II. — Lk Spermatozoïde dans l'ITterua

V. Siebold a fait connaître le premier la forme toute particulière qu'affectent les zoospermes chez les nématodes. Le filament mobile qui cai'actérise le spermatozoïde, chez la plupart

des animaux, fait défaut chez ces vers. La forme ordinaire des zoospermes des ascarides a été comparée à une cloche surmontée d'un suspensoir, à une coupe à boire, à un dé à coudi'e, à une poire ou à un coin. Mais on sait depuis longtemps aussi que ces éléments n'affectent pas la même forme dans lorgane générateur du mâle et dans l'appareil sexuel de la femelle. Us continuent leur évolution après leur introductitm dans les organes génitaux de la femelle et ce n'est que \k qu*ils prennent l'apparence companuliforme, sons laquelle on i^présente habituellement les zoospermes des nématiHles. Je ne m'occuperai ici ni de la spermatogénèse, ni de la description des zi>ospermes tels qu'on les trouve dans le canal éjaoulateur du mâle. Je réserve pour un autre travail l'exposé de mes reeheivhes sur cette importante question. Je me borne à dêiTiiv ici les oai-aotères des spermatozoïdes de Tuteros chez les femelles fécondées.

Des ziHvspermes libivs se rencontrent dans tonte la lonjnieur de Tutenis: mais c'est surtout dans la portion terminale du tulv utérin, à la limite entre Tuterus et Tovidncte qa^ils se tnmvent accumulés en extrême abondance : chez certaines femelles tout le tul^ est pivsqu'exclnsivement remplt sur nne longueur de plusieui^ millimétrés, par des spermatozoïdes : Itvi anife, eu ivsssant de ToAiduote dans Tutertis. sont vérita- Memont noyés dans le sienne. C'est là, dans cette portion de l^uenls que Ton i^ut api^ler, avec Lenckait, le réceptacle séminal, que se tait la ivpulation des produits sexuels. Si l\m tnHive des s|>ermatozoule$ iL'ins la plus grande partie de Tuiertui, o\\!>t que chaque OHif entraîne avec hii. non pas s^nilemeut le s|vnuatv^vMde qui a rvu^i à se fixer à son pôle d'imi^rt^^rtwtîou et qui ^vuètrera bîettt»>t à rintêrienr dn viteUns^ uwis nu ttombn^ plus ou nuùiis vvusidèraMe de zoo^^rmes avvideuteHeittt^u avwli^ A sa suréice et qui n^leiriainent ^u viea vlarts U tWvuvUtioiu J ai utotitrè v.vmment ces speruuito^v*ivW<!^ eu i;:îv^v,s^ut le^ ^vttttièrvs iaterceUnlaires de lVi*i:heIiuui, ^vuvvuî cchap^vr au vvur^iiu qai les entraîne vers IV.vtem^v ec ^vuiox^ut. )Ct;jkv aux car;iiciènK^ ;oac particiilîers

de cet épithélium, et anssî à leurs mouvements amœboïdes, ils peuvent remonter l'utérus et regagner la portion terminale de cet organe. Plus on s'approche du vagin, moins on trouve de spermatozoïdes mêlés aux œufs; mais dans toute la longueur du tube on en trouve en abondance entre les cellules de l'épithélium.

H est facile de voir, en ouvrant sur porte-objet un fragment excisé de la portion terminale de l'utérus, que les zoospermes sont loin d'aflfecter tous la même forme, les mêmes dimensions et la même constitution. On pourra se faire une idée de la diversité des aspects sous lesquels se présentent ces éléments, en jetant un coup d'oeil sur les figures 1 à 29 de la planche XI.

