ÉVOLUTION DES OEUFS. — PROPAGATION DES HUÎTRES

$ LE. — incubation.

Lorsque l’huître effectue sa ponte, elle n’abandonne point ses œufs comme le font un grand nombre d'animaux marins; elle les retient, au contraire, et les garde en incubation, jusqu’à ce qu’ils aient acquis un certain degré d'organisation. Ce n’est point comme chez les moules, les anondontes, etc., dans des poches particulières, véritables matrices, que les ovules séjournent et se développent à l’insu de l’animal qui les porte, l’huître conserve instinctivement ses œufs entre les lobes de son manteau ( pl. I, fig. 4 et 2. b'b"") que l’on trouve ordinairement étroitement appliqués sur leur masse. Maintenus par ces lobes , répandus entre les lames branchiales, dans leur région antérieure et supérieure (fig. 2, g. g.) les ovules y sont plongés dans une substance muqueuse, sécrétée par ces organes et qui est nécessaire à leur évolution et à leur accroissement. Après une incubation suffisante, l’huître mère les rejette transformés en embryons déjà pourvus de leur coquille et munis d’un appareil de natation qui leur permettra de s'éloigner et de se répandre sur les rochers voisins,

$ II. — Le frai; son époque.

Les ovules ou les embryons agglomérés dans le manteau de l’huttre

forment une sorte de bouillie blanchâtre, à laquelle on a donné le nom de lait ou de frai. Les huîtres en mer, frayent depuis le commencement du mois de juin jusqu’à la fin de septembre. Au mois de juillet, j'ai trouvé le nombre d’huîtres laiteuses proportionnellement plus considérable. Dans les parcs, quelques-uns de ces mollusques frayent dèsle commencement de mai, ce qui m'a paru dépendre de la température plus élevée qu’acquiert l’eau conservée dans des bassins peu profonds. Le frai est assez variable pour la quantité dans des huîtres de même grandeur ; d’un blanc de lait, pendant un certain temps, il prend une teinte légèrement violacée et même brunâtre , lorsque les ovules , dont il est presque entièrement composé, sont transformés en embryons pourvus d’une coquille plus ou moins colorée.

$ III. — Évolution de l’œuf.

Pour l’œuf de l’huître, le travail embryogénique commence lorsqu’il estencore renfermé dans la capsule qui l’a produit; aussi l’instant du départ de ce travail ne peut-il être précisé. La succession des phénomènes du développement ne peut être non plus observée régulièrement comme pour les ovules d’autres animaux qui ne se fécondent point eux-mêmes, ou qui abandonnent leurs œufs sur les pierres ou sur les plantes submergées. Ces œufs, fécondés artificiellement par l'observateur ou surpris au moment de la ponte, peuvent être suivis d’instant en instant dans leur évolution dont il est possible d’apprécier alors le départ et les phases successives. Chez l’huître, à la difficulté de l’étude des premiers phénomènes de l’évolution s'ajoute encore celle qui résulte, après la ponte, du séjour nécessaire des, ovules dans leur cavité incubatrice; car, si on les en retire, leur développement cesse et ils périssent; si on les y laisse, il faut, pour les mettre en évidence, pratiquer la section du muscle adducteur des valves de l'animal qui les renferme, ce qui le fait périr en quelques heures, et par suite ces ovules eux-mêmes.

Dans l'exposition des phénomènes embryogéniques chez l'huître, je ne chercherai donc point à préciser la transition et la durée des phases successives du développement ; j'indiquerai seulement les états divers que m'ont offerts les ovules ou les larves qui leur succèdent.

$ LV. — PREMIÈRE PÉRIODE : Ovules avant le fractionnement.

Si l’on examine des ovules contenus dans l’organe de la génération après la disparition des zoospermes et avant le commencement de la ponte, l’on remarque dans leur constitution quelques modifications qui précèdent les premières transformations extérieures ; ces modifications portent principalement sur le vitellus qui n’est plus formé de granules moléculaires libres, se dispersant comme une fine poussière dès que la membrane de l’œuf est déchirée. Alors le vitellus semble avoir acquis un Certain degré d’épaississement ; il se répand hors de la membrane vitelline comme une substance finement caillebottée (pl. IL fig. 3, D, E), et laisse dans l’intérieur ou autour de cette membrane une sorte de trame granuleuse. En même temps on trouve la vésicule germinative, soit intacte, soit très-peu apparente, soit entièrement disparue. L’ovule lui-même a acquis plus de consistance, il abandonne plus facilement sa capsule ovarienne et conserve mieux sa forme lorsqu'il en est sorti.

Chez plusieurs huîtres qui avaient commencé leur ponte, les ovules qui se trouvaient encore dans l'organe reproducteur ne présentaient pour la plupart, à leur surface, aucune trace de segmentation ; mais ils offraient dans leur vésicule germinative des phénomènes singuliers par leur variété; ainsi, j'ai pu observer sur des ovules non fractionnés : 6

4° L’absence complète de la vésicule germinative ;

2° Une vésicule germinative de dimension normale avec une autre plus petite adhérente (pl. IL, fig. 8, A;

3° Une seule vésicule germinative, mais d'un diamètre moitié moindre que le normal (fig. 3, B);

L° Deux vésicules germinatives égales et chacune d’un diamètre moitié moindre que le normal (fig. 8, C).

