d’une enveloppe d’eau plus ou moins épaisse.

Strasburger s’élève contre la comparaison tentée par Hæckel d’une cellule à un cristal et n’admet pas davantage l’hypothèse de la périgénèse de la plastidule.

E. van Beneden décrit chez les Dicyémides (CXXXI) des partages de noyau qui correspondent <à ce que nous savons déjà de ce processus et retrouve dans les noyaux naissants les parties qu’il a nommées précédemment le pronucléus engendré et le pronucléus dérivé.

Deux notes qui parurent dans les Comptes rendus de l’Académie des sciences (CXXXII et CXXXIII) ont été écrites par moi avant mon départ pour Messine en automne 1876. La seconde de ces notes a été écrite en même temps que la première, mais sa publication a été considérablement retardée par des circonstances indépendantes de moi. Toutes deux indiquent le point de vue auquel je me plaçais avant mes nouvelles recherches de l’hiver 1876-77, qui ont nécessité le remaniement de plusieurs parties du présent mémoire. 0. Hertwig n’est donc pas dans le vrai lorsqu’il représente la seconde de ces deux notes comme caractérisant mes opinions au mois de février 1877.

Les autres notes sur le même sujet que j’ai publiées soit dans les Comptes rendus (CXXXIV et CXL), soit dans les Transunti de l’Académie des Lincéens (CXXXVI) sont, au contraire, le résultat de mes dernières recherches et peuvent être considérées comme l’annonce du mémoire actuel. Le même sujet se trouve résumé et développé, sans aucun changement quant au fond, dans un écrit qui parut le 15 avril delà même année (CXLII) et fut reproduit plus tard en un autre endroit.

Ces notes furent vivement attaquées par MM. Ferez et Giard (CXXXIX et CXLI), et il en résulta un long débat que je suppose connu des lecteurs et sur lequel je me garderai de revenir (voyez CXLVI, CXLVIII, CXLIX et CL).

Sur ces entrefaites parurent plusieurs travaux importants que je chercherai à résumer brièvement. Mais pour être complet, je dois auparavant dire quelques mots d’un certain nombre d’écrits relatifs à notre sujet et qui ne demandent pas une discussion spéciale.

Giard, décrivant la maturation de l’œuf chez certaines Méduses phanérocarpes(GXXXVIII), voit des globules sortir de l’ovule encore mal mûr, globules qui ne proviennent à aucun titre de la vésiculegerminativeet auxquels il propose d’appliquer le nom de globules excrétés que j’avais moi-même employé pour désigner les globules polaires. J’accepte pour ma part ce changement dans la signification de ma désignation et réserve désormais pour les globules polaires le terme de « corpuscules de rebut »

qui me paraît plus caractéristique. A. Brandt (CXXXVII et CXLIV) à la suite d’observations des plus superficielles, mais décrites eu grand détail, sur l’Ascaris et le Limiiée, arrive à la conclusion que la vésicule germinative est une cellule véritable, la tache germinative un noyau. Cette cellule se divise directement lors du fractionnement, entraînant à sa suite le reste du vitellus. Elle n’est pas expulsée, même en partie, lors de la sortie des globules polaires (dont l’auteur ignore du reste l’existence chez Ascaris), car, dit-il, « Es dürfte ein Gebilde, welcbes sich ira Botter so wobl befindet, wie seine « energischen Bewegungen beweisen, kauni Gefabr laufen so bald aufgelüst zu vverden. » En effet M. Brandt ne voit pour ainsi dire que des niouveiuents amiboïdes de la vésicule gerniiuative qui, d’après lui, expli([uent tous les premiers phénomènes du développement et qu’il obtient en ce qui concerne les Ascarides en plongeant l’(euf dans un milieu qui lui est nuisible, tel que le blanc d’œuf de poule. Les deux noyaux sexués ne sont pour notre auteur que le résultat d’une première tentative avortée que la vésicule germinative fait de se diviser ; elle veut se fractionner trop tôt, mais sa tentative échoue et ne réussit que lorsque le bon moment est arrivé ! Les filaments unipolaires des asters et des amphiasters sont des pseudopodes que cette cellule envoie dans toutes les directions pour trouver un point d’appui qui lui permette de se déplacer ou de se déchirer en deux. Tout ceci ressemble fort à la théorie de M. Villot. Mais si les produits de la division répétée de cette prétendue cellule deviennent, comme l’on sait, les noyaux des cellules embryonnaires, ce fait seul suffirait à renverser tout l’édifice de M. Brandt; aussi se donne-t-il beaucoup de peine pour chercher un exemple dans lequel les noyaux de ces cellules finiraient par devenir eux-mêmes des cellules, et il croit avoir trouvé cela dans une certaine région de la surface des embryons d’Anodontes où les noyaux sont effectivement très gros comparés aux dimensions des cellules qui les renferment. Je ne crois pas nécessaire d’insister davantage. Biscboff, enfin (CLl), consacre une brochure à la critique des travaux qui ont paru et des idées nouvelles qui ont acquis droit de cité dans la science depuis l’époque de ses derniers mémoires. Par respect pour un emhryogéniste qui a si bien mérité de la science, je n’insiste pas sur cet écrit qui ne nous fait que trop bien sentir toute l’étendue du chemin parcouru dans ces 15 dernières années.

Dans un mémoire publié en mars 1877 (GXXV), 0. Ilertwig nous rend compte du résultat de ses recherches sur le commencement du développement chez Nephelis et chez Rana. Ses idées, précédemment analysées, sur l’origine du pronucléus femelle de l’Oursin forment encore la base du présent travail.

L’ovule de Nephelis, arrivant à parfaite maturité, voit sa vésicule germinative subir une série de modifications. Sa membrane se dissout et le nucléole se sépare en une quantité de fragments à mouvements amiboïdes; il nomme encore <( Kernsubstanz 5) la matière qui compose la tache germinative et « Kerntheile » les fragments de cet organite. Ces fragments se placent entre deux figures étoilées et ainsi se constitue le fuseau de direction (amphiaster de rebut). Ce fuseau serait un dérivé direct du nucléole ou de la plus grande partie du nucléole avec l’adjonction d’un peu de liquide de la vésicule germinative. Les fragments du nucléole constituent le disque équatorial et deux de ces morceaux se placent à coté des pôles du fuseau. L’auteur considère ce fuseau comme un corps bien délimité qui mérite déjà le nom de « noyau de l’œuf » (notre pronucléus femelle), en sorte que l’ovule n’est à aucun moment dépourvu de noyau. Chez des œufs en voie de décomposition, c’est le fuseau qui con-