Tous ces spermatozoïdes ont été dessinés à la chambre claire et sont vus au même grossissement. Ces différences sont dues à deux causes : 1° Les zoospermes introduits dans les organes génitaux de la femelle y subissent une série de modifications successives et l'on peut observer côte à côte tous les stades de l'évolution qu'ils peuvent parcourir dans Tuterus, depuis le moment où ils y sont introduits, jusqu'au moment où ils pénètrent dans l'ovule qu'ils doivent féconder. 2^ Les zoospermes sont capables de mouvements amœboïdes très actife. Ant. Schneider a le preïder constaté que les zoospermes des nématodes se meuvent à la façon des amibes, et il n'est pas douteux que cette faculté de changer de forme et de place n'existe pas seulement chez les nématodes libres et chez ceux qui vivent en parasites chez des animaux à sang firoid, mais aussi chez ceux qu'hébergent les mammifères. Je n'ai pas observé directement sur porte-objet de mouvements amœboïdes chez les spermatozoïdes de l'ascaride du cheval; mais la faculté qu'ils possèdent de changer de forme ressort avec évidence de l'examen des formes qu'affectent ces éléments, quand on les observe dans un utérus enlevé à un ascaride vivant et plongé aussitôt après l'ouverture du corps du ver, soit dans l'acide osmique à 1 °/o, soit dans le sublimé, soit dans l'acide nitrique à 3 *^/o, soit dans l'acide acétique glacial. Si Ton met en liberté les spermatozoïdes, en ouvrant

BUi" porte-objet un fragment d'nterus traité par Iim rte ces réactiis, on bien encore quand on fait des coupes soit lou^tudinales, soit transversales de la paroi de l'organe, de façon à les voir en place dans les gouttières épitliéliales, on remarque (jue les formes les plus diverses se présentent et cela à raison de cette circonstance que les zoospermes se monlent exactement les uns siff les autres, qu'ils s'appliquent sur les surfaces des corps au contact desquels ils se trouvent et qu'ils retjoivent les empreintes des cellules limitant les espaces qu'ils occupent. II semble que l'on ait affaire i de petites masses plastiques et que les zoospermes soient capables d'affecter les formes les plus diverses, non pas seulement à raison de leur activité propre, mais aussi parce que toute pression étrangère, s'exei-çant sur un point quelconque de leur surface, détermine en c« point une défoimation, qui disparaîtra dès le moment oii la caose qui l'a fait naitre cessera son action.

Le-s figures 22 è. 25 {pi. XI) qui représentent des spermatozoïdes utérins traités par l'acide osmique & 1 "/o, démontrent sulïïsamment que cette plasticité n'est pas l'apanage exclusif du corps protoplasmique du zoosperme, mais que cette propriété est, jusqu'à un certain point, partagée par le corps réfringent que renferment la plupait de ces éléments.

Toutes les matières colorantes, le picrocannin, le boracique, l'hématoxyline, les matières d'anhiline font ap] raitre dans le corps des zoosperraes, quelque soit lenr foi et leur constitution, un petit corps sphérique, qui se moni vivement coloré, au milieu d'une masse granuleuse déj de toute affinité pour ces matières. Ce corps que je crois ê1 le noyau de la cellule spermatique est toujours trèa foncé; contour est très net. Quelque soit le réactif employé et quelql soit le grossissement dont ou se sert pour l'observer, on peut y distinguer aucune structure. Ses dimensions varii assez notablement, sans qu'il soit possible de rattacher ces variations à des diflérences d'état de développement. Quelquefois ou obseiTe dans le noyau un petit corpuscule plus foncA que le reste du corps nucléaii-e; mais la préseï

UECHERCHES SliB LA FÉCONDATION.

élément imeléoliforme est loûi d'être généi-ale. Ce uoyau Lomogèue pai'aït exclusivement formé de cliromatine. H n'est nullement nécessaire d'avoir recours aux réactifs pour déceler la présence du noyau : sur le vivant on le distingue très nettement sous la forme d'une petite sphère brillante, très réfringente et d'apparence homogène.

