APPAREIL REPRODUCTEUR ET SES PRODUITS

$ 1. — @rgane de la génération.

L'organe de la reproduction, chez l’huître (pl. I, fig. 4, a), occupe la partie moyenne et supérieure de l'animal (la bouche étant en avant eten haut). Recouvert extérieurement par la membrane du manteau qui lui adhère, il entoure la masse formée par le foie, l'estomac et une grande partie de l'intestin. Ses limites, en haut, correspondent au bord inférieur des palpes labiaux (fig. 4, c), en bas à la cavité du péricarde (fig. 1 et 2, d), se prolongeant avec l’anse intestinale (fig. 2, {), au devant du muscle adducteur des valves (fig. 4 et 2, e). Pendant l’époque de la reproduction, cet organe forme, chez l’huître adulte, une masse blanchâtre plus ou moins épaisse, et que l’on ne peut, à la simple vue, distinguer de la sub-

stance graisseuse qui existe souvent dans les parties voisines. Hors le temps de la reproduction, toute trace de l’organe sexuel disparaît ordinairement, en sorte que, chez les huîtres très-maigres, la portion du manteau qui lui sert d’enveloppe est appliquée sur la substance propre du foie.

La glande sexuelle de l’huître produit à la fois les ovules et les zoospermes, comme je l'établirai ci-après. Aucun organe ne lui est annexé pour servir à la fécondation ou à l’incubation des œufs. Ceux-ci, après la fécondation, passent dans la cavité extérieure ou branchiale du manteau (pl. I, fig. 2, g) dans laquelle ils séjournent un certain temps, répandus entre ses lobes et les lames branchiales. Les œufs sortent de l'ovaire en suivant des canalicules ramifiés sur lesquels je donnerai ailleurs de plus amples détails (v. $ V). Ces canalicules aboutissent dans la partie de la glande sexuelle située en avant et en bas du musele adducteur des valves; leur extrémité s’ouvre pour donner issue aux œufs, par plusieurs petits pertuis (fig. 2, k) que je n’ai pu voir qu’au moment de la ponte. Au sortir de ces pertuis, les œufs se trouvent dans une cavité intérieure formée par la masse des viscères, la base des branchies et la membrane du manteau (fig. 2, h); mais ils n’y séjournent pas et passent aussitôt à l’extérieur dans la cavité branchiale.

Quelque soin que j'aie apporté à cet examen, et quelque multipliées qu’aient été mes recherches, je n’ai pu découvrir la route que les œufs prennent pour arriver de la première cavité dans la seconde, entre lesquels on ne trouve aucune communication.

$ 11. — Élément mâle.

Les zoospermes de l’huître ont un corps arrondi, légèrement ovalaire, avec un point ou noyau central assez distinct (pl. 1, fig. 4, B). Le corps a de deux à trois millièmes de millimètre. Leur queue, trèslongue relativement (3 à 4 centièmes de millimètre), est excessivement grêle; elle ne devient perceptible à un grossissement de sept cents fois, qu'après avoir été traitée par l’iode et avec un jour favorable, en sorte qu’il est souvent impossible de distinguer les animalcules lorsqu'ils sont isolés. Avant leur maturité, les zoospermes sont réunis par masses (fig. 4, À, fig. 5, c, c). Le nombre des animalcules ainsi agglomérés ne peut être évalué, même approximative-

ment. Ces masses, variables quant à la dimension, sont arrondies ou ovalaires, aplaties, et paraissent exclusivement formées d’une multitude de corpuscules ronds juxtaposés (corps des zoospermes); chacune de ces masses est entourée d’une auréole que produisent les queues des zoospermes libres et incessamment agitées. Cette auréole permet de reconnaître, même à un faible grossissement, les zoospermes ainsi agrégés. Lorsqu'on examine ces agrégats pendant quelques instants, on ne tarde pas à voir les animalcules les plus rapprochés de la circonférence se séparer de la masse commune dont ils s’arrachent, pour ainsi dire, quelquefois par des mouvements très-vifs. La désagrégation, se communiquant de proche en proche jusqu’au centre, le groupe entier finit par disparaître.

En général, les animalcules se désagrégent avec d’autant plus de rapidité qu’on les observe à une époque plus rapprochée de celle de la fécondation ; mais il y a des exceptions sous ce rapport. Après la désagrégation, les mouvements des zoospermes ne tardent pas à diminuer, puis à disparaître ; bientôt du moins il n’est plus possible de distinguer les animalcules spermatiques des corpuscules d’une autre nature agités par le mouvement brownien.

Parmi les masses de zoospermes, on trouve ordinairement des agrégats semblables pour la forme et la dimension, ou un peu plus grands, mais constitués par des cellules (pl. I, fig. 3, A). Ces agrégats ne possèdent point d’auréole, comme les masses de zoospermes; ils peuvent comme elles se désagréger avec plus ou moins de promptitude. Les cellules qui les composent ont, en moyenne, cinq millièmes de millimètre de diamètre (fig 3, B). Elles apparaissent avant les zoospermes , et leur disparition arrive aussi avant celle de ces animalcules. Ce sont évidemment leurs cellules de développement, des cellules spermatogènes; mais l'observation directe ne m’a jamais permis de constater dans leur intérieur la présence de zoospermes, ce qui tient sans doute à la difficulté très-grande de reconnaître ces animalcules chez l’huître lorsqu'ils sont isolés.