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serve le plus longtemps sa forme. La division de l’amphiaster de rebut et la sortie des globules polaires sont décrites d’une manière conforme à ce que j’avais publié antérieurement sur ces processus chez les Heteropodes et développé avec plus de détail dans le mémoire actuel. L’auteur établit contrairement aux idées de Bütschli, que l’amphiaster de fractionnement se divise pour donner naissance d une part aux globules polaires et, d’autre part, à un ensemble de petites vacuoles qui se réunissent en un noyau femelle. Il est a regretter que Hertwig ait complètement négligé de rappeler que J avais établi ces deux faits bien avant lui à propos des Ptéropodes et des Hétéropodes et critiqué ans les termes les plus précis les erreurs commises à cet égard par Bütschli. L’auteur ne néffliffe pas de rapprocher ses opinions de celles de Strasburger sur les Conifères. Hertwig ne sait si le second amphiaster de rebut se forme directement des restes du premier, ou s’il y a entre deux une phase iiuc eiforme. J’ai établi, il y a longtemps que, chez les Hétéropodes et d’autres animaux, cette phase nucle, forme passagère n’existe pas et je maintiens mon dire. Le pronucléus femelle se forme d apres Hertwig, comme les noyaux de fractionnement, par la réunion des vésicules qui proviennent U gonflement des granules intranucléaires. Ces vésicules ont une enveloppe et renferment un grain réfringent composé de cc substance nucléaire. . L’auteur montre (et j’ai montré avant lui) que l’amas de vacuoles qui se forment sous les corpuscules de rebut des Gastéropodes répondent à un seul noyau. Les noyaux sexuels, une fois formés, ont un contenu homogène, car, nous dit l’auteur les reseaux intranucléaires que fait apparaître l’acide acétique ne sont pas visibles dans l’acide osmique • cette conclusion ne me semble pas indiscutable. Le premier globule polaire s’étrangle en deux après sa sortie. Ces trois globules polaires se munissent de noyaux, après quoi ils s’affaissent et se réunissent les uns aux autres. D après Hertwig ces globules se composent en majeure partie de protoplasme homogène et en minime partie de substance nucléaire. Il m’a semblé, tout au contraire, que eur noyau est toujours relativement énorme, mais il ne faut pas perdre de vue que l’auteur confond constamnient noyau et nucléole. Se fondant sur l’identité, bien connue avant lui, des phénomènes de dmsion du ce fuseau de direction» et de division d’un noyau, l’auteur conclut que les globules poaires se forment par une division ou un bourgeonnement cellulaire, mais il convient en même temps que ces globules ne se comportent pas comme des cellules ordinaires. Les corpuscules de rebut e forment avant la fécondation parce que, dit Hertwig, la fécondation ne date que du moment où les noyaux sexués se leunissent. La prémisse me paraît discutable.

La seconde partie du mémoire est consacrée au premier développement de l'œuf de Grenouille (flono (mpomna et CMienio). Aux approches de l'épotiue de la reproduction, l'ovule ovarien se

darcie , , Tf et le vitellus; les cavités que l'on a vues

atriveTte ,1 n ? 7

a ve, tou prœ de la surface et par perdre sa membrane, qui se dissent. Le pigment forme, audessous de la vesicule, un desse.n en entonnoir qui indique le chemin que cet organite a suivi pour .1 la Peripherie du vitellus. Les œufs recueillis dans la cavité abdominale ne présentent plus cune trace de vésicule germinative, d’où l'auteur conclut qu'elle s'est dissoute à l'endroit o7i I avait aperçue en dernier lieu, c’est-à-dire tout prés du pèle formatif. Après la fécondatiou, ic7éle

SUPPLÉMENT BIBLIOGHAPHIQUE.

tbrmatif est recouvert d'un voile jaunâtre, déjà décrit par Max Schultze, irrégulier de contours, plus épais au milieu qu’au bord et composé d’une substance granuleuse pareille à celle de la vésicule germinative avant sa disparition, sauf l’adjonction de quelques globules lécithiques. Plus tard, l’auteur trouve dans l’intérieiu' du vitellus, au-dessous du pôle l'ormatif, un très-petit noyau vésiculeux, plongé directement dans la substance vitelline, qui ne présente pas de stries radiaires alentour. C’est le noyau t'emelle (Eikern).

Hertwig ne sait s’il doit considérer avec Max Schultze l’apparition du voile comme indépendant de la fécondation. A ses yeux cette substance granuleuse est celle de la vésicule germinative que le vitellus expulse de son sein après l’avoir absorbée. Cette expulsion ne serait du reste en aucune façon comparable à celle des globules polaires, puisqu’elle aurait lieu sans les phénomènes de division cellulaire qui président à la naissance de ces derniers, et l’auteur propose de limiter le terme de « corpuscules excrétés » à ces substances provenant de la vésicule germinative et directement expulsées.

En ce qui concerne la pénétration du zoosperme dans l’œuf de Grenouille, Hertwig a vu les éléments mâles traverser l’enveloppe gélatineuse et venir se buter contre une pellicule qui la limite intérieurement. Il pense donc qu’il doit y avoir un micropyle. Une heure après la fécondation artificielle, l’auteur trouve sur des coupes une traînée pigmentaire qui part du voisinage du pôle obscur, mais de côté, et s’enfonce obliquement vers la ligne médiane. L’extrémité renflée de cette ligne foncée renferme une tache claire, entourée de lignes radiaires et possédant dans son intérieur un petit élément nucléiforme, avec enveloppe et contenu liquide, dans lequel nagent quelques granulations. C’est, à quelques petits détails près, exactement ce que v. Bambeke avait décrit et considéré comme le résultat de la pénétration du spermalozoïde. Hertwig confirme l’interprétation du savant belge et donne à ce noyau le nom de « Spermakern » (noyau mâle). Ce petit pronucléus rejoint bientôt le noyau femelle avec lequel il se réunit en grossissant et en marchant vers l’intérieur du vitellus. Hertwig n’a jamais vu qu’une seule traînée pigmentée par œuf et en conclut qu’il ne pénétre qu’un zoosperme dans le vitellus de la Grenouille. C’est une conclusion importante et qui semble contredire certains faits décrits par v. Bambeke.

Dans ses considérations générales, Hertwig s’attache surtout à défendre ses notions erronées sur le rôle de la tache germinative dans la maturation de l’ovule de l’Oursin et le point de vue maintenu dans ce mémoire publié en mars 1877 se trouve résumé dans la phrase suivante ; « Ich halte daher « die allgemeinen Ergebnisse, zu welchen midi meine Beobachtungen ara Ei des Toxopneustes « geführt haben in ihrem ganzen Umfang aufrecht und stiitze dieselben durch die neuen Beobach- " tungen welche ich am Ei der Hirudineen und Amphibien angestellt habe. » L’auteur, ayant depuis lors reconnu son erreur en ce qui concerne l’Oursin, je n’insisterais pas s’il n’avait cherché à étendre ses conclusions à des cas aussi dissemblables que le sont les Hirud'nées et les Batraciens. Ainsi il pense (|ue chez Nephelis le « fuseau directeur » pi'ovient de la tache germinative seulement et le considère comme étant déjà le « noyau de l’œuf » et, chez la Grenouille, il suppose (pie le noyau femelle dérive d’un des nucléoles de la vésicule germinative. L’auteur émet encore, contrairement à l’opinion généralement reçue, l’idée que les globules polaires manquent non seulement chez l’Oursin mais encore chez les Cœlentérés, les Tuniciers, les Arthropodes, l’Amphioxiis et une partielles Vers,

et en outre il pense que la disparition de la vésicule germinative et la formation des corpuscules de rebut sont deux processus sans rapport l’un avec l’autre.