Les ovules sur lesquels j'ai observé ces variations de la vésicule germinative ne m'ont point paru altérés. L'huître qui les contenait était bien vivante, et les œufs répandus dans le manteau étaient fractionnés et tout à fait normaux. Je ne chercherai point à expliquer ces apparences diverses de la vésicule germinative; je me bornerai à faire remarquer qu'elles ne doivent point être attribuées à des phénomènes d’altération.

JA

S V. — DEUXIÈME PÉRIODE ; Du commencement du fractionnement à l'apparition des cils vibratiles.

Après la ponte, les ovules parvenus dans la cavité fncubatrice y sont toujours fractionnés; ce n’est qu’exceptionnellement que j'ai quelquefois rencontré, parmi plusieurs centaines d’œufs qui présentaient à leur surface les premières phases de la segmentation, un ovule (probablement stérile) muni de sa vésicule germinative.

Je n’ai point observé d’ovules divisés en deux segments , cependant j'ai pu voir un grand nombre d'œufs qui ne présentaient encore d’autres traces de fractionnement que de simples traits fort difficiles à distinguer à la surface du vitellus, dont le partage était en outre indiqué par trois ou quatre vésicules transparentes. Avec ces ovules, j'en trouvais d’autres divisés en quatre segments ou plus, bien limités, sphériques ; chacun de ces segments ou sphères (pl. IE, fig 4) possédait ordinairement, mais non toujours, une vésicule analogue à la vésicule germinative, que la compression rendait manifeste; on pouvait démontrer aussi à la surface de chacune de ces sphères une membrane propre; elle devenait très-apparente après un certain temps de séjour des ovules dans l’eau, qui, par endosmose, écartait cette membrane de son contenu. Les sphères n'étaient point renfermées dans une enveloppe commune, la membrane de l’ovule se fractionnant avec le vitellus, et formant une enveloppe propre à chacune des sphères secondaires. Ces sphères représentent ainsi, à la dimension près, l’ovule primitif. N'étant réunies le plus souvent que par une petite portion de leur périphérie, elles donnent l’idée de plusieurs ovules simplement accolés ; lorsqu'elles se séparent, on ne trouve entre elles aucun moyen d'union. Les sphères de fractionnement offrent des dimensions et une disposition respectives variables. Dans la segmentation par quatre, j'ai trouvé très-rarement les quatre sphères égales; souvent elles étaient toutes d’un volume inégal. Quelquefois disposées en croix (pl. ILE, fig. 5, on voyait d’autres fois trois sphères plus petites rangées sur un côté de la périphérie de la plus volumineuse (fig. 6.) Lorsque les segments étaient en plus grand nombre, de 8 par exemple, j'ai vu quatre sphères principales, d’un volume à peu près égal, juxtaposées en forme de croix avec quatre sphères plus petites au point d'union des sphères principales (fig. 40).

D'autres fois, toutes les sphères étant très-inégales, se trouvaient agglomérées sur un point de la périphérie d’une sphère plus volumineuse (fig. 9). Il serait inutile d'indiquer toutes les variétés du fractionnement que m'ont offertes ces ovules; les figures annexées à ce travail pourront en donner une idée (pl. IL, fig. 4 à 16).

Les sphères se multipliant, diminuent proportionnellement de volume, mais elles gardent toujours leurs caractères primitifs, à savoir : irrégularité de leur volume respectif, existence d’une vésicule transparente presque constante et d’une enveloppe propre pour chaque segment (fig. 14, B). Il ne se forme point de sphères dont l'aspect, différent de celui des autres, indiquerait une différence de nature ou de destination Par la diminution du volume et la multiplication progressive des segments, l’ovule se concentre davantage et reprend son aspect sphérique primitif (fig. 12, 13, 44). Plus tard, l’ovule s’allonge un peu et devient cordiforme (fig. 145, 16); alors sa surface paraît comme chagrinée; si on l’écrase, on remarque que ses éléments consistent en de très-petites sphères, ou plutôt en des cellules (car la plupart ne sont plus sphériques), qui ont presque toutes, comme les sphères primitives, un noyau transparent et un volume respectivement variable.

Les premières phases du fractionnement de l'œuf de l'huître sont irrégulières. On ne voit point ici une division progressive par 2, 4, 8, etc., comme on l’a signalé pour l’ovule d’un grand nombre d’animaux; On ne voit pas non plus, comme chez plusieurs autres chez lesquels le vitellus ne suit pas cette progression en se fractionnant, une formation des sphères secondaires, identiquement la même pour tous les ovules. Cette irrégularité dans le début du fractionnement a été signalée déjà chez quelques invertébrés. Les œufs de l’huître n’en arrivent pas moins à une phase qui parait identique pour tous; lorsqu'ils sont devenus cordiformes, on ne reconnait plus entre eux aucune différence, ainsi que dans les périodes qui suivent. Le vitellus, offrant plusieurs variétés dans la segmentation , qui n’en sont pas moins suivies de la formation d’un embryon identique pour chaque œuf, la vésicule germinative ne peut-elle offrir de même des phénomènes variables, sans compromettre le développement normal des phases ultérieures de l’évolution ? On pourrait se rendre compte ainsi des diverses apparences offertes par la vésicule germinative de l'œuf de l’huître après la fécondation.