Poui- la facilité de la description je rattacherai les formes diverses sous lesquelles se présenteut les zuospermes, dans le réceptacle séminal, à quati'e types principaux, tout en faisant observer que l'on trouve une foule de formes de transitions d'un type à l'autre.

1" Type s^ihéroklal (pi. XI, fig. 1, 2 et 13). La forme généiule est celle d'une sphèi-e plus ou moins irrégulière. Le corps cellulaire est formé d'une masse granuleuse recouverte d'un côté d'une calotte hémisphérique plus homogène. La masse granuleuse remplit la concavité ^de la calotte et constitue à elle seule l'hémisphère dépourvu de la coiffe,.'. Le noyau, de volume variable, occupe quelquefois le centre de la sphère; plus souvent il est excentriquement placé et, dans ce cas, il est toujours logé dans l'hémisphère pourvu de la calotte. Tantôt la masse granuleuse présente la même apparence autoui' du noyau et à la périphérie; plus souvent l'on distingue autour du noyau une zone circulaire pins pâle et plus finement ponctuée. Je donnerai à la zone centrale le nom de cottc/te pérînudéaire. à la zone périphérique le nom de couche corticale. Les granulations ne sont pas disséminées ùrégulièreraent : dans la masse granuleuse on distingue d'habitude une striation radiée, en même temps que des cercles plus ou moins concentriques au noyau. Cette striation dépend de ce que les granulations protoplasmiques sont rangées régulièrement suivant les rayons de la sphère, à des distances égales les unes des autres. Les granules atlignés suivant un même rayon sont réunis entre eux palim filament, dont ils paraissent être de simples renflements. n semble donc que la masse giunuleuse soit formée de filaments moniliformes dirigés radiaii'ement. Comme dans deux

EDOVABD VAN BESEDElf.

filaments voisins lea granules se correspondent il en résultai un alliguenient des granules de même ordre en cercles coDvl centriques au noyau. Les granules disposés suivant une ligi circulaire paj-aissent aussi relié,s entre eux pai' des filamenta interposés. On distingue ces détails quelque soit la positicn de la cellule vis-à-vis de l'observateur, ce qui ne peut s'expli-^ quer, qu'en admettant que la masse granuleuse est formée e réalité de fibrilles entrecroisées suivant les trois directions de l'espace; celles-ci se confondent entre elles aux points d'entrecroisement de façan à donner lieu, en ces points, à des nœuds qui ne sont autre chose que les granules. Les filaments entr croisés doivent donc former les arêtes de petits espai cuboïdes dont les granules occupent les angles. Les espai eux même sont occupés par une substance moins rë&ingentl que celle qui constitue les Alaments entrecroisés. La diineil sion des granules vaiie d'un zoosperme à l'autre. Quand i distingue dans le corps protoplasmique une couclie périrai* cléaire et une couche corticale, c'est toiijours dans cette dei nière que la structure que je viens de décrire se montre 1 plus clairement, à, raison des dimensions plus considérable d gi-anules dajis cette zone.

La calotte hémisphérique parait formée d'une substa homogène. Elle présente un double contour bien marqué. contour externe est plus foncé que l'interne : ce dernier esta indiqué par une ligue plus pâle. Entre les deux contours se montre une zone claire fort étroite. Quelquefois on aper^it aussi des granules dans cette zone. En examinant à sa surface-, un zoospenne sphéroïdal vu de profil on distingue très nette ment le bord de la calotte sous la forme d'ime ligne nette qui parait diviser en deux le corps cellulaire (fig. 2). Pour dei raisons que j'indiqueiui plus loin je donnerai dès à présent & l'hémisphère recouvert par la calotte le nom de hémiephi caudal du eoosperme: j'appellerai hémispJière cépludique i demi-sphère suivant la sui-face de laquelle la jnasse granalei se trouve à nu et est dépouiTue de toute membrane. zoosperme présente dès ce moment uue symétrie nionaxoae*

n présente un axe de figure passant à la fois par le centre de la cellule et par le milieu de la calotte hémisphérique. Les extrémités de cet axe constituent les pôles du zoosperme et l'on peut distinguer ici, comme dans l'œuf, un pôle d'imprégnation répondant au milieu de l'hémisphère céphalique et un pôle neutre ou milieu de Fhémisphère caudal. Cette symétrie qui rappelle tout à fait celle de l'œuf devient beaucoup plus évidente dans les types 2, 3 et 4 qui ne sont que des phases ultérieures du développement.