Hertwig maintient que le zoosperme pénètre comme tel dans le vitellus et que le pronucléus m;ile n’est que le noyau du zoosperme très-gonflé par imbibition de suc nucléaire. J’ai montré ci-dessus que le zoosperme peut changer complètement de forme pendant la pénétration et que le noyau mâle des Gastéropodes présente une croissance si énorme, qu’une simple imbibition d’un noyau de zoosperme (noyau dont l’existence reste à démontrer) ne saurait rendre compte de cette augmentation de volume.

En ce qui concerne les phénomènes de division cellulaire, Hertwig établit pour le fractionnement de l’oeuf de Grenouille que les jeunes noyaux se forment par la réunion de vacuoles qui proviennent elles-mêmes du gonflement des granules de Bütschli; je suis tout à fait d’accord sur ce point et j’y vois la meilleure preuve que les granules intranucléaires ne sont pas des fragments de nucléoles, sans quoi il faudrait admettre que les noyaux de chaque stade de fractionnement se forment aux dépens des nucléoles de la phase précédente, ce qui est absurde.

La division du vitellus de la Grenouille a lieu par étranglement et non par la formation d’un disque de cloison (Strasburger) et Hertwig en donne pour preuve que le pigment noir de la surface du vitellus accompagne le sillon jusqu’au fond et jusqu’à séparation cpmplète des nouvelles spliérules.

Un petit article sur le premier développement d’animaux marins, publié par Hertwig en mai de la même année (CXLV), n’est que l’annonce préliminaire d’un travail plus explicite et accompagné de planches qui parut plus tard (GLV). Les modifications, quant au fond du sujet et quant aux opinions émises, ne sont ni assez nombreuses ni assez importantes pour m’obliger à faire un compte rendu distinct et de chacun de ces deux travaux.

L’auteur décrit l’ovule ovarien et ses enveloppes d’une manière parfaitement conforme à ce que j’ai moi-même observé. Cependant je ne trouve pas comme lui que l’oolemme perde sa structure radiaire en se gonflant dans l’eau. A la surface du vitellus, Hertwig découvre une fine membrane homogène, qu’il considère avec probabilité comme la couche la plus interne de l’oolemme. La maturation de l’œuf pondu, la formation des globules polaires, la naissance du noyau femelle sont décrits en somme d’une manière conforme à mes propres observations. Je n’ai à signaler que les différences suivantes :

D’après 0. Hertwig, le premier phénomène qui se passe dans la vésicule germinative en voie de diminution est un prolongement de sarcode vitellaire granuleux qui part du bord voisin de la périphérie et s’entoure de crêtes protoplasmiques qui s’étendent depuis le cône central comme des chaînes de montagnes. Ce cône sarcodique renferme une tache claire. Pendant ce temps, les vacuoles dont le nucléole était creusé font place à une seule grande vacuole, presque entièrement remplie par un corpuscule. C’est donc une différenciation en deux substances dont l’une entoure l’autre. La partie incluse se colore fortement par le carmin et se prend dans l’acide acétique en un coagulum foncé ; l’autre substance se colore moins dans le carmin et se gonfle dans l’acide acétique. La substance interne peut être accolée à l’autre masse plus volumineuse, au lieu d’être enveloppée par elle. C’est une disposition connue depuis longtemps chez certaines espèces animales et que Flemming en particulier a fort bien décrite pour l’œuf des Naïades. Cette substance interne disparaît du nucléole pour

entrer dans la composition de l’amphiaster de rebut (fuseau directeur de l’auteur). Des préparations à l’acide osmique montrent que ce corps devient piriforme, poussant sa pointe jusqu’au centre de la ligure étoilée que renferme le cône sarcodique de la vésicule germinative. Il s’allonge en un bâtonnet, renflé par places, et qui se sépare bientôt en fragments en commençant par l’extréniité pointue. Ces fragments constituent un cercle de granules. La description ne nous apprend pas si l’auteur fait provenir de ces fragments seulement les corpuscules de Bütscbli de l’amphiaster de rebut ou encore les granules qui occupent les pôles de cet ampbiaster. Hertwig décrit ensuite le premier ampbiaster de rebut, sa division, la naissance des globules polaires et l’origine du noyau femelle, d’une manière absolument confoi’ine à la description que j’ai donnée en 1876 de ces phénomènes chez les Hétéropodes (CXXll) et depuis lors chez Asterias (CXXXIY). J’ai donc quelque peine à comprendre comment cet auteur peut prétendre opposer à mes opinions les siennes qui leur sont identi(|ues! 11 est certains détails, relatifs à la participation de la tache germinative à la formation de l’ampliiaster de rebut, que je n’ai pas vus et à propos desquels je me garderai de poiter un jugement sur les opinions d’un observateur qui a su voir tant de choses. D’autre part j’ai indiqué les détails de la formation du second ampbiaster de rebut sur lesquels Hertwig ne s’est pas mis au net. Quant à l’idée émise par Hertwig que le nucléole devient directement un noyau femelle chez Toxopneusles, je l’ai combattue et j’ai d’autant moins à rétracter ce que j’ai dit à ce sujet, que Hertwig lui-même s’est rangé à mon opinion, tout en cherchant à démontrer par certains détails qu’il y a pourtant une liaison génétique plus détournée entre ces deux organites.

En traitant par l’acide acétique et des mélanges de glycérine l’œuf au moment de la sortie du premier corpuscule de rebut, Hertwig réussit à faire soulever une membrane sur toute la périphérie du vitellus, d’où il conclut à l’existence d’une membrane, vitelline chez le vivant. J’ai trop longuement combattu ce genre de conclusions dans le (piatrième chapitre de mon mémoire pour avoir encore à y revenir. Les rayons unipolaires de la moitié périphérique de l’ampliiaster restent attachés à cette fausse membiane et sont étirés par le soulèvement de cette dernière, un détail que Hertwig représente sur ses planches et (jui aurait dû suffire à lui démontrer qu’il ne pouvait s’agir ici d’une membrane véritable. L’aspect de cette fausse membrane, que je connais pour l’avoir bien souvent obtenue par des procédés analogues à ceux qu’indifiue l’auteur, diffère du reste totalement de celui de la membrane véritable qui se forme pendant la fécondation et qui n’a pas besoin de réactifs pour être démontrée! A l’égard de ces membranes, je maintiens mes conclusions dans toute leur étendue.

Le groupe de granules de la moitié interne du second ampbiaster de rebut est le point de départ de la formation du noyau femelle (noyau de l'œuf). Ces granules se transforment en vacuoles dont chacune renferme un petit grain de « substance nucléaire, » c’est-à-dire, en langage ordinaire, un petit nucléole. Les vacuoles se fusionnent en un noyau et les petits granules se réunissent pour constituer le nucléole de ce noyau femelle.

Pas plus que moi Hertwig n’a réussi à faire développer des œufs à’ Asterias non fécondés.