Ayant fait des recherches comparatives chez les moules (mytilus edulis), qui ont les sexes séparés, j'ai constaté que, dans le testicule de ces mollusques, il existe avec les zoospermes des amas de cellules semblables à celles que l’on remarque chez les huitres. Ces groupes de cellules ne se rencontrent jamais dans l'ovaire. Après leur désagrégation, j'ai plusieurs fois constaté dans ces cellules un ou deux

zoospermes enroulés. Les zoospermes, chez la moule, étant mieux caractérisés et plus visibles que chez l'huître, rendent compte de cette différence dans les résultats de l'observation. Ces amas doivent donc être considérés, chez l'huître aussi bien que chez la moule, comme des agglomérations de cellules spermatogènes.

$ 11. — Élément femelle.

L'ovule de l’huître, avant d’être fécondé, a la forme d’une petite sphère parfaitement ronde, forme que l’on voit presque toujours m0difiée par la pression des corps voisins (pl. I, fig. 5, B et pl. IT, fig. 1, A, B, CG;

On peut reconnaître dans l’ovule une membrane enveloppante, un contenu granuleux et une vésicule transparente.

La membrane d’enveloppe (vitelline) est d’une ténuité telle que les plus forts grossissements ne peuvent la faire distinguer; aussi se rompt-elle avec une extrême facilité. L'existence de cette membrane devient cependant évidente, au moment de la rupture d’un ovule, par la manière dont la matière contenue s'écoule au dehors et sou vent par le cercle que cette matière dessine en s’accumulant autour de la membrane affaissée et plus ou moins vide.

La substance propre de l’œuf (le vitellus) est composée de granulations moléculaires extrêmement ténues, d'une teinte plus grisàtre que celle des zoospermes, et qui, après leur sortie de l'œuf, se dispersent et sont agitées d’un mouvement brownien très-prononcé.

La vésicule transparente (germinative) se montre dans l’ovule comme un espace plus clair (pl I, fig. 5, B, pl. IL fig. 1, c), assez souvent excentrique. Au moment de la rupture de l’ovule, elle s'échappe avec le flot du vitellus, s’allonge, s’élargit, prend des formes variées pour passer entre les divers obstacles qu'elle rencontre, jusqu’à ce que, pouvant se développer en liberté, elle reprenne sa forme normale. Cette vésicule est alors parfaitement ronde, transparente et limpide. Elle a six centièmes de millimètre de diamètre dans l’œuf mûr (pl. II, fig. 2). Je n'ai pu constater dans cette vésicule aueun nucléole ou tache germinative. Plusieurs fois, ayant cru reconnaître une tache germinative, je l’ai vue disparaître par un mouvement du liquide qui balayait la surface de la vésicule. La dimension

de la vésicule germinative m'a toujours paru proportionnelle à celle de l’ovule.

Les ovules, dans une même huître, sont tous sensiblement égaux, lorsque leur développement n’a pas été troublé par des influences particulières; c’est le cas ordinaire des huîtres récemment pêchées en mer.

L'ovule non fécondé se sépare rarement intact de la capsule qui le contient; sa mollesse extrème fait que, lorsqu'il est isolé, il s’aplatit plus ou moins sur la lame de verre qui le supporte, et son volume en paraît augmenté; son diamètre apparent est encore exagéré par la compression de la lamelle de verre que l’on place ordinairement sur le stratum pour en faciliter l'examen. Dans ces conditions, l’ovule qui a acquis tout son développement et qui est apte à être fécondé, a deux dixièmes de millimètre de diamètre. Lorsqu'il flotte dans le liquide en observation, il ne peut être exactement mesuré, mais il paraît avoir alors de 12 à 15 centièmes de millimètre. Dans la suite de ce travail, je prendrai, comme diamètre normal de l'œuf mûr, celui qu’il offre entre deux lames de verre, c’est-à dire deux dixièmes de millimètre,

$ IV. — Hermaphrodisme des huîtres.