2^ Type pyriforme (pi. XI, fig. 3 à 7). La région médiane de la calotte caudale s'est soulevée en une papille conique ' dont le sommet répond au pôle neutre du zoosperme. La forme générale rappelle celle d'une poire. La limite de la papille caitdale est marquée d'habitude par une ligne circulaire suivant laquelle règne un sillon. Cette ligne ou ce sillon sépare la papiUe caudale de la portion non soulevée de l'hémisphère caudal. Cette dernière a la forme d'un anneau qui prend peu à peu l'apparence d'une section de cône. Elle est à la papille ce qu'est la coupe d'un verre à vin vis-à-vis du pied du verre. C'est pourquoi je l'appellerai la coupe caudale.

Dans la papille comme dans la coupe il y a lieu de distinguer une paroi et un contenu. La paroi est formée par la calotte hémisphérique; le contenu n'est autre chose que cette partie de la couche corticale de la masse granuleuse qui se trouvait renfermée, au stade précédent, dans la concavité de la calotte. Autour du noyau on distingue d'habitude la zone périnucléaire finement punctuée; mais la couche corticale présente maintenant un aspect différent suivant qu'on l'observe dans l'hémisphère neutre comprenant la papille et la coupe caudale ou dans l'hémisphère d'imprégnation. Dans la coupe et dans la papille eUe forme une masse plus sombre, à granules plus tenus. H est souvent difftcile d'y reconnaître une structure régulière; mais dans certains cas on y distingue avec une parMte nettteté deux systèmes de lignes se coupant en angle droit, les unes longitudinales (parallèle à l'axe) les autres transversales. Les points d'entre-croisement sont marqués par

KDOlUltD \AN RE^EnE^.

de petites nodosités (fig, 7). Dans l'hémisphère céplialîque on distingue de plus gros granules disposés suivant des lignes que l'on pent rapporter, comme au stade précédent, à deux systèmes : les lignes sont les unes radiées, les antres concentriques. Cependant il semble que les lignes radiées ne convergent pas vers le noyau, mais plutôt vere l'axe de zoosperme (fig. 5 ). La couche périnucléaire est tantôt vaguement indi- * Quée, d'autres fois marquée pai' un contour très net, surtant bien apparent du côté de la queue. Une ligne foncée marque la limite entre la couche périnucléaire et le contenu de ia coupe caudale.

La paroi de la papille et de la coupe présentent les mêmes caractères que la calotte hémisphérique du stade précédent. Cependant le contour est d'habitude plus i)àle autour de la papille qu'antoiu" de la coupe (fig. 5, 6 et 7).

3" Type campamdiforme (pi. XI, fig. 10, 11 et 12). La forme générale du zoospeiine s'est modifiée pai' l'allongement de la cfjupe dont l'èvasement est d'habitude plus prononcé. L'hémisphère caudal a pris la forme d'une corne d'abondance plus ou moins évasée dans le voisinage de son bord. La papille n'est que la portion terminale de la corne et l'on ne distingue ^lus les deux parties constitutives de la queue que iMir la différence dans la netteté du contour de la «lUpe d'une part, de la papille de l'autre. Le bord de la coupe se distingue très nettement, quand on examine la surface du zoosperme, sous la forme d'une ligne transversale qui se projette d'habituile sur le noyau. L'hémisphère céplialique présente toiyours le même aspect et la même constitution. Autour du noyau se voit la couche périnucléaire finement granulée. Dans la couche corticale l'arrangement des granules en séries radiées et en cercles concentriques apparaît avec une netteté plus ou moins grande, suivant les dimensions, variables d'un zoosperme & l'autre, des granules uodanx. Mais la constitution de l'hémisphère caudal étiré en une queue en forme de corne ou de clochette a subi des modifications remarquables.