Le savant zoologiste est d’accord avec moi sur les conditions de la fécondation normale. La pénétration elle-même a complètement échappé à son obsei vation, mais il a vu cette fois la membrane vitelline se soulever aussitôt après la fécondation. Immédiatement au-dessus de l’aster mâle il voit un pont de substance allant de la surface du vitellus jiisiju’à la mendir.ine soulevée. Il ne peut évidem-

ment s agir ici c|ue de ce cène qui prend naissance après la pénétration et que j’ai nommé le cône d exsudation. Comment Hertwig peut-il dire que ce pont est identique au cône que j’ai vu s’élever à la rencontre du zoosperme qui va pénétrer ? Pour me contredire sur ce point, pour affirmer que le cône d atti action et le cône d exsudation sont une seule et même chose, il faudrait que Hertwig eût été témoin de la pénétration et des phénomènes qui la précèdent, ce qui n’est pas le cas.

Si les œuts d Asterias sont mêlés au sperme après quatre heures de séjour dans l’eau de mer, c’est-à-dire lorsqü’ils sont déjà munis de leur noyau femelle, l’aster mâle croît et se meut rapidement vers le centre du vitellus et le noyau mâle est encore très-petit au moment où il s’unit au gros noyau femelle. Chez des œufs fécondés au moment où l’amphiaster de rebut vient seulement de se constituer, 1 aster mâle reste à l’état de petite tache claire au bord du vitellus et se meut lentement vers le centre de l’œuf, entouré de lignes radiaires peu accentuées. Dès que le noyau femelle se constitue, l’aster mâle s’étend, les deux noyaux sexués s’entourent de figures radiaires, croissent et se rencontrent en présentant des dimensions sensiblement égales. Le noyau mâle qui, d’après Hertwig, provient de la « portion nucléaire renfermée dans la tête du zoosperme, » resterait petit lorsqu’il sè trouve dans un vitellus dont le noyau femelle a déjà accaparé toute la substance nucléaire, tandis que les deux noyaux absorberaient des quantités égales de cette substance lorsqu’ils croissent simultanément. Ces différences que 1 on peut produire expérimentalement chez Asterias sont des particularités constantes du développement d’autres animaux, à savoir des Oursins d’une part, des Hirudhiées, Mollusques, Nématodes d autre part. Le fait en lui-même est certainement très-intéressant, mais l’explication qu’en donne l’auteur est-elle bien acceptable? Pourquoi le noyau mâle, lorsqu’il arrive le premier au centre du vitellus n’accapare-t-il pas toute la substance nucléaire disponible? Et si cette substance se tiouve réunie au pôle lonnatit du vitellus, pourquoi le noyau femelle ne l’accaparet-d pas au détriment de l’autre noyau qui se trouve bien loin dans l’intérieur du vitellus? En tous cas, je remarque que Hertwig fait absorber a son noyau spermatique de la substance nucléaire qui préexisterait dans lé vitellus; il semble donc abandonner l’idée que ce noyau grossirait seulement par imbibition de liquide.

Hauteur pense que la cause qui empêche plus d’un seul zoosperme de pénétrer dans un vitellus normal doit être cherchée dans 1 activité propre du sarcode vitellin qui, après avoir reçu un zoosperme refuse 1 entrée à un second. 11 fonde cette conclusion sur le fait que certains œufs ne s’entoureraient d’aucune membrane spéciale après la fécondation.

0. Hertwig décrit aussi quelques expériences tératologiques. Chez des œufs (V Asterias fécondés aussitôt après leur sortie de 1 ovaire, le vitellus ne se sépare pas de sa membrane par rétraction, la sortie des globules polaires suit son cours ordinaire, et il apparait plusieurs petits astei's mâles près de la surface. Ces œmfs ne se développent pas; au bout de quelques heures ils sont fractionnés d’une manièie iriégulière, puis ils péi'issent. Ces résultats me paraissent trop incomplets pour former la base d’une discussion utile.

Des œuts fécondés six heures après leur sortie de l’ovaire ne présentent qu’une faible rétraction du vitellus, qui ne se sépa,re que lentement ou pas du tout de sa membrane vitelline. Les asters mâles se montrent en nombre à la périphérie, mais ils restent très-petits; deux ou trois d’entre eux se réunissent au noyau femelle. Le noyau lécomlé se change en amphiaster, mais chaque pôle de ce dernier présente

SUPPLÉMENT BIBUOGKAPHIOUE.

le plus souveiil deux petites étoiles. Dans ce cas il ii’y a pas non plus de fraclionneinent régulier; au bout de (piekpies heures, le vitellus présente à la surtace des lobes inégaux et se sépare en morceaux de divei'ses grosseurs, après quoi ces œufs se décomposeraient, llertwig expli(pie l’apparition de plusieurs asters mâles chez les œufs anormaux par la supposition qu’il y pénètre plusieurs zoospermes, mais ce n’est là qu’une hypothèse puisqu’il ne les a pas vus pénétrer. Dans le centre de chaque aster le savant observateur a réussi à faire ai)paraitre, par l’acide osmique et le carmin, un petit corps nucléaire fortement coloré. C’est tout ce que llertwig rapporte sur ces cas .intéressants. Ces observations laissent comme l’on voit beaucoup à désirer, .le rappelle qu'il ne s’agit pas selon moi d’un retrait du vitellus après la fécondation, mais bien de la ditférenciation d’une membrane aux dépens du sarcode-enveloj)pe et que les (imfs anormaux sont, dans la majorité des cas, susceptibles de se développer d’une manière qui leur est spèciale. Je remarque en outre que, les œufs (VAslerias, fécondés après six heures de séjour dans l’eau de mer, donneront toujours des embryons parfaitement normaux à moins que ces œufs ne proviennent d’une femelle malade, ou qu’ils aient été asphyxiés dans une trop petite quantité d’eau.

Nous devons à E. Calberla (CLIV) une série d’excellentes (d)servations sur la fécondation de l'œuf de la Lamproie {Pelromyzon Planer'i). Dans le courant de l’inve)', l’ovide ovarien commence cà se bourrer de lècithe. Il s’entoure ensuite de ses enveloppes, sa vésicule germinative se rapproche de la surtace et disparaît pour être remjilacée par un noyau femelle. L’auteur n’a vu ni globules polaires lu matière de rebut expulsée et n’a pas réussi à observer le détail des processus de maturation qui ont lieu du reste au sein de l’ovaire.

L’œuf pondu présente une membrane, épaisse, immédiatement accolée à la surface du vitellus. Extérieurement, cette membrane est garnie de petites papilles qid se goid’lent dans l’eau et constituent une couche radiaire villeuse (pü fait adhérer l’œuf aux objets ambiants et agglutine les zoospermes. Alun des pôles de l’ovoïde, la membrane est soulevée en un cône obtus; l’espace compris entre cette portion soulevée et la surface du vitellus est rempli de sarcode transparent. Le sommet de la région proéminente de la membi'ane est percé d’un micropyle, rétréci en deux endroits, au poiid de ne donner accès qu’à un seul zoosperme à la fois. Le vitellus est presque tout entier formé d'un protolécitbe jaune ; vis-à-vis du micropyle se trouve une partie sarcodique qui s’enfonce en ligne droite vers le noyau femelle qu’elle entoure.