Depuis l'instant de la ponte Jusqu'au moment où les ovules sont cevenus cordiformes, on les trouve dans le manteau d’une même huître à des degrés plus ou moins avancés du fractionnement ; parvenus à l’état cordiforme et dans les périodes ultérieures, tous les ovules ou les embryons contenus dans une huître paraissent être au même point de leur développement. Cette différence tient sans doute à l’espace de temps nécessaire au passage d’une phase dans une autre. On sait que dans la plupart des animaux toutes les phases du fractionnement s’accomplissent en un ou deux jours. De l’œuf fractionné en 2 à l'œuf fractionné en 8, il n’y a qu’une différence de quelques heures ; rien de plus naturel alors que de les rencontrer ensemble dans la cavité incubatrice. Maïs, pour les autres périodes, la lenteur de l’évolution, la longue durée de chaque phase n'apporte point de différence sensible entre des embryons plus jeunes ou plus âgés de quelques heures.

$ WI. — MnoisiÈue PÉRIODE : Jusqu'à l'apparition de l'appareil ciliaire comme organe distinct,

L'échancrure qui donnait à l'ovule l'apparence cordiforme s’efface, et sur deux points distincts, qui mesurent le quart de la circonférence de l’ovule, apparaissent deux ou trois cils vibratiles que l’on ne reconnaît d’abord qu’à l'agitation du liquide ambiant ‘pl. II, fig. 17, A, a). A l'opposé de l’un de ces groupes de cils vibratiles, un trait transparent se dessine sur la circonférence de l’ovule (fig. 17, A; b) : c’est le premier indice de la charnière. En même temps les cellules paraissent s'être accumulées an centre de l’œuf, qui est plus opaque.

Dans un état plus avancé, les cils vibratiles deviennent plus apparents, plus longs, et la portion de la circonférence qui leur est interposée se couvre de cils nombreux et minces (fig. 18, a, a). Cette portion de circonférence sera la partie antérieure de l'embryon. Le trait de la charnière (b) qui lui est opposé, et qui existe donc à la partie postérieure, sépare le reste de la circonférence en deux parties inégales, premier indice du défaut de symétrie qui se voit chez l'animal adulte. La masse centrale opaque (c) prend un contour plus distinct et s’isole mieux des cellules périphériques, qui représentent alors une bandelette circulaire et concentrique (d). En regard de la charnière, un espace transparent se prononce entre la masse centrale et la ban-

delette périphérique (e). Disons tout de suite que cet espace transparent, allongé transversalement, ne correspondra à aucun organe : C’est simplement un espace vide.

A cette période, l’ovule peut déjà être regardé comme transformé en embryon. s

Les changements que j'aurai encore à noter jusqu’à l'apparition de l'appareil ciliaire, comme organe distinct, ne consistent que dans un développement plus complet des parties que nous avons mentionnées (pl. IL, fig. 19, À, B, C, D, E). Ainsi celle qui est couverte de cils vibratiles fait plus de saillie, et augmente par conséquent le diamètre antéropostérieur (fig. 19, B, a); cependant elle se confond encore avec la masse commune. Les cils sont plus nombreux, plus forts, et leurs mouvements permettent déjà à l'embryon de nager dans le liquide environnant. La charnière n’est plus la seule partie appréciable de la coquille; on distingue deux valves oceupant toute la partie postérieure de la circonférence (fig. 19, A, C, D, E), mais laissant encore à découvert le tiers ou la moitié antérieure de l'embryon (D). Ges valves sont plus ou moins écartées ; quelquefois leur écartement est tel qu’elles se trouvent toutes deux dans le même plan (E). Une compression trop forte les brise en fragments très-nets (E). La masse centrale se partage en deux portions (fig. 19, B), dont l’une, plus opaque, correspond probablement au foie, tandis que l’autre, dans laquelle on ne tardera pas à reconnaître des mouvements très-lents d'expansion et de resserrement, deviendra le tube digestif. Cette partie limite en avant l’espace vide (e). qui de la sorte augmente ou diminue, suivant l’état de contraction de l'intestin. La bandelette périphérique prend une apparence membraneuse ; sa circonférence extérieure offre de légères irrégularités. Elle est appliquée aux valves, qu’elle suit dans ses difrérents degrés d'ouverture (fig. 19, E). Enfin elle présente déjà quelques caractères des bords libres du manteau, qui deviendra de plus en plus distinct.

Chez ces embryons, la coquille est formée par une substance calcaire; lors même qu'elle n’est encore indiquée que par le trait de la charnière, elle contient déjà du carbonate de chaux. On le démontre en la traitant sous le microscope par l'acide acétique; il est vrai que si l'embryon, placé sous le microscope entre deux lamelles de verre, est plongé dans une couche d’eau assez épaisse, l'addition de l'acide acétique pourra ne pas être suivie d’un dégagement de gaz apparent,

l'acide carbonique dégagé se dissolvant à mesure qu’il se produit. J'ai obvié à cet inconvénient en plaçant dans une très-petite quantité d’eau un grand nombre d’embryons. L’eau se sature tout de suite, et l’acide carbonique en excès se dégage en bulles nombreuses. Je suis arrivé au même résultat en laissant dessécher les embryons, et en les traitant ensuite par l'acide acétique concentré. Pour m'’assurer que l’acide carbonique dégagé venait bien de la coquille, j'ai traité de la même manière des ovules qui ne présentaient pas encore le trait de la charnière, et je n’ai obtenu aucun dégagement de gaz.