a. En examinant au microscope l’organe de la génération chez plusieurs huîtres, on reconnaît qu’il peut offrir trois caractères différents : 4° Il peut présenter les caractères du testicule par la présence de zoospermes ; 2° d’un ovaire par la présence d’ovules; 3° d’une glange hermaphrodite par la présence simultanée d’ovules et de zoospermes. Ces résultats, auxquels nous avaient conduit nos premiers travaux (voir COMPTES RENDUS DE LA SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE, tome I, 1849, page 98), ne pouvaient être la véritable expression de la condition sexuelle des huîtres. La séparation des sexes était-elle la loi? L'hermaphrodisme devait être une exception, une anomalie, ou réciproquement ; or, de quelque côté qu'on eût cherché l’état normal, l’anomalie devenait par trop fréquente Admettre que les huîtres sont indifféremment hermaphrodites ou à sexes séparés, c'était admettre une condition encore inconnue dans le règne animal. Ces considérations nous portèrent à penser que les diverses apparences qu'avait offertes à notre examen l'organe reproducteur des huîtres n'étaient

que des phases de l’état le plus compliqué, de l'hermaphrodisme; mais quelles sont les conditions suivant lesquelles se produisent ces phases dans l’organe sexuel de ces mollusques ?

b. Vivement désireux d'arriver à la solution de cette question, j'entrepris de nouvelles recherches sur un grand nombre d’huîtres de l'espèce connue vulgairement sous le nom de pied-de-cheval (ostrea hippopus) qui, par le grand développement de leurs organes, m'offraient les meilleures conditions pour arriver à la détermination cherchée. En outre, ces huîtres étant pêchées dans la rade du Havre au fur et à mesure de mes besoins, n’avaient subi aucune influence qui eût pu altérer le développement normal de leur appareil reproducteur.

Je reconnus chez ces mollusques, tantôt l’un, tantôt l’autre des trois états que nous avons signalés, et, comme dans nos précédentes recherches, ceux qui ne contenaient que des zoospermes furent un peu plus nombreux que ceux qui contenaient à la fois des zoospermes et des ovules; les huîtres qui ne contenaient que des ovules furent relativement très-rares.

Après de longues et minutieuses études pour arriver à la connaissance des conditions de ces variations de l'organe sexuel, la question me parut plus obscure que jamais.

c. Enfin, cependant, ayant remarqué que dans les cas ou les z00spermes étaient difficiles ou impossibles à constater les ovules étaient toujours au contraire très-apparents et d’un volume considérable, je fus mis sur la voie de la découverte de ces conditions, car, s’il existe des huîtres femelles, on déit trouver chez elles des ovules aux divers degrés de développement. Conduit de la sorte àcomparer entre euxles nombreux dessins que j'avais faits des éléments de l'organe reproducteur, je trouvai que les ovules, chez toutes les huîtres qui n’avaient offert que l'élément femelle, étaient de même volume que des ovules qui portaient les signes d’une fécondation récente. Il devenait done probable que l’absence, dans ces cas, de l’un des éléments d’une glande hermaphrodite, des zoospermes, tenait, non à ce que ces animalcules n’avaient point existé avec les ovules, mais à ce que, la fécondation étant accomplie et leur rôle terminé, ils avaient disparu à l'époque où l’on en faisait la recherche. D'un autre côté. je reconnus encore que les ovules que j'avais rencontrés avec des masses de zoospermes avaient tous un volume moindre qu’un œuf fécondé ou arrivé à maturité.

Par là se trouvait établi ce fait que l’apparence femelle ou l'apparence hermaphrodite tient à la période du développement à laquelle on observe l'organe de la génération chez l’huître; dès lors il ne pouvait exister de doute sur la signification de l'apparence mâle: elle tenait évidemment à l'apparition précoce des zoospermes.

Quoïque ces conclusions s’accordassent parfaitement avec toutes mes recherches antérieures et quoiqu’elles rendissent parfaitement raison des diverses apparences observées dans l'organe sexuel de l’huître , je voulus cependant la vérifier par de nouvelles études J’examinai de nouveau l'organe sexuel d’un grand nombre d’huîtres et les résultats furent entièrement conformes à ceux que j'avais obtenus jusque-là.

Toutes les fois que je rencontrai des ovules sans zoospermes ou des ovules avec des zoospermes déjà plus ou moins désagrégés , ces ovules n'avaient jamais moins de deux dixièmes de millimètre de diamètre, dimension de leur maturité.

Toutes les fois que je rencontrai des ovules qui avaient moins de deux dixièmes de millimètre, il existait en même temps des zoospermes agréges (pl. L fig. 5,c, c).

Ainsi donc les conditions, en apparence contradictoires, que l’on retrouve dans l'organe sexuel de l’huître, tiennent aux diverses phases du développement des éléments d’un organe hermaphrodite. Ces conditions se manifestent dans l’ordre suivant :

1° Les zoospermes deviennent apparents avant les ovules dans la glande sexuelle (apparence mâle).

20 Les ovules paraissent ensuite, et jusqu’à leur maturité ils s’y rencontrent toujours avec des zoospermes réunis par masses (apparence hermaphrodite).