Le zoosperme de la Lamproie a un corps allongé et une queue filiforme. Il traverse le canal micropylaire et arrive au contact du sarcode transparent. A l’instant même, le vitellus commence à se séparei' de la membrane, d’abord dans le voisinage du micropyle et puis de proche en proche sur toute la périphérie. Pendant le soulèvement de la membrane, le sarcode superficiel du vitellus s’étire en une série de filaments tendus entre la face interne de la membrane et la surface du vitellus. Ces filaments se déchireront plus tard par le milieu. Entre le micropyle et le vitellus, ce n’est pas un simple filament ipd persiste, c’est une languette de sarcode dans laquelle le corps du zoosperme se trouve engagé et que l’auteur nomme le guide (Leitband) du spermatozoaire. Cette languette s’étrangle et se divise à son tour par le milieu, après avoir livré passage au corps du zoosperme. La moitié interne rentre dans le vitellus, la moitié externe surmontée de la queue de l’élément mâle reste devant le canal du micropyle. La réunion des noyaux sexués n’a pu être observée directement,

et ne peut qu’être conjecturée par analogie. Le noyau femelle devient tout à Fait indistinct à l’époque où ce processus doit avoir lieu. Le noyau conjugué s’entoure de lignes rayonnantes et le vitellus semble subir une légère contraction ; la goutte de sarcode qui représente le dernier reste 'du guide augmente de volume par suite de cette augmentation de pression, pour rentrer ensuite complètement dans le vitellus. Il y a une grande ressemblance physiologique entre ces phénomènes et ceux que j’ai observés chez Asterias, mais il ne semble pas qu’il y ait une homologie réelle. Calberla établit par des expériences parfaitement probantes que le gonflement de la membrane est dû 4 un passage de l’eau extérieure à travers ses pores et non cà un retrait du vitellus que tant d’auteurs admettent sans preuve. Il admet que ce gonflement est empêché avant la fécondation par le fait que le sarcode vitellin bouche les pores de la membrane; après la fécondation, le sarcode se retire et les pores deviennent libres.

En empêchant une femelle de pondre, Calberla a obtenu des œufs trop mûrs qui avaient perdu la laculté d’être fécondés. II en est de même d’œufs qui ont séjourné plus de douze heures dans l’eau avant la fécondation. La membrane se gontle en se soulevant en un point quelconque de la périphérie et non dans le voisinage du micropyle ; il ne se tend pas de filaments entre le vitellus et la membrane. Le zoosperme ne peut pénétrer dans ces œufs qui ne tardent pas à se décomposer. En comparant ces belles observations de Calberla avec les miennes sur les Échinodermes l’on ne peut manquer d’être frappé de voir le même résultat physiologique, facilité de pénétration du premier zoosperme et occlusion des autres, obtenu par des procédés qui se ressemblent au premier abord mais qui présentent au fond d’assez grandes différences.

Selenka nous donne d’abord un abrégé préliminaire (CLII) puis une relation plus détaillée (CLVI) de recherches faites à Rio de .laneiro au printemps de l’année 1877, sans avoir connaissance des résultats que Hertvvig et moi venions d’obtenir. Bien que les deux descriptions de l’auteur diffèrent sur quelques points, je crois pouvoir les analyser ensemble en m’en tenant surtout à la dernière. L’espèce d’Oursin qui a servi à cette étude est le Toocopneustes variegatus.

Les ovules proviennent de quelques-unes des cellules du follicule ovarien qui prennent un développement particulier ; les autres cellules les entourent et céderaient à l’ovule la substance qui les compose. Selenka considère ces cellules comme des ovules abortifs qui sont épuisés par les ovules qui se développent. Il peut en être ainsi chez Toxopneiistes variegatus, mais chez Asterias je n’ai pas remarqué que ces soi-disant ovules abortifs différassent en rien des cellules des follicules ovariens de la plupart des animaux ; je les ai vus changer de forme, mais il ne m’a pas semblé qu’ils perdissent en volume. Les cellules du follicule se détachent de l’ovule avant sa maturité (ce qui est aussi le cas chez mes Oursins).

Le protoplasme des ovules jeunes est granuleux ; puis une couche de sarcode hyalin vient, d’après Selenka, recouvrir ce protoplasme, et une seconde couche granuleuse enveloppe encore la précédente. Le sarcode hyalin forme une séparation entre les deux parties granuleuses, séparation qui disparaît au moment de la maturité. La couche granuleuse externe donne naissance à l’enveloppe glaireuse (oolemme) ; elle envoie dans cette enveloppe une quantité de pseudopodes, irréguliers au début, ensuite fins, nombreux et parfaitement équidistants, qui traversent tout l’oolemme et occasionnent la structure radiaire de ce dernier. A la maturité, tous ces pseudopodes rentrent dans le vitellus et laissent l’oolemme perforé d’une quantité de canalicules.

SUPPL ÈMENT Bl B U OG R A PH I QU E.

La inétaiiior|iliose régressive de la vésicule germinative commence lorsque les pseudopodes vilellaires se moutrenl; elle se ratatine en perdant son suc qui passe par diffusion dans le protoplasme environnant. La tache gei'iniiiative se creuse de nucléoles et semble se résorber. Le reste de la vésicule devient un ampbiaster qui donne naissance successivement à deux gbdjules polaires qui se perdent dans la cavité de l'ovaire et à un noyau femelle (Eikern). En même temps que les globules polaires, l’ovule donne issue à une goutte de protoplasme liyalin qui se répand sur toute la surface du vitellus et y constitue une couche douée d’une mobilité pnqtre.

Au sujet de la fécondation, Seleuka a observé les faits suivants : l^c zoosperme traverse péniblement les couches e.xteriies de roolemme ; mais plus il approche du vitellus, jiliis il avance vite, ce que l’auteur explique en admettant que la consistance <le roolemme va en décroissant de la surface vers la profondeur. Arrivé près de la surface du vitellus, il s’élance souvent comme libéré de tout empêchement et nage autour de la couche corticale de l’ovule. L’auteur voit dans les particularités de la marche centripète du zoosperme une preuve de l’existence de pores radiaires plus étroits que la tête de l’élément fécondant. Le passage une fois frayé serait traversé avec facilité par d’autres zoospermes. Le vitellus de l’Oursin qui a servi aux expériences de Selenka présente à l’époque de la maturité une protubérance qui mar((uerait l’endroit où l’ovule était attaché aux parois de l'ovaire et celui par lequel sortent les globules polaires. L’oii sait que cette protubérance fait coustannneut défaut chez les espèces que j’ai moi-méme étudiées lorsque rovule est réellement mûr. C’est en ce point que le zoosperme s’introduirait de préférence, parce qu'il trouverait un chemin plus praticable. Dans la règle le zoosperme atteindrait de suite avec sa pointe cette protubérance vitelline, d'’antres fois il ne la rencontrerait qu’aprés avoir nagé entre roolemme et la surface du vitellus. Dans 12 "/o cas seulement, le zoosperme pénétrerait ailleurs que par la protubérance. Ces observations ne s’accordent donc nullement avec les miennes. J’ai toujours vu le zoosperme atteindre une portion parfaitement lisse de la surface du vitellus et s’y introduire de suite sans jamais nager entre roolemme et l’ovule, ce que je considère comme absolument impossible chez les espèces que j’ai étudiées. Les œufs employés par Selenka étaient-ils mal mûrs, ou bien y a-t-il des différences entre les diverses espèces d’Oursins ?