Nous venons de voir l'œuf transformé en un embryon dont les organes sont déjà indiqués et dont la vie se manifeste par des mouvements, soit qu’il écarte ou rapproche ses valves, soit qu’il circule dans le liquide ambiant; cependant aucun organe ne se distingue encore par ses éléments propres; si l’on écrase l'embryon, à part les cils vibratiles qui semblent se dissoudre et les fragments de la coquille, toutes ses parties constituantes sont encore homogènes. La masse centrale qui va donner naissance aux viscères, la couche périphérique aux lobes du manteau etaux branchies, présentent encore des éléments identiques; ce sont des cellules semblables à celles qui composaient l’ovule à l’état cordiforme, plus petites néanmoins et variables comme celles-ci quant à leurs dimensions respectives (pl. IL, fig. 17, B, C).

Ainsi les sphères, puis les cellules vitellines se disposent d’une manière particulière ; elles forment des groupes d’où naîtront ultérieurement et par des transitions insensibles, les divers appareils organiques. Il est évident que le vitellus en entierse transforme en embryon ; on ne voit ici aucune formation analogue au blastoderme ou au sac vitellin. Des cellules vitellines seules et sans intermédiaire suffisent à la formation des organes et à la constitution de l'embryon.

$S VIL, — QUATRIÈME PÉRIODE : Jusqu°à la chute de l’appareil ciliaire.

Dans cette période, l'embryon prend de l’accroissement et les organes deviennent plus distincts ; l’appareil ciliaire est celui qui offre les phénomènes les plus intéressants. Cet appareil proémine davantage en avant, son bord se dégage de la circonférence de l'embryon avec lequel il ne semble plus former un seul corps; c’est un lobe séparé, qui se reconnaît enfin comme un organe particulier, distinct du

manteau et des branchies (pl. Il, fig. 20, A, B). Cet organe (aa), dont la base est maintenant nettement limitée par le bord de la coquille, est susceptible de très-légers mouvements d'expansion ou de contraction qui ne modifient pas sensiblement sa forme. L’embryon ne peut le retirer dans sa coquille, Au moyen de cet appareil, il nage dans le liquide avec une grande rapidité, il le traverse à son gré dans tous les sens, va, vient, tourne autour de lui-même ou des obstacles qu’il rencontre. Rien n'est plus curieux et plus intéressant que de voir, sous le microscope, ces petits mollusques parcourir la gouttelette d’eau qui les réunit en grand nombre, s’éviter mutuellement, se croiser en tout sens avec une merveilleuse rapidité, sans se heurter, sans se rencontrer jamais. La petite huître ne se sert de cet appareil que pour nager et jamais pour marcher ou ramper, jamais, non plus, les cils qui le recouvrent ne suspendent leurs mouvements vibratoires. La base de l'appareil locomoteur se rétrécissant graduellement, cet organe devient de plus en plus proéminant et n’est bientôt plus attaché que par un pédicule assez mince (pl. II. fig. 21); néanmoins, il entraîne encore l'embryon à sa remorque. Enfin, ce dernier lien se brise et la petite huiître tombe et reste immobile, tandis que son appareil locomoteur, vivement agité par le mouvement de ses cils, continue à circuler dans le liquide ambiant; mais alors, organe aveugle et sans volonté directrice, il se jette sur tout ce qu’il rencontre, il roule sur lui-même, sur la lame de verre, jusqu’à ce que, arrêté par quelque obstacle, il manifeste néanmoins longtemps encore sa vitalité par l’agitation de ses cils.

L'appareil locomoteur, ainsi détaché, a la forme d’un bourrelet circulaire, dont le centre est percé d’une ouverture oblongue (pl. If, fig. 22, A,B). Le bourrelet est disposé en entonnoir; sa concavité donne naissance à une rangée de cils gros et longs, et son rebord en est entièrement recouvert. L'ouverture centrale de cet entonnoir, qui était placée en regard de la bouche (visible seulement lorsque cet appareil est tombé), s’y adaptait vraisemblablement, et les cils naissant dans le fond de l’entonnoir ont sans doute pour fonction de diriger dans la cavité buccale les particules alimentaires. On en acquiert la conviction dans le cas où, après la chute de l'appareil ciliaire, le fond de l’entonnoir est resté en plus ou moins grande partie adhérent à l'embryon.

Tant qu’il fait partie de l'embryon, l'organe ciliaire représente une

AG couronne surmontant le bord antérieur de la coquille ouverte (fig. 21); lorsque les valves sont rapprochées, cette couronne, repliée sur ellemême (fig. 19, A), semble former deux lobes distincts.

Quant aux organes internes, la portion de la masse centrale qui correspond à l'intestin prend la forme d’une poire, ou mieux d’une cornue (fig. 20, B. g), qui embrasserait dans sa concavité la masse plus opaque du foie. La grosse extrémité, qui est l’estomac, est située dans le côté le plus rétréci de la coquille et correspond à la partie de la circonférence où nous verrons plus tard paraître l’ouverture de la bouche. La petite extrémité (le col de la cornue) forme l'intestin et se dirige vers le côté le plus large de la coquille; par les progrès du développement, cette partie du tube digestif s’allonge et se replie ordinairement en une anse k visible dans l’espace vide et douée de contractions appréciables. La bandelette périphérique, très-rétrécie vers la charnière, forme manifestement de chaque côté des feuillets distincts sur quelquesuns desquels le mouvement vibratile se prononcera aussitôt après la chute de l'appareil ciliaire.

Je n’ai pu déterminer encore, à cette période, d’une manière certaine, la bouche, ni la fin de l'intestin, ni les autres organes, quoique j'aie cherché à les reconnaître par des observations très-multipliées et très-longues, et quoique j'aie essayé de colorer le tube intestinal par diverses matières végétales ou animales, comme on le fait pour l'étude des infusoires.

En voyant l'embryon de l’huître nager rapidement et avec sûreté dans toutes les directions, on ne peut se refuser à croire qu'il ne possède le sens de la vue; car comment pourrait-il avoir la notion de tous les obstacles qu’il rencontre et qu’il évite avec tant de précision ? Cependanton n’aperçoit dans ses organes aucun point coloré, aucune trace de pigment qui pourrait indiquer l’organe de la vue. Quant à l'organe auditif que l’on a signalé dans l'embryon de quelques mollusques acéphales, je n’en ai trouvé aucun indice dans celui de l'huître,

On n’a point encore déterminé, que je sache, ce que deviennent les appareils ciliaires des larves des divers mollusques gastéropodes ou acéphales, chez lesquels ces organes ont été reconnus. Les observateurs n’ont donné sur leur mode de disparition que des conjectures. Il est très-probable que chez ces mollusques, comme chez les huîtres, l'appareil locomoteur tombe lorsque ses fonctions sont terminées.

bi

Je n’ai pu savoir quel est le temps que l’embryon passe en incubation dans le manteau maternel; j'ai tout lieu de croire, cependant, qu’il est de plus d’un mois. L’huître rejette ses embryons avant le moment où ils perdent leur appareil de natation. Le raisonnement indique qu'il en doit être ainsi ; le fait suivant en est la confirmation. Je n’ai observé d’embryons en train de perdre leur appareil que dans des huîtres conservées depuis plusieurs jours en bourriche, où leurs valves étaient maintenues forcément fermées. Pour des larves parvenues à une période plus avancée, on comprend qu'il soit beaucoup plus rare d’en rencontrer dans le manteau de l’huître; j'en ai trouvé, cependant, deux fois sur des huîtres pêchées depuis une huitaine de jours ; presque tous ces embryons étaient morts; néanmoins j'ai pu en observer plusieurs encore vivants et sur lesquels je vais donner quelques détails.

$ WELL. — CINQUIÈME PÉRIODE : Changements qui suivent la chute de l‘appareil ciliaire,

Après la chute de l’appareil de natation, les petites huîtres offrent dans leur circonférence un défaut de symétrie qui s’est manifesté dès l’apparition du trait de la charnière, et qui est l’un des caractères de l'animal adulte ; mais elles en diffèrent sous plusieurs rapports : ainsi, les deux valves sont égales (pl. IL, fig. 24, C); elles offrent toutes les deux une convexité semblable qui donne à la coquille une forme subglobuleuse ; la bouche, qui est devenue visible (fig. 24, A, B, a), n’est point encore située sous la charnière c, elle se voit à l'opposé, au point où était fixé l'appareil ciliaire. Enfin, l'examen des diverses parties reconnaissables à travers les valves démontre que les organes diffèrent encore beaucoup de ceux de l'animal adulte, tant dans leur forme que dans leur situation respective.

La bouche a est pourvue de lobes plus ou moins aigus qui se rapprochent ou s’écartent, et dans lesquels on ne peut méconnaître les lèvres ; un pinceau de cirrhes b part de leur intervalle, naissant sur ces lèvres mêmes ou dans la cavité qu’elles circonscrivent. Ces cirrhes, très longs, proéminent hors de la coquille; ils s’agitent vivement : leurs mouvements sont très-rapides lorsque les lèvres s’entr’ouvrent (fig. 24, À) ; ils diminuent au contraire considérablement lorsqu'elles se rapprochent (fig. 24, B). L’agitation des cirrhes dirige vers l'ouverture

de la bouche un courant (fig. 24, A) qui, évidemment, a pour effet de précipiter les particules nutritives dans cette cavité. Toutes les petites huîtres que j'ai observées à cette période n'étaient pas munies de ces cirrhes, et je n’ai pu déterminer s'ils appartiennent à l'appareil ciliaire, dont la base chez quelques-unes serait restée adhérente après la chute du bourrelet extérieur, ou s’ils sont de nouvelle formation. Le grand développementdes larves chez lesquelles je les ai rencontrées, me ferait pencher vers cette dernière opinion.

La vie, qui ne se manifeste que par des mouvements très-obscurs dans les organes internes de l'embryon pendant l'existence de l'appareil ciliaire semble s’éveiller avec énergie dès que cet organe a disparu. La partie rétrécie de la bandelette circulaire située entre la charnière et l’espace vide, celle qui circonscrit la masse de l’intestin et du foie, ne tardent pas à montrer à leur surface un mouvement vibratile trèsprononcé (pl. IL, fig 23). Ce mouvement vibratile annonce une fonction nouvelle ; il est évidemment en rapport avec la respiration et détermine l'existence des branchies.

En même temps ou un peu plus tard, on observe sous la cavité buccale un organe très-petit, transparent, piriforme, qui, par ses battements accélérés, ne peut être méconnu (fig. 24, À, B, d): c’est le cœur. Ses mouvements de systole et de diastole se succèdent rapidement et sans interruption. J'ai compté jusqu’à 110 battements par minute, différence très-remarquable, si on les compare avec les mouvements du cœur de l’huître adulte dont les battements ne sont guère de plus de 10 dans le même espace de temps.