3° Lorsque les ovules ont acquis tout leur développement, les zoospermes se désagrégent (opèrent la fécondation), puis disparaissent. A cette époque, on ne trouve plus que des ovules dans la glande sexuelle (apparence femelle).

d. Les zoospermes apparaissent plus tôt que les ovules; mais on ne veut admettre que ceux-ci n’existaient pas dans tous les cas où l’on n’en a point reconnu; car, bien que ces corps parvenus à un certain diamètre, deux centièmes de millimètre par exemple, soient faciles à reconnaître à leur vésicule transparente entourée d’un vitellus opaque, il n’en est pas de même lorsqu'ils n’ont que le tiers ou la moitié de ce

diamètre. Alors le vitellus n’est pas apparent, la vésicule germinative ne forme point un caractère distinctif, et l'œuf, réduit à cette vésicule ou n'étant encore qu’une petite sphère transparente, ne se distingue point de la cellule qui le renferme. Les masses de zoospermes, au contraire, se décèlent de très-bonne heure par l’auréole de leurs filaments agités et peuvent donner, dans ce Cas, à l'appareil sexuel le caractère d’un organe mâle.

e. Avant l’époque de l’apparition des ovules et jusqu’à celle où ils atteignent deux dixièmes de millimètre de diamètre, les zoospermes sont toujours réunis par masses. Ces masses de zoospermes sont assez variables, quant à leur volume, dans une même huître; néanmoins, il est facile de s'assurer qu’elles prennent un accroissement proportionnel à celui des ovules.. Lorsque ceux-ci sont arrivés à leur maturité, les masses de zoospermes ont aussi acquis leur plus grand développement. A cette époque, on les trouve se désagrégeant ou complétement désagrégés ; dans d’autres cas ils ont disparu , et l’on conçoit qu’il en doive être ainsi lorsque la fécondation étant opérée , le rôle de ces particules animées est fini.

f. Alors les œufs ne tardent pas à quitter la glande sexuelle; car ceux qu'on examine immédiatement après la ponte ne présentent encore que les premiers phénomènes qui suivent la fécondation : le temps que passent les ovules dans l'organe sexuel après la fécondation étant sans doute très-court, la période qui y correspond doit être rarement observée. En effet, dans les recherches que j’ait faites avec M. Chaussat, sur trois cents huîtres examinées, nous n’en trouvâmes que deux femetiles, et dans mes dernières recherches, la proportion n’a pas été beaucoup plus forte. ;

Ainsi, l'apparition tardive des ovules donne à certaines huîtres l'apparence de mâles ; la disparition des zoospermes a une époque déterminée donne à d’autres l’apparence de femelles, ce qui explique les résultats contradictoires auxquels sont arrivés différents observateurs.

g. À ces causes d'erreur, il faut en ajouter d’autres inhérentes à la difficulté même de la constatation des éléments de la glande sexuelle. Pour les zoospermes, s’il est facile de les reconnaître, même à un faible grossissement, lorsqu'ils sont réunis en masses, il est trèsdifficile, au contraire, de les distinguer lorsqu'ils sont isolés; leurs mouvements ont trop de rapport avec le mouvement brownien qui

agite de même les granules moléculaires du vitellus, pour qu'il puisse servir de caractère distinctif, et leur filament est d’une ténuité telle qu'il échappe souvent aux plus forts grossissements.

Pour les ovules, leur mollesse extrême, leur diffluence, ne les présente presque toujours au microscope que brisés et méconnaissables, Il faut ajouter à cela que les groupes de zoospermes s’échappant avec une extrême facilité des loges qui les contiennent et que le contraire arrivant aux œufs, si l’on place sur le porte-objet une parcelle de l'organe reproducteur, les ovules restés dans la masse opaque ne sont pas perceptibles, tandis que les agrégats de zoospermes, nageant dans le liquide plus transparent qui entoure cette masse, se reconnaissent tout d’abord à l’auréole qui les caractérise. Il est facile alors de croire que l’on a affaire à une huître mâle. Il est vrai que si la fragilité de la membrane propre de l’ovule rend souvent la recherche de ce corps très-difficile, la résistance de celle de la vésicule transparente m’a souvent aussi donné la certitude de l’existence d’ovules qu'avec quelque persistance et des précautions convenables, je finissais par constater. Cette résistance de la vésicule germinative fait que ces vésicules, en général arrondies ou plus ou moins déformées par la pression des corps voisins, se retrouvent nageant comme des globules graisseux dans le stratum en observation (pl. I, fig. 5, d. d.). Le peu de réfringence de leur circonférence, l’uniformité de leur volume, ne permettraient pas de les confondre avec des globules de graisse.

h. Dans la recherche des éléments de la glande reproductrice, je procède de la manière suivante : Je place sur le porte-objet une parcelle de l'organe étendue d’eau de mer ou d’eau salée, et je cherche avec un grossissement de 350 fois à déterminer la présence des zoospermes; ceux-ci une fois constatés, je place de nouveau sur le porte-objet une couche assez épaisse de la même matière que j'ai préalablement étalée avec beaucoup de précautions, de manière à briser le moins possible les ovules qui pourraient y être contenus, et j'en fais la recherche avec un faible grossissement. Souvent alors, si je n’aperçois point d’ovules bien caractérisés, les vésicules germinatives intactes me donnent la certitude qu'il en existe, et j'en poursuis la recherche.