Dès que la jiointe du spermatozoïde a pénétré dans la couche corticale du vitellus, une membrane mince se soulève de la surface de ce dernier, autour du point de pénétration, et s’étend rapidement au reste de la périphérie. Pendant le soulèvement de cette membraue, il reste parfois çà et là un lilanient de sarcode tendu entre la membrane et la surface du vitellus, mais ces lilaments ne tardent pas à se rompre. Ija membrane, une fois formée, constitue un obstacle absolu pour tous les zoospermes qui cherchent encore à entrei'. Il n’en peut pénétrer plusieurs (|ue s’ils se sont présentés exactement en même, temps à la face interne de roolemme ou si, l’ieuf étant malade, sa membrane ne se soulève ijiie lentement. Ces vues s’accordent fort bien avec les miennes sauf que je n’ai jamais vu un œuf sain admettre à la fois plusieurs zoospermes ; cette éventualité doit être singulièrement rare, si tant est (pi’elle soit réelle.

Une fois que le zoosperme a son corps dans la protubérance vitelline, il secoue rudement les granules lécitbiques qui l’eutourent grâce aux ondulations de la queue, qui est tout entière en dehors. Sous l’iidluence de ce mouvement violent, le sarcode-enveloppe se soulèverait autour du corps du

zoospernie et le dépasserait eti forme de liouppe. Tout à coup la cpieue devient immobile et la houppe rentre dans le vitellus en laissant à la surface une petite excavation d’où sort le cil vibratile du zoosperme. Le corps de l’élément fécondant devient alors le centre d’une figure radiaire et s’avance vers le noyau femelle. La queue encore attachée au corps traverse en ligne droite les couches superficielles du vitellus et s’étend au delà de la surface. La pointe et la queue du spermatozoïde sont résorbées, tandis que le col se gonfle et devient le noyau mâle. 11 y a entre ces observations de Selenka et les miennes bien des désaccords. Ainsi j’ai toujours vu la pénétration dans le vitellus s’eft’ectuer rapidement mais sans aucun de ces mouvements désordonnés dont parle Selenka ; pendant cet acte j’ai toujours vu la queue immobile. Je n’ai jamais réussi à voir cette queue attachée au corps de l’élément spermatique lorsque ce dernier avait déjà quitté la surface du vitellus et je n’ai pas rémarqué que le col du zoosperme continuât seul à croître; toutefois les observations de Selenka se trouvant sur ces deux derniers points d’accord avec celles de Hertwig, je crois plus prudent de réserver mon jtigernent. Enfin en ce qui concerne la substance qui sort du vitellus à l’endroit où le spermatozoïde vient d’y entrer, j’ai toujours remarqué l’aspect pâle, peu réfringent et mal défini de ces matières, aspect qui ne permet pas de les prendre pour du sarcode vitellin, mais bien pour une sorte d’excrétion ou d’exsudation. En outre j’ai toujours vu ce cône d’exsudation se disperser ensuite ; jamais je ne l’ai vu rentrer dans le vitellus. Sur ce point je maintiens donc mon interprétation précédente.

Le noyau femelle est capable de mouvements amiboïdes qui se manifestent surtout lorsque le noyau mâle arrive dans son voisinage. Les noyaux sexuels ne se fusionnent pas de suite; ils se juxtaposent seulement et restent dans cet état pendant un temps qui peut atteindre quinze minutes. Pendant tout ce temps le noyau mâle croît continuellemeut jusqu’à ce qu’il atteigne une dimension égale à celle de l’autre noyau ; la fusion n’a lieu que lorsque cette égalité s’est établie. Cette observation, rapprochée de celles de Hertwig, présente un grand intérêt. L’on se rappelle que ce dernier auteur pense que la réunion des noyaux est d’autant plus prompte et le noyau mâle d’autant plus petit au moment de sa conjugation, que l’œuf est plus avancé dans sa maturation an moment où il vient à être fécondé Sous ce rapport l’Oursin est un extrême par la petitesse de son noyau mâle. Or Selenka nous montre que dans ce cas aussi le pronucléus mâle atteint la même dimension que l’autre noyau avant de se souder à lui. La seule différence entre tous ces cas résiderait dans l’endroit où le noyau mâle opère sa croissance qui aurait lieu tantôt en chemin, tantôt dans le voisinage immédiat du noyau femelle.

Selenka pense que la direction du fractionnement dépend du point d’eutrée du zoosperme et non du point de sortie des globules polaires, bien que ces deux directions coïncident d’habitude chez l’Oursin. De là il conclut que les corpuscules de rebut ne prennent pas toujours naissance au pôle formatif et rejette pour ce motif le terme de globules polaires (tout en conservant celui de globules directeurs !). L’Oursin est parlàitement défavorable pour la détermination de ces directions, puisque ses corpuscules de rebut ue restent pas attachés à l’œuf. En revanche j’ai pu démontrer à l’évidence, chez les animaux les plus divers, que la direction des premiers fractionnemeiits coïncide avec la position des globules polaires et n’est influencée en aucune manière par la situation du point de pénétration. Mes observations sur ce point sont d’accord avec celles de tous les auteurs qui ont fait attention à ces rapports, aussi puis-je considérer la question comme résolue dans un sens contraire aux affirmations de Selenka.

SLiPPLÉMEiNT BIBLIÜGIUPHIQUE.

Si’lenka a [)ii suivre jus([ii a 1 étal de jeunes larves des œufs de Toxopneustcs (jui avaient reçu deux, trois et luèiiie ([iiatre zoosperiues, sans découvrir d’irrégularité dans leur développement, ce qui est eu opposition complète avec mes observations. Cependant il ne pense, pas <pi’à tout prendre le développement d’nn ond' surfécoudé puisse rester normal. Conune moi, le zoologiste allemand pense (pie les noyaux mfiles qui restent indépendants se repoussent muluellemeiit. Il croit en outre que, si un oeuf surfécondé arrive à se dévebqiper norinalement, le fait serait dii à la résorption des noyaux surnuméraires. Il ne m’a pas été donné de constater jamais une disparition de ce genre.

Sur les phénomènes de division cellulaire qui se produisent pendant le fractionnement de l’œuf de rOursiii, je trouve dans la description de Selenka les points suivants qui méritent d’èlre notés. D’après cet auteur, le noyau prend la forme ellipsoïde, sans ipi’il se produise de dépressions à ses extrémités. lœ suc liipiide du noyau iie participe, pas à la foriuation du fuseau de filaments; il gonfle la membrane nucléaire, qui devient spbéri(|ue et crève tout à coup pour laisser le liquide se répandre alentour. Les nouveaux noyaux se formeraient exclusivement aux dépens des grains de Biïtschli, changés en vésicules ipie l’auteur propose de nommer les micléoplastes, et sans la participation d’aucun autre élément formé. Ces micléoplastes se réunissent d’une manière constante, dans chaque groupe, eu six micléoplastes qui se fusionnent à leur tour en deux iiucléoplastes de dernier ordre et ces deux entin se fondent en un seul noyau. Ce dernier croit eu quelques secondes jusqu’au double de son volume preniier, par le fait ipie le reste des lilanients connectifs se joint à lui. Les filaments connectifs paraissent diminuer de nombre en se. soudant sur toute leur longueur. Il est possible qu’une portion de ces filaments reste en dehors des nouveaux noyaux. Le premier fractionnement du vitellus n’a pas toujours lieu à la suite de la première, division du noyau conjugué; il arrive que le premier sillon s’efface pour reparaître eu même temps que le second sillon, à la suite de la seconde division nucléaire, et sépare le vitellus du coup en quatre sphérules. Ce dernier processus ne se présente jamais chez les Oursins ipie j’ai étudiés, j’ose l’affirmer avec une grande assurance, Selenka a-t-il bien tenu compte de l’affaissement qui se produit entre les siihérules récemment formées? Ou bien y a-t-il sous ce rapport une. diversité réelle entre, les différents Oursins?