Ainsi, dès que se manifeste la respiration par les mouvements vibratiles des branchies, la circulation se manifeste par les mouvements du cœur; cet organe est tellement apparent, tellement distinct dans la période qui nous occupe, qu’on ne peut supposer que son existence a été méconnue dans les périodes antérieures ; s’il existait, il est certain qu'il n’accomplissait point encore les fonctions qui lui sont dévolues. Certes, l'apparition si tardive dans l’huître d’un organe qui, dans les animaux vertébrés, précède presque tous les autres, a lieu d’étonner; mais ce fait, si singulier qu’il soit, ne peut être révoqué en doute. Il n’est d’ailleurs point particulier à l’huître ; les observateurs qui se sont occupés de l’embryogénie des mollusques, ont signalé l'apparition tardive du cœur chez plusieurs genres de ces animaux. M, Vogt (ANNALES DES SCIENCES NAT., 9° série, t. VI, 1846), à propos du

développement de l’actéon, a porté son attention d'une manière toute particulière sur ce point, et il va même jusqu’à penser qu’avec l’absence du cœur, il y a absence de circulation chez l'embryon de ce mollusque.

Quant à la fonction de la respiration que M. Vogt dénie également aux appareils de natation des larves des mollusques, nous ne saurions être de son avis. Les phénomènes que nous avons observés dans l’embryon de l’huître prouvent bien clairement que les appareils de locomotion servent en même temps à la respiration : en effet, l’absence de mouvements Ciliaires à la surface des branchies, avant la chute de l'appareil de natation, indique que ces organes ne respiraient pas encore; or quel était, à cette époque, l'organe chargé de cette fonction ? Évidemment, celui dont la disparition coïncide avec le développement fonctionnel des branchies, c’est-à-dire l'appareil ciliaire. C’est ainsi que le poumon entre en fonction chez beaucoup de batraciens, au moment où se flétrissent les branchies du tétard, chez les oiseaux, au moment ou l’allantoïde s’atrophie, etc.

L’examen des phénomènes que nous avons exposés démontrent donc que l’appareil ciliaire est un organe beaucoup plus complexe qu’il ne le paraît au premier abord. Il dirige les particules alimentaires dans la cavité buccale, il absorbe l'oxygène dissous dans le liquide ambiant, il obéit à la volonté de l'embryon et l’entraîne rapidement à sa suite. Appareil de préhension, de respiration, de locomotion, sa chute détermine dans l’état de l'embryon des changements en rapport avec ces trois fonctions; on voit apparaître alors des lèvres et des cirrhes pour saisir les aliments, des branchies pour respirer, mais aucun organe ne vient accomplir la troisième fonction, et l’huître, privée de son appareil vibratile, est condamnée pour toujours à l’immobilité.

$ IX. — Développement ultérieur. Accroissement.

Je n’ai point observé le développement ultérieur de l’embryon de l'huître. Pour arriver à l’état parfait, il doit évidemment subir encore dans son organisation quelques changements, dont l'étude ne tarderait pas sans doute à devenir fort difficile ou même impossible à cause de l’opacité de la coquille. M. Laurent (communication à la Société de biologie, 1852), ayantexaminé de petites huîtres qui avaient moins d’un millimètre de diamètre, fit la remarque que les valves dif-

hu féraient de celles de l’animal adulte, en ce qu'elles étaient toutes les deux semblables.

Sous le rapport de l’accroissement de l’huître, on n’a point de données bien positives. Il paraîtrait que la croissance de ce mollusque est très-rapide dans les premiers jours qui suivent sa sortie de la cavité incubatrice ; mais elle serait ensuite fort variable, suivant les circonstances dans lesquelles l’huître se trouverait placée. M. Dureau de la Malle (COMPTES RENDUS DE L'AGADÉMIE DES SCIENCES, t. XXXIV, p. 596, 1852) rapporte que des huîtres qui, sur le banc d’Yellette, acquièrent en cinq ans leur entière croissance, c’est-à-dire 9 centimètres de diamètre, ont acquis cette taille moyenne en un an et demi dans la baie de CancCale.

$ X. — Fécondité des huîtres. Causes de destruction.

A peine sorties de la coquille maternelle, les petites huîtres sont assaillies par de nombreux ennemis. Avant qu’elles n’aient touché le sol, alors que, par leur agglomération, elles forment une bouillie laiteuse en suspension dans l’eau de la mer, elles deviennent la proie de myriades de poissons, de mollusques, de crustacés, etc., qui en détruisent des quantités innombrables; celles qui échappent à la poursuite de tous ces ennemis, en rencontrent de nouveaux et plus nombreux encore sur les pierres, sur les coquilles, sur les plantes où elles doivent se fixer. Tous ces corps, en effet, la coquille maternelle même qui les protégeait, sont recouverts de serpules, de balanes, etc., etc., de polypes sans nombre , superposés les uns aux autres et dont les cirrhes toujours agités, dont les tentacules toujours tendus, saisissent et engloutissent ces embryons, lorsqu'ils arrivent à leur portée; enfin, lorsque les petites huîtres se sont fixées et que leurs valves ont acquis une consistance capable de les protéger contre ces ennemis, il en est d’autres, comme les astéries, les crabes, etc., qui les surprennent dans leur coquille entr’ouverte et les dévorent. Certes, toutes les causes de destruction auxquelles sont exposés ces mollusques ne tarderaient pas à faire disparaître l’espèce, si elle n’avait pour se défendre une merveilleuse fécondité.

Leeuwenhoek avait été frappé de l'immense quantité d'œufs que peut produire une huiître, et il en parle en plusieurs endroits avec admiration. Les embryons d’une huître qu’il montra à ses amis (ouvr.

cité, lettre 103) furent estimés à 100,000 « Dans une autre (lettre 92) » qui était d'une taille relativement considérable, je trouvai, dit-il, » une si grande quantité de petites huîtres, que je n’oserai dire le » nombre auquel je les estimai, car peu de personnes me croiraient.» Pour donner une idée de leur petitesse et de leur nombre, Leeuwenhoek ajoute : « Une observation attentive m’a montré que 120 de ces huîtres, » placées en ligne droite, font la longueur d’un pouce. Si nous sup- » posons que ces huîtres sont des corps ronds, en prenant le cube du » nombre 120, nous obtiendrons 1,728,000. Par conséquent, une sphère » dont l'axe est d’un pouce seulement est 1,728,000 fois plus grosse » qu'une de ces petites huîtres, ou bien ce nombre d’huîtres forme » une sphère dont l’axe est d’un pouce. »

J'ai cherché à déterminer le nombre d'œufs ou d’embryons contenus dans quelques huîtres ; je procédai de la manière suivante : Je versai le frai dans une éprouvette graduée; après l’avoir laissé reposer un temps suflisant, je notai le nombre de centimètres cubes auxquels il s'élevait et qui allait quelquefois jusqu’à 10. Ayant pris ensuite au microscope la dimension des œufs ou des embryons qui composaient le frai, dimension qui n’a jamais dépassé deux dixièmes de millimètre de diamètre, je pus facilement calculer le nombre d'œufs ou d'embryons contenus dans un centimètre cube, et par suite le nombre total. Je reconnus que les appréciations de Leeuwenhoek n'étaient point exagérées ; car, quoique chez les huîtres que j'examinai, une certaine

quantité du frai se fût perdue pendant qu’on les ouvrait, quoique j'eusse exagéré les dimensions des embryons pour compenser toute chance d'erreur, je trouvai dans une huître 600,000 œufs, dans une autre 1,200,000 œufs, enfin, dans une autre 4,125,000 embryons. Les huîtres sur lesquelles je fis ces recherches étaient, il est vrai, des individus de grande taille, de l'espèce dite pied-de-cheval.Maiïs chez les huîtres ordinaires, le frai n’est pas moins abondant proportionnellement, et le nombre de leurs œufs doit s'élever, chez beaucoup d'individus, à plusieurs centaines de mille. Il faut ajouter à cela que la réapparition des éléments de la reproduction dans la glande sexuelle, pendant que l’huître contient des embryons en incubation dans son manteau, prouve qu’elle exécute plusieurs pontes dans une saison, ce qui donne à la fécondité de ce mollusque des proportions extrêmement remarquables,

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$ XI. — Propagation des huîtres.

a. Si l’on considère que les œufsdel’huître, fécondés dans l'ovaire, transformés en embryon dans une cavité incubatrice, ne sont point sujets à rester stériles ou à périr pendant leur évolution, mais qu’ils forment tout autant d'embryons qui n’abandonnent la coquille maternelle qu'après avoir traversé les phases les plus destructives pour un grand nombre d'animaux, et spécialement pour les poissons ; si l’on considère encore l’immensité de leur production l’on verra que la propagation des huîtres pourrait être, pour ainsi dire, indéfinie, s’il était possible de soustraire leurs embryons aux ennemis qui les détruisent avant qu'ils ne se soient fixés, et que c’est en dehors de l’huître elle-même qu’il faut chercher les causes du dépérissement de certains bancs et les moyens d’y remédier. Je sortirais des limites que je me suis imposées , si j'examinais ici, comme elle le mérite, la question de la propagation à ces divers points de vue; je me bornerai à quelques remarques sur ce sujet.

b. Pour propager les huîtres dans les parages qui n’en produisent pas, si le sol est favorable, si les causes de destruction ne prédominent pas, il suffit d'y jeter un certain nombre de ces mollusques. Dans le siècle dernier, le marquis de Pombal (célèbre ministre de Portugal) ayant fait jeter quelques cargaisons d’huîtres sur les côtes de ce pays, qui n’en produisait pas, ces mollusques s’y sont tellement multipliés qu'ils y sont aujourd'hui très-communs. Le même fait s’est reproduit en Angleterre vers la même époque; un propriétaire de Caernarvon en ayant fait jeter une certaine quantité dans le détroit de Menay, elles s’y propagèrent rapidement et furent pour lui, pendant longtemps une source considérable de revenus. Le gouvernement anglais, prenant exemple sur ce particulier, fit porter des chargements d’huîtres sur divers points des côtes de l'Angleterre, où elles prospérèrent également.

c. Si certains bancs d’huîtres pêchés à fond par la drague s’épuisent rapidement, d’autres, traités de la même manière depuis un temps immémorial, fournissent néanmoins à une pêche considérable. D'un côté comme de l’autre, l’huître produit ses myriades d'embryons qui doivent suflire et au delà au repeuplement. 11 y a donc dans le premier cas des causes particulières de dépérissement qu'il serait impor

tant de connaître pour les prévenir. C’est sans doute dans la dégradation du fond, dans l’accroissement consécutif des causes de destruction, qu’il faut chercher la raison de ce dépérissement. Quelques-unes de ces causes ont été signalées anciennement en Angleterre, et l’on a cherché à les combattre par des règlements sévères : Sprat et Lister (ouvrages cités) rapportent que les pêcheurs, dans ce pays, doivent séparer les petites huîtres du cultch (tout corps solide auquel elles s’attachent, comme pierres, vieilles écailles d’huîtres, etc.), et le rejeter dans la mer, afin de conserver la fécondité du fond «La cour de l’amirauté » met de fortes amendes sur ceux qui détruisent le cultch….. La raison » pour laquelle on condamne à une telle amende ceux qui détruisent » le cultch provient de ce que l’on a remarqué que, si on l’enlève, la » vase augmente, et alors les moules et les petits coquillages s’y en- » gendrent et détruisent les huîtres, qui n’ont rien pour y attacher » leur frai. »

C’est sans doute à la nature du sol que tient sa dégradation plus ou moins facile, et la différence que l’on observe dans l’état de conservation des divers bancs d’huîtres. On comprend qu'ici des règlements particuliers puissent intervenir avec succès.

d. En France, la propagation des huîtres ne reçoit point de soins spéciaux : ce sont les bancs naturels qui fournissent à la consommation du pays; mais, dans quelques contrées, l’on en forme d’artificiels, ou du moins l’on y favorise la conservation du frai et la production de l’huître. C’est surtout en Angleterre, sur les côtes des comtés d’Essex, de Kent, etc., que cette industrie est pratiquée avec méthode. Dans le lac Fusaro (royaume de Naples), pour favoriser la propagation et le développement des huîtres, on plante des piquets sur lesquels elles s’attachent en abondance, et leur pêche consiste alors à retirer ces piquets et à les en détacher. En 1845, M. Carbonnel | COMPTES RENDUS DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES, t. XXI) a proposé de faire des bancs artificiels d’huîtres, mais il n’a point donné de publicité à ses moyens , et sa proposition est restée sans résultats.

e. La formation de bancs artificiels par le frai semble devoir être facile et avantageuse, lorsque l’on considère, d’une part l'immense production des œufs de l’huître, et de l’autre le nombre considérable d’ennemis qui les détruisent et dont on pourrait les préserver. La consommation annuelle de la France ne montant pas à 200 millions d'huîtres, il suffirait de quelques milliers de ces mollusques pour en

reproduire un nombre égal , si leurs embryons étaient soustraits aux causes de destruction qui les attendent au sortir de la coquille maternelle. On atteindrait probablement en grande partie ce but, en plaçant des huîtres laiteuses dans des bassins qui recevraient de l’eau de mer pure et dont le fond revêtu de pierres, de claies ou de piquets récemment submergés, ne serait point recouvert d’une couche d’animaux destructeurs. On transporterait ensuite dans des lieux favorables à leur accroissement, dans des enclos, comme il en existe à Cancale pour la croissance et l’engraissement des huîtres pêchées en mer, les embryons devenus des huîtres et ayant acquis une grandeur convenable.

$ XII.—Fécondations artificielles, Croisement des huîtres.

On a proposé, pour propager les huîtres, de pratiquer des fécondations artificielles, comme on le fait avec succès pour les poissons. (COMPTES RENDUS DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES, t. XX N, p. 291). On a pensé même qu’on pourrait améliorer certaines races ou obtenir des hybrides par des croisements (COMPTES RENDUS DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES, t. XXXIV, p. 163). On n'arriverait à ces résultats que si l’huître avait les sexes séparés. Je crois avoir établi non-seulement que l'huître est hermaphrodite, mais que les œufs ne sont pondus qu'après avoir été fécondés par un élément qui ne vient point du dehors. En outre les œufs ont besoin pour se développer de séjourner un certain temps dans le manteau de l’huître qui les a produits. Dans de nombreux essais que j'ai faits pour suivre l’évolution des œufs, je n’ai jamais réussi à les voir se développer, fût-ce pendant quelques jours, lorsqu'ils avaient été retirés de leur cavité incubatrice. Dans ce cas, les œufs ou les embryons périssent constamment et d'autant plus rapidement qu'ils sont moins avancés dans leur développement. On ne tarde pas à voir apparaître une multitude d'animaux infusoires qui hâtent leur décomposition. D'ailleurs, les huîtres eussent-elles les sexes séparés, comment appliquer ici la méthode des fécondations artificielles ? Comment reconnaître, sans l’ouvrir, qu'une huître possède des œufs ou de la semence à maturité, et comment l'ouvrir sans la faire périr aussi bien que les œufs quelle doit conserver en incubation pendant un temps assez long ? Au reste, il n’est nul besoin de soins pour obtenir des œufs en quantités innombrables et des embryons assez

A9 avancés dans leur organisation pour qu’ils puissent vivre hors de leur cavité incubatrice; il suffit de laisser des huîtres en repos dans un parc pendant quelques jours pour les voir devenir laiteuses et produire des embryons qui, tant qu’ils sont protégés par la coquille maternelle, vivent et se développent régulièrement.

Si l’on a cru obtenir des métis de l’huître d’Ostende avec l'huitre pied-de-cheval (COMPTES RENDUS DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES, t. XXXIX, p. 598), est-on bien certain que ces huîtres diffèrent spécifiquement ? Forment-elles, même, des races distinctes, et leurs différences ne tiennent-elles pas aux conditions spéciales dans lesquelles ces huîtres sont placées ? On sait que les huîtres pêchées sur nos côtes et élevées dans des parcs en Angleterre offrent un tout autre aspect que les nôtres.

La connaissance de l’organisation de l’appareil reproducteur des huîtres et des conditions du développement de leurs œufs ne peut laisser de doute sur l'impossibilité d'obtenir de nouvelles races par le croisement et de les propager par des fécondations artificielles ; quant à ce dernier moyen en particulier, la fécondité propre aux huîtres le rendrait tout à fait superflu.