Cette manière de constater la présence des zoospermes ou des œufs est suffisante dans un grand nombre de cas. Lorsque les ovules sont très-petits, il est, en général, plus facile de les reconnaître en plaçant

sous le compresseur une petite portion du tissu de l'organe; si l'on pratique alors une compression lente et graduée, il arrive un moment où l'on voit les ovules se crever dans leur loge et laisser échapper leur vésicule germinative avec le vitellus. On retrouve ensuite dans le liquide sorti par la compression quelques ovules intacts parmi de nombreuses masses de zoospermes.

Lorsque les ovules sont arrivés à maturité, leur constatation n'offre plus de difficultés; mais celle des zoospermes est devenue difficile, car leurs masses se sont plus ou moins désagrégées.

Alors, en examinant successivement avec un faible grossissement (195 fois environ) ; afin d’avoir un Champ plus étendu, des parcelles de substances prises dans différents points de l'organe sexuel et rendues moins opaques par l'addition d’eau salée, j'ai pu parfois reconnaître quelques masses de zoospermes, non encore désagrégées dont je constatai ensuite mieux la nature en substituant à l'objectif faible un objectif plus fort. Lorsque je ne rencontrai plus aucun agrégat de zoospermes, en colorant la matière avec de la teinture aqueuse d’iode et en dirigeant le miroir refléteur sur un nuage blanc, il m’a encore été quelquefois possible de déterminer la présence de ces animalcules parmi des ovules arrivés au terme de leur accroissement.

I. J'ajouterai que ces recherches ne peuvent être convenablement faites que sur des huîtres récemment péchées en mer, celles que l’on conserve dans des parcs n'offrant souvent à l'observateur que des éléments avortés.

J. L'étude de l'organe de la génération et de l’évolution de ses éléments ne peut laisser de doute sur sa nature; C’est évidement un organe hermaphrodite, une glande ovo-spermagène.

K. D’autres considérations, déduites de faits étrangers à cette glande, mènent aux mêmes conclusions. En effet, si l’huître avait les sexes séparés, la liqueur séminale devrait se manifester quelquefois au dehors de l'organe qui la produit, ou bien les ovules devraient se trouver quelquefois après leur expulsion de l’ovaire, sans les signes d’une fécondation préalable ; or quoique mes recherches se soit étendues sur au moins un millier d'huîtres, jamais je n’ai trouvé hors de la glande ovospermagène la semence fécondante ou les ovules non fécondés. Ce n’est que dans les cas où, l’huître ayant été ouverte sans précautions suffisantes, l'organe sexuel est déchiré, que l'on retrouve au dehors des zoospermes dont l'origine est facile à reconnaître.

Enfin, lorsque après la ponte il y a en incubation dans le manteau d’une huître des myriades d'œufs, qui assurément ont été produits par elle, en examinant au microscope l'organe sexuel de cette huître, on y constate fréquemment, comme nous le verrons ci-après (v. $ VI), la présence de zoospermes réunis par masses reconnaissables à l’auréole de leurs filaments et aux mouvements qui les caractérisent.

$ W. — Disposition des éléments dans l‘organe reproducteur.

L’organe de la génération chez l’huître fournissant à la fois les ovules et les zoospermes, il était intéressant de rechercher comment ces deux éléments s’y trouvent répartis, Les tissus ovarien et testiculaire sont-ils également disséminés dans toute sa masse ou en occupent-ils des portions distinctes ? L’inspection extérieure ne peut faire reconnaître entre les diverses parties de l’organe aucune différence de conformation ou de couleur par lesquelles se manifesterait la sépara: tion des éléments. La coloration de la glande sexuelle n’est cependant pas invariable ; elle diffère suivant qu’on l’examine avant qu’on puisse y Constater au microscope l'existence des ovules ou après leur apparition. Dans le premier cas elle a unecouleur grisâtre, un aspect corné, tandis que dans lesecond elle est blanchâtre et d’un aspect grenu; mais cette différence dans l'apparence de l'organe, se manifestant dans toute sa masse également, peut faire présumer seulement que les éléments ovarien et testiculaire ysont partout également répartis.

Je cherchai à reconnaître leur disposition en soumettant au microscope des parcelles de tissu prises en un grand nombre de points différents dans la glande ovospermagène d'huîtres qui m’avaient offert des œufs et des zoospermes, et je constatai dans tous les points la présence des deux éléments. Je constatai en outre que les masses de zoospermes se trouvent rassemblées par petits groupes (pL I, fig. 5, c, c). Mais ce procédé ne me fournit aucune autre indication sur la disposition respective des éléments sexuels. La facilité extrême avec laquelle les masses de zoospermes s’échappent de leurs loges et l'extrême diffluence des ovules opposent à ce genre de recherches des obstacles insurmontables ; car quelque soin que l’on prenne pour placer sous l’objectif une parcelle intacte du tissu de la glande reproductrice, si cette parcelle est mince, les zoospermes se retrouvent dans le liquide am-

biant et les ovules sont pour la plupart déchirés et méconnaissables ; si cette parcelle est assez épaisse pour conserver intacts les éléments, l’opacité de la masse n’y laisse rien découvrir.