Après avoir résumé les résultats des recberches récentes sur le premier développement, Minot (CXLIIl) fait ressortir le fait que l’œuf ne joue, sou riMe comme élément reproducteur femelle qu’aprés avoir expulsé une partie de son noyau sous forme de globules polaires. La réunion des noyaux sexués n’a pas lieu auparavant. L’auteur se demande si les cellules reproductrices ne doivent pas être considérées comme neutres ou comme, herniapbrodites, jusqu’au moment oii elles ont expulsé une substance de polarité ou de sexualité opposée à celle à laquelle elles doivent appartenir? Si le noyau ipii reste en arriére dans les cellules mères du sperme ne doit pas être considéré comme la partie femelle de ces cellules et si les globules polaires u’emméiient pas la partie mâle de l’ovule? En attendant ipie des observations positives viennent conlirmer ou renverser cette ingénieuse théorie, je dois faire observer ipie, d’après mes propres observations, la plus grande partie, sinon la totalité, du noyau des cellules mères du sperme, reste en arriére et n’entre pas dans la composition de l’élément mâle. La seule, ipiestion ipii ne soit pas résolue pour moi est celle de savoir si le noyau des cellules mères participe d’une manière ipielconque à la formation du spermatozoïde.

Enfin je dois encore citer ici un travail publié tout dernièrement par Strasburger (CLIII), sur la

fécondation chez les plantes. Ce mémoire tend à combler une lacune qui existait en botanique depuis les récentes découvertes des zoologistes, en nous faisant connaître quelques-uns des phénomènes qui se passent dans l’ovule végétal avant et après la fécondation. Malheureusement ce travail est trop riche en faits d’observation et souvent aussi trop spécial pour que je puisse en tenter l’analyse et je me borne à relever quelques faits d’un intérêt général.

Dans la copulation des cellules de Spirogyra, les noyaux des deux cellules qui vont se joindre disparaissent; le résultat de la conjugation, la « zygote, » pour employer le nom que propose l’auteur, est dépourvu de noyau et cet élément ne reparaît que lorsque la zygote se prépare <à germer. Les spores sexuées ou « gamètes » des Acelabularia sont dépourvues de noyau et se réunissent par leurs parties homologues. S’appuyant principalement sur ces faits, l’auteur est amené à penser que la fécondation des organismes supérieurs ne réside pas seulement dans la fusion de deux noyaux, mais aussi dans la rencontre de deux éléments cellulaires qui se réunissent par leurs parties homologues, le protoplasme s’unissant au protoplasme, le noyau au noyau.

Chez les Phanérogames, le nucléus de l’élément mfde dont l’auteur a maintenant reconnu l’existence, se porte dans l’extrémité en voie de croissance du tube pollinique. Il se divise en deux noyaux et même, chez les Conifères, il se forme dans le tube pollinique deux cellules distinctes. Chez les Orchidées, celui des deux noyaux qui se trouve le plus éloigné de l’extrémité inférieure du tube disparaît le premier. Chez les Conifères, les deux cellules disparaissent successivement. L’auteur n’est pas arrivé à débrouiller le rôle de chacune des deux dans la fécondation. La maturation de l’ovule et la formation du sac embryonnaire des Phanérogames nous présentent une série de processus variés et compliqués, au milieu desquels il ne paraît pas possible de retrouver des choses homologues ni même comparables aux phénomènes de maturation et aux globules polaires des animaux.

Aussitôt après la fécondation, le savant botaniste a rencontré nombre de fois deux noyaux ou mieux pronucléus dans l’œuf de Picea vulgaris. Chez une Orchidée, le noyau conjugué présente deux nucléoles inégaux, tandis que le noyau de l’ovide n’en renferme jamais (|u’un seul ; le plus gros de ces nucléoles appartient au noyau femelle, tandis ipie le plus petit provient du noyau mâle. L’auteur abandonne maintenant l’idée que le contenu du tube poHinique puisse passer à l’œuf par diosmose cà travers une membrane.

Sur les phénomènes de division cellulaire, Strasburger a trouvé maintenant dans le règne végétal des exemples de dispositions fort intéressantes. 11 représente encore, comme précédemment, une série de cas, dans lesquels les filaments intranucléaires, présentant chacun un renflement de Bütschli au milieu de sa longueur, vont en convergeant légèrement se terminer aux deux extrémités du noyau par de petits renflements terminaux indépendants les uns des autres et situés dans un même plan. Au delà de ces renflements, nous remarquons l’absence complète d’amas polaires et de filaments extranucléaires. D’autre part l’amphiaster de division des cellules tégumentaires de Notoscordum fragrans présente des filaments bipolaires renflés sur la plus grande partie de leur longueur, au lieu des grains circonscrits du disque nucléaire. La membrane du noyau a déjà disparu. Ces renflements allongés se divisent en étendant entre eux des filaments connectifs, dans lesquels se forme plus tard le disque de cloison. Dans le voisinage des pôles, les renflements divisés sont disposés en lignes parallèles et s’entourent d’une enveloppe commune. Puis ces jeunes noyaux deviennent homogènes.

SliPPF.ÈiVIENT BIBLIOGRAPHIQUE.

Le noyau du sac embryonnaire de la même plante, au moment où il commence à se préparer à la division, présente d’autres pliénoménes fort curieux. En elïet, le noyau se remplit de grains irréguliers et assez réfringents; le nucléole lui-même tond)e en fragments et disparaît, en sorte que le noyau ne présente plus (pie les corpuscules assez régulièrement distribués. Une cellule tégumentaire de Noloseordum présenta une phase un peu plus avancée dans laquelle le fuseau intranucléaire naissant renfermait dans son plan neutre une partie des corpuscules nucléaires placés encore un peu irrégulièrement et, autour du bord du milieu du fuseau, d’autres corpuscules ipii n’étaient pas encore venus se ranger dans l’intérieur du fuseau. Considérant ces corpuscules comme l’origine des granules de Büts'cbli, l’auteur conclut que ces granules ne sont pas de simples renflements des lilaments, mais sont formés d’une substance spéciale. Toutefois il me semble que les faits rapportés ne prouvent nullement (pie les filaments et leurs renflements proviennent d’origines diirérentes.