ItErHEnCRES Srn la FÉCOTiDATimv.

rt/ La lalotte hémiHphérique qui constitue le revêtement superficiel de la corne caudale, bien distincte encore dans certains cas, se confond, dans beaucoup de zoospennes, avec le contenu prot<;plasmiiiue de la corne. Elle fait souvent son apparition au stade précédent,

bj Une iietite plaque, formée d'une substance très réfringente, se colorant en vert dans le picrocarmin, a apparu à la périphérie de la couche périnucléaire du côté de la queue. Cette petite plaque incurvée, que j'appellerai la, plaque limite se moule par sa concavité sur la couche périnucléaii-e, qu'elle sépare du contenu de la corne,

cj Dans l'axe de la queue a appain, chez la plupart des zoospermes campanulifomies, une ligne très foncée, s'iusérant par une de ses extrémités au milieu de la convexité de la plaqiie limite. Cette ligue devient dans beaucoup de spermatozoïdes un véritable bâtonnet qui n'est que rarement droit : il décrit dans la plupart des cas quelques légères inflexions; il est formé d'une substance très réfringente, moindre cependant qne celle de la plaque limite. Le bâtonnet axial est entouré d'une couche de substance finement gi-anulée. En examinant la surface de la corne caudale on distingue encore fort bien une double striation (lig. 9).

4" Type conoïde {pi. XI, fig. 14 et suivantes). La queue en s'élargissaut a perdu la forme d'une corne d'abondance. Dans teaucoup de zoospennes elle présente à peu près la même largeur que le diamètre de l'hémisphère céphalique. Cependant celte largeur décroit d'ordinaii'e de la base au sommet de la queue. Il en résulte que l'apparence générale du zoosperme rappelle la forme d'un cône, sur la base duquel reposerait un corps de forme hémisphérique. Les caractères de l'hémisphère céphalique n'ont guère changé. A ce stade, comme aux précédents, tantôt l'on distingue nettement la couche périnucléaire, tantôt elle n'est que très vaguement indiquée. Parfois même on ne parvient pas à reconnaître sa présence. Les granules Modaux sont de volume extrêmement variable et il semble que lenr nombre est en raison inverse de leur gi'osseur; quelquefois

même le protoplasme de cette partie da zoosperme parait tout à fait homogène et dans ce cas il est très réfringent et limité par un contour très accusé (flg. 26). Ces différences se renconti'ent entre spermatozoïdes d'ime même préparation; elles ne dépendent nullement des réactifs employés. D'ordinaire la striation radiée et les lignes concentriques apparaissent ayec nne grande netteté. Dans quelques cas on ne distingue dans l'épaisseur de la couche corticale que deux rangées colicentri- (lues de granulations. Les granules situés dans une même direction radiaire, réunis entre eux par une fibrille constituent alors ensemble un couple dont la forme rappelle celle d'une haltère (flg. 17).

Ce qui caractérise surtout ce stade c'est l'apparition dans la (lueue d'un gros corps, formé d'un substance très réfringente, qui se c^)Iore en vert dans le picrocarmin.

(\i (H>rps occupe presque toute la largeur et s'étend dans XowW la longueur de la queue. Tantôt il se confond avec la plaque limite, tantôt Ton distingue encore bien cette dernière i\ la base du corps réfringent, insei-é alors sur la face convexe dt» la plaque. Dailleui-s cette dernière, de concave qu'elle était devient plane; tout au plus conserve-t-elle parfois une légt^i^* ini'urvatiiui. Il aiinve même que le corps réfringent confondu avec la pla()ue limite se termine, du côté de l'hémisphère d'impivguation, jkw une surface convexe. La forme du corps i^MVin^reut varie d'ailleurs Waucoup d'un spermatozoïde & l*autiv, U est tantôt conique, tantôt ovoïde: quelquefois il a la forme d*\ni saucissiui. Oans ivrtains cas, il est élargi dans la l^ipille caudale, plus êtnnt au oonti-aire dans la coupe (flg. 15). l«i^ surface est tantôt lisse ^^tisr. 'J2 à iîô, 27 et 29), tantôt elle pwsonte des cn^tes transvei^^les. qui apparaissent sur le fond hsMUs^^i^ue d\i oor|v< ivfriui^nit comme de$ bandes foncées ^ti)ï, ;îr» et tîs\ qiwud ou examine la ivupe optique d'un corps ivtViiViixMU , ivurvn de ces oauueUires transversales, ce bord |vAv,ul dentelé. v^Miand le ivriv> rvtViiur^nt est arrivé & son c^Muplet devx^îoj^ivmeut. sa siil\s:a:uv {virait très nêfiîngente et \v^vtauement hx>au>i:vno. Mais quand le vvrps est en voie de

fonoation, sa réfringence est moindre; ses bords sont comme déchiquetés et dans son intérieur, on observe des points granuleux alternant avec des portions homogènes (fig. 15). H semble, si Ton étudie des formes de transition entre le type campanuliforme et le type conoïde que la substance granuleuse de la queue se transforme peu à peu, de Taxe vers la périphérie, en une substance réfringente, homogène, se colorant en vert par le picrocarmin. Le corps réfringent du stade conoïde est homologue au bâtonnet réfringent du stade précédent.

Quelque soit son état de développement, le corps réfringent reste toujours entouré d'un revêtement protoplasmique, dont l'épaisseur diminue peu à peu, mais dans lequel on continue à distinguer deux systèmes de stries très fines, les unes longitunales, les autres transversales. Aux points d'entrecroisement se trouvent de petits renflements nodaux. Le protoplasme reste donc constitué de fibrilles anastomosées et d'une substance interfibrillaire (fig. 29).

On reconnaît manifestement à ce stade que la portion caudale du zoosperme, dans toute l'étendue des parties correspondant à la papille et à la coupe des stades précédents, est pourvue d'une membrane. Cette membrane se distingue surtout bien clairement dans des spermatozoïdes comme ceux qui ont été représentés figures 16 et 17. La figure 16 montre le contenu de la queue, formé par le corps réfriugent entouré de son revêtement protoplasmique, incurvé dans l'intérieur de la membrane; celle-ci se trouve détachée, dans la région de la coupe, du protoplasme sous-jacent. Le plus souvent on peut distinguer le bord libre de la membrane sous la forme d'une ligne transversale se projetant sm* le noyau (fig. 1 7).

La limite de la portion recouverte d'une membrane répond à la limite de la calotte homogène des stades précédents. Des images comme celles que nous avons représentées (fig. 7. 8, 11 et 25) montrent clairement que l'hémisphère céphalique ou hémisphère d'imprégnation est au contraire dépourvu de membrane, tant au stade conoïde que dans les types 1, 2 et 3.

En y regardant de près on remarque que la membrane est

130 E. VAN BENEDEÎS.

plus mince et le contour -plus pâle dans la partie qui répond à la papille que dans la coupe. H y a souvent un léger étranglement à la limite entre les deux parties constitutives de la queue. Je dois faire obseiTer aussi que, dans la région de la papille, la membrane se détache très rarement, si même elle se détache jamais, du protoplasme sous-jacent, tandis que ce décollement est fréquent dans la coupe.

En ce qui concerne la zone périnucléaire j'ai encore une observation à faire. Tandis qu'aux stades désignés sous les noms de type sphéroïdal, type pyriforme et