Pour obvier à ces inconvénients, je choisis des huîtres chez lesquelles j'avais constaté l’existence simultanée d’ovules et de zoospermes à divers degrés de développement, je séparai avec précaution des autres organes la glande ovospermagène que je soumis à une dessiccation assez rapide. J’espérais, en enlevant de l'organe desséché des tranches très-minces, pouvoir distinguer au moins la distribution respective des ovules et des zoospermes. Ces tranches, placées entre deux lamelles de verre et humectées avec de l’eau, qui leur rendait jusqu’à un certain point leur volume et leur apparence primitives, permettaient de distinguer quelquefois les éléments qui les composaient , d'une manière assez satisfaisante. En variant ces préparations , en les traitant par divers réactifs, j’obtins souvent de très-bons résultats ; mais la teinture aqueuse d’iode, colorant les ovules plus fortement que les masses de zoospermes, m'a donné les résultats les plus nets. J’ai reconnu ainsi que la glande ovospermagène est formée d’aréoles ou loges irrégulières (pl. I, fig. 6), dont les unes restent vides et les autres renferment les œufs ou les zoospermes : je n’ai point reconnu de différence entre les tissus qui contiennent l’un ou l’autre de ces éléments. En général, les masses de zoospermes se trouvent réunies en nombre indéterminé, et les ovules sont disposés à l’entour d’une manière assez régulière (pl. 1, fig. 7); quelquefois on les voit former des cercles très-réguliers. Les groupes d’ovules et de zoospermes sont circonscrits par les aréoles vides qui les isolent et leur donnent l’aspect d’ilots plus ou moins bien limités, plus ou moins rapprochés. L'espace occupé par ces aréoles vides m’a paru d'autant plus considérable qu’on les observe à une époque plus éloignée de la maturité des ovules. Sur la surface d’une coupe de la glande ovospermagène, dans l’espace d’un millimètre carré (pl. I, fig. 7), j'ai compté de huit à douze de ces îlots et plus, ce qui dépend en partie du plus ou moins de développement des éléments.

En voyant sur une coupe les groupes de zoospermes et d’ovules séparés et bien circonscrits, on serait disposé à penser que ces groupes forment de petites masses entièrement isolées. L'étude de la glande ovospermagène m'a démontré qu’il n’en est point ainsi. Toutes les loges qui contiennent les éléments de la génération sont contiguës

les unes aux autres, en séries qui représentent des ramifications dans lesquelles ces éléments sont disposés concentriquement , les zoospermes formant la couche interne et les ovules la couche externe ou enveloppante. Une coupe qui divise ces ramifications donne des figures arrondies, ovalaires ou alongées, suivant que la coupe a rencontré ces ramifications, perpendiculairement, obliquement ou longitudinalement. Gette disposition des éléments de la glande ovospermagène est très-apparente à la simple vue sur certaines huîtres, chez lesquelles l'organe sexuel commence à se développer (pl. I, fig. 1, a). La surface de cet organe offre alors des dessins semblables à ceux d’une agate arborisée. Dans un développement plus avancé, les ramifications, de plus en plus déliées, apparaissent comme les nervures de la face inférieure d’une feuille d’une plante dicotylédonée, nervures dont les dernières ramifications forment un réseau qui finit par se confondre avec le parenchyme. La glande ovospermagène, chez quelques huîtres, conserve cette apparence arborisée, même jusqu’au terme de la maturité des ovules. Les ramifications principales aboutissent à la partie inférieure de l'organe (pl. I, fig. 2, k) dans la portion qui se prolonge sur l’anse intestinale au devant du muscle adducteur des valves. Lorsque les ovules sont fécondés, il m’a paru qu’ils abondonnent la glande sexuelle en suivant les canaux que leur offrent ces ramifications successivement vidées.

$ VE. — Développement de l’organe reproducteur,

La glande reproductrice se développe de très-bonne heure chez les huîtres. J’ai tout lieu de penser qu’elle paraît au bout de quelques mois, chez celles qui sont nées au printemps; mais c’est l'élément mâle seul qui se manifeste alors. Ayant examiné souvent de trèspetites huîtres que je trouvais attachées sur d’autres, j’ai fréquemment rencontré des zoospermes, chez des individus dont la coquille avait moins de deux centimètres dans son plus grand diamètre. Au mois de septembre dernier, ayant ouvert une de ces petites huîtres dont le corps avait huit millimètres de diamètre, et qui était certainement née dans l’année même (je ne puis donner la dimension de la coquille dont la circonférence était brisée), je constatai dans une couche blanchâtre qui entourait le foie de nombreuses masses de zoospermes,

reconnaissables à l’auréole de leurs filaments, à leurs mouvements et à leur mode de désagrégation. Aucun autre élément ne pouvait faire supposer l'existence d’ovules ou de vésicules germinatives. Je n’ai jamais trouvé d’ovules que chez des huîtres déjà parvenues à la dimension où elles deviennent marchandes. Cette observation s'accorde avec la remarque d’un écaillier du Havre, qui fait un grand commerce d'huîtres, et qui me dit que parmi les huîtres qu’il débite, les plus petites sont très-rarement laiteuses (en état de frai).

Ges faits tendraient donc à prouver que l'élément mâle se forme avant l'élément femelle ; l'examen de la glande ovospermagène des huîtres après la ponte donne les mêmes résultats. Alors, en effet, les zoospermes ne tardent pas à se reproduire dans cet organe, et l’on peut s’assurer qu’ils se forment ou qu’ils sont reconnaissables bien avant les ovules ; or, comme on retrouve à cette époque, entre les lobes du manteau, des œufs ou des embryons à des degrés divers de développement (voir 2° partie), on peut suivre, pour ainsi dire pas à pas la marche du développement des zoospermes, en prenant pour échelle celui des œufs qui se trouvent en incubation dans le manteau de l’huître dont on examine l'organe sexuel. Immédiatement après la ponte, ou lorsque les œufs pondus n’ont encore subi que les premières phases du fractionnement, on ne rencontre dans la glande ovospermagène ni Zoospermes ni ovules en voie de formation. En général, des cellules spermatogènes se montrent dans cette glande, lorsque les ovules contenus dans le manteau commencent à être pourvus de cils vibratiles. Ces cellules, petites d’abord et très-pâles, apparaissent bientôt plus grandes et mienx caractérisées; en même temps on trouve quelques masses de zoospermes très-pâles et à mouvements très-lents. Lorsque les embryons contenus dans la cavité incubatrice ont un appareil de natation distinct, la glande ovospermagène contient toujours des cellules spermatogènes et des masses de zoospermes bien caractérisé$2Enfin, à l’époque ou les embryons sont rejetés du manteau de l’huître mère, les masses de zoospermes sont nombreuses, bien développées, et, ont acquis des mouvements très-vifs. Une seule fois j'ai trouvé à cette époque dans la glande reproductrice des ovules déjà distincts.

Il résulte donc de tous ces faits que, soit lors de l’apparition de l'organe sexuel, soit dans ses développements ultérieurs, l'élément mâle se reconnaît avant l'élément femelle, et très-probablement il se

développe le premier. Ce résultat offre ceci de particulier, que, pour les animaux supérieurs au moins, l’ovule paraît bien avant les z00spermes.

$ VII. — influences extérieuress ur le développement de l’organe de la génération. ï

Les circonstances extérieures ont une influence remarquable sur le développement de l’organe reproducteur: une pratique suivie dans les parcs aux huîtres, rend ce fait très-évident. L’huître laiteuse étant moins bonne et souvent tout à fait mauvaise, les propriétaires de parcs s’attachent à empêcher leurs huîtres de frayer ; ils y parviennent par les moyens suivants : chaque jour, après le coucher du soleil, on retire les huîtres sur les bords des bassins, et on les laisse exposées hors de l’eau pendant toute la nuit; le matin, on les y repousse. Les parcs ainsi gouvernés donnent une proportion d’huîtres laiteuses infiniment moindre que ceux où elles ne reçoivent pas ces soins.

L'examen de la glande reproductrice de ces huîtres montre trèssouvent des différences notables entre leurs ovules et ceux d'huîtres récemment pêchées en mer. Dans celles-ci, les ovules se trouvent tous, en général, au même degré de développement et offrent les caractères que nous avons exposés ailleurs (S III); dans l’huître de pare, les œufs diffèrent des précédents sous le rapport de leur apparence et sous celui de leur volume respectif; ils sont fréquemment plus opaques, de sorte que la vésicule germinative n’est pas apparente; en outre, leur membrane d’enveloppe a plus de consistance, d'où résulte moins de tendance à se déformer et à se rompre ; mais c’est surtout par les variations de leur volume que ces œufs sont remarquables. On les trouve souvent à des degrés très-divers de développement dans les mêmes points de la glande ovospermagène. Lorsque l’on a sous les yeux ces ovules d’un volume si variable, on les prendrait pour des fragments détachés d'œufs fractionnés. Il est évident que ces corps ont subi un arrêt plus ou moins complet dans leur développement, d’où est résulté quelque changement dans leur constitution.

L'élément testiculaire ne m'a pas paru participer de l’avortement qui est si apparent sur l'élément ovarien. Je n’ai rien remarqué,dans les masses de zoospermes qui eût quelques rapports avec ces anoma-

lies des ovules; il est vrai qu'il eût été sans doute plus difficile de les reconnaître.

Si l’on se demande quelle est l'influence particulière qui produit ces changements dans l’organe sexuel, on pourra la chercher soit dans le trouble produit dans l'économie de l’huître, soit dans la privation périodique de nourriture, soit dans les variations de température auxquelles se trouve exposé ce mollusque; c’est cette dernière influence, croyons-nous, qui est ici agissante. En effet, la température de la mer (prise sur les côtes de Normandie, à quelque distance du rivage) dans les mois de juillet et d'août, varie entre 17,5 et 20 degrés centigrades. La chaleur de l’eau des parcs est souvent plus élevée; c’est donc par une chaleur de 17 à 20 degrés que les huîtres frayent ; or l’on sait que la température des objets exposés à la surface du sol pendant les belles nuits d'été descend souvent bien au-dessous de 10 degrés centigrades. On peut donc regarder les alternatives de froid et de chaleur auxquelles sont soumises les huîtres ainsi traitées comme la cause des variations que l’on remarque dans les produits de l'organe reproducteur.

Quoi qu'il en soit, c’est un fait digne de remarque que l’avortement plus ou moins complet des ovules de l’huître des parcs. Sans vouloir établir de comparaison, je rappellerai cependant que certains animaux, élevés en domesticité ou placés dans des conditions particulières, cessent dese reproduire. N’est-il pas à présumer que cefait tient à des conditions organiques plus ou moins analogues à celles dont il vient d’être question ?

$ VIII. — Hermaphrodisme de l‘huître comparé avec celui d’autres animaux.

Je crois avoir établi que l’huître est hermaphrodite. Les contradictions des naturalistes sur cette question m'ont engagé à entrer dans des développements plus longs que ne semblerait devoir le comporter le sujet. En signalant les causes d’erreur et les difficultés que j'ai rencontrées dans cette étude, j'ai voulu rendre plus facile la vérification des faits que j'ai avancés. Peut-être quelques-unes des remarques consignées dans ce travail seront-elles applicables à l'étude des organes d’autres mollusques, dont la sexualité est encore aujourd’hui en discussion, ou n’a point encore été recherchée.

L'hermaphrodisme est l’état normal d’un grand nombre de mollusques; mais chez aucun de cés animaux l’on n’a encore signalé une disposition organique, analogue à celle que j'ai reconnue chez l'huître. Ici, les cellules qui sécrètent les ovules et les zoospermes sont réparties par toute la masse de la glande sexuelle. Les zoospermes arrivés à maturité se désagrégent, se trouvent en contact avec les ovules et les fécondent. Cet acte s’accomplit sur place, dans l'intimité des tissus, et sans doute sans la participation de l’animal à qui appar- ” tient l'organe dans lequel se passent ces phénomènes.

Chez les autres mollusques hermaphrodites, la disposition des éléments sexuels peut être ramenée à deux modes particuliers :

4° L’ovaire et le testicule sont confondus dans le même organe : c’est le cas d’un grand nombre de gastéropodes. Ici, quoique les ovules et les zoospermes ne soient séparés, comme chez les huîtres, que par des parois très-minces, cependant ces éléments ne sont point destinés l’un pour l’autre ; ils quittent séparément l'organe qui les a formés par des canaux distincts, et la fécondation ne s'opère que par la coopération d’un autre individu.

2° L’ovaire et le testicule existent dans le même individu; mais ils forment deux organes séparés: c’est le cas de quelqnes acéphales. Chez le pecten, ces deux glandes sont juxtaposées et se distinguent l’une de l’autre par leur couleur différente. Une fois je trouvai sur un de ces mollusques , que j’examinais avec M. Rayer, une anomalie qui peut être regardée comme une transition à la fusion des éléments sexuels. La substance du testicule, outre sa masse principale, formait de petits îlots répandus en divers points de la masse de l'ovaire.

Pour les autres classes d'animaux chez lesquels l’hermaphrodisme a été constaté, les conditions des éléments sexuels sont plus ou moins analogues à celles que l’on connaît chez les mollusques. Un seul fait a été signalé que l’on puisse rapprocher de l’hermaphrodisme de l’huître. M. de Quatrefages (ANNALES DES SCIENCES NATURELLES, 2°série, t. XVII, 1842) a reconnu chez la synapte de Duvernoy un organe dans lequel se forment les ovules et les zoospermes. « Le développement » des œufs et la secrétion du sperme paraissent être combinés de ma- » nière que celui-ci est complétement élaboré, au moment où les pre- » miers commencent à se trouver à l’étroit dans les lacunes intertes- » ticulaires; les œufs continuant à grossir doivent nécessairement » comprimer de plus en plus le testicule et en exprimer en quelque

» sorte sur eux la liqueur fécondante. » Quant à la disposition anatomique de l'organe, elle diffère beaucoup de celle de la glande ovospermagène de l’huître. J’observerai encore que chez ce mollusque l’œuf n'est fécondé que lorsqu'il a atteint tout son développement, tandis que dans la synapte l’ovule continuerait à s'accroître après la fécondation.

Ainsi, jusqu’aujourd'hui, l’on ne connaît point chez les mollusques de conditions organiques semblables à celles de l’appareil sexuel de l’huître, et dans tout le règne animal un seul exemple a été signalé qui puisse en être rapproché.