Je ne puis rendre compte ici des travaux récents de Mayzel que je n’ai pu me procurer et qui sont du l'este en majeure partie publics en langues slaves. D’api'ès les citations de Strasburger, ce naturaliste aurait trouvé chez les Batraciens, dans les cellules qui prolifèrent [loui' réparer une blessure, des images de division nucléaire fort semblables à celles (pii ont été décrites pour Notoscordum. 11 y a cette différence cependant ipie les corpuscules dispersés dans le noyau avant sa division présenteraient ici des formes allongées, sinueuses.

Enfin je dois menlionner, pour être complet, un article de Biîlsclili (CXLVIl) sur la division des cellules du cartilage. Les résultats de ce travail sont de nature plutiiit négative.

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EXPLICATION DES FIGURES

CXLII. II. Fol, — Sur le connnencenieiit de rHéiiO£;énie chez divers animaux. — Arch.

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Reproduit dans : Arch. de zool. exp. T. VI, N° 2, p 145.

CXLIII G. -S. Minol. — Account, etc. — Proceediugs Boston Society of natural history.

Vol. XIX, p. 165. — 18 avril

GXLIV. A. Pii’aiult. — Bemerk. üh. d. Eifurchung ii. d. Betheilig. d. Keimhlaschens, etc.

— Zeitschr. i'. wiss. zool. — Bd. XXVIIl, lift. 4, p. 585. — Avril

GXLV. 0. llertwig. — Weitere Beiti'. etc., des thierischen Eies. — Mnrphol. Jahrhuch

Bd. III, lift. 2, p. 271. — Commencerneut de mai

Traduit dans : Arch. de zool. exp. T. VI, N“ 2, p. 171.

GXLVl. H. Fol. — Noie sur la fécondation de l’Etoile de nier et de l’Oursin. — G. B.

Acad. SC. T. LXXXV, N" 4, p. 233. — 23 juillet

GXLVll. 0. Bütschli. — Zur Kenntniss des Theilungsprocesses der Knorpeizellen. —

Zeitschr. f. wiss. Zool. — Bd. XXIX, lleft 2, p 206. — 30 juillet

GXEVIll. .1. Perez. — Ohservations, etc. — Comptes Bendiis de rAcadémie des sciences.

'r. LXXXV, N” 6, p. 353. — 6 août

CXLIX. A. Giard. — Sur la fécondation des Échinodermes. — G. B. Acad, des sc. T.

LXXXV, N“ 7, p. 408. — 13 août

GL. II. Fol. — Encore un mot sur la fécondation des Échinodermes. — G. R. Acad. sc.

T. L.XXXV, N“ 14, p. 625. — 1®'' octohre

GLI. T.-L.-W. Bischolf. — Ilistorisch-kritische Bermerkimgen fiher dieEntwick-

hing der Saugethiere. — 1 hrochnre in-8" Munich,

GLU. E. Selenka. — Beohachtungen üher die Befruchtung und Theilung des Eies von

Toxopneustes variegatus. — 1 hrochnre in-8°. — Erlangen, Automne

GLlll. E, Strasburger. — Ueher Befruchtung und Zelltheilung. — .lenaische Zeitschr. f. Naturvv. — Bd. XI, Ileft 4, p. -435. — ■ üécemhre

GLIV. E. Calherla. — Der Befruchlungsvorgang lieim Ei von Petrorayzon Planeri. —

Zeitschr. f. wiss. zool. Bd. XXX, lleft 3, p. 437. — Mars

GLV. 0. llertwig. — Beitriige zur Kenntn. der Bildung, etc. des thierischen Eies. —

Morphol. Jahrh. Bd. IV, lleft 1, p. 156. — Mars

GLVl. E. Selenka. — Zoologische Studien. I. Befruchtung des Eies von Toxopneustes variegatus. — ln-4“ avec 3 planches. — Leipzig, juin

EXPLICATION DES FIGURES

EXPLICATION DES FIGURES

Les lettres ont la même signification sur toutes les planches, à savoir :

A — Amphiaster.

Ar — Amphiaster de rehut.

Ar' — Le l®'' amphiaster de rehut.

Ar" — Le amphiaster de rehut. a — Aster.

ai — Aster intérieur de l’amphiaster de rebut.

Cr — Corpuscules ou sphérules de rehut.

— Prender corpuscule de rehut.

Cr" — Second corpuscule de l'ehul.

Em — Enveloppe muqueuse de l’œuf ou oolème.

Eo — Couche limitante du vitellus ou sarcodeenveloppe.

EN — Couche limitante du noyau.

F — Filaments bipolaires.

Et — Filaments connectifs.

Fc — Renflements intranucléaires ou granules de Bütschli.

J — Invagination hlastodermique ou primitive de

K — Cratère de fécondation.

Km — Cratère de la membrane vitelline.

Kv — Cratère de la surface du vitellus.

L — Ligne de division du premier fractionnement.

ae — Aster extérieur de l’amphiaster de rehul. ac — Corpuscule central d'un aster.

acN — Petits noyaux issus du corpuscule central.

au — Amas ceniral sarcodiqiie d'un aster.

Cf — Cellules ou sphérules de fractiomiemenl. Ce — Cellules épithéliales du follicule de l’œuf.

EFN — Couche limitante des nucléoplastes issus des grains de Bütschli.

El — Couche limitante des pronucléus.

Ecr — Couche limitante des sphérules de rehut.

F N — Petits noyaux issus des granules de Bütschli.

FNn — Nucléoles de ces noyaux.

/' — Filaments unipolaires.

fc — Rentlements des filaments unipolaires.

l’embryon.

— Cavité du coi'ps de la lai’ve.

X — Lécithe.

F — Lécithe modifié.

EXPIJCATION DES FIGUKES.

M — Menihraiies.

Mv — Meniljraiie vitelline.

J/e' — Première membrane vitelline.

N — Noyau de cellule.

No — Nucléus (le l’ovule ou vésicule germinative.

Noi' — Réseau inlranucléaire de la vésicule germinative.

n — Nucléole.

no — Nucléole de l'ovule ou tache gernnnative. noo — Vacuoles de la tache germinative.

nog — Fragmeids détachés de la tache germinative.

Oni — Memhrane de l'oeuf.

P — Plis radiaires de la surface du vitellus.

So — Saillie vitelline de l'ovule.

Sa — Saillie ou C(3ne d'attraction.

Sc — Saillie ou cône d’exsudation.

t — Traînées (jui suivent les nouveaux noyaux ou

V — Vitellus.

Z — Le zoosperme qui pénètre.

Zq — La queue de ce zoosperme.

J/r" — Seconde imîinhrane vitelline.

Mer — Memhrane des corpuscules de rehiil.

V — Pronucléus ou noyau sexuel.

— Pronucléus mâle.

9 — Proniicléus femelle, vu — Nucléole d'un proniicléus.

vv — Noyau conjugué ou fécondé.

I Üa — Alhumen de l'oeuf.

'T — amas sarcodique.

ar — Rayons de l’amas sarcodique.

ae — Expansion en forme de disque de cet amas.

Iraînées connectives.

I Vj) — Protubérance vitelline.

Zc — Le corps du zoosperme qui pénètre.

— Les autres zoospermes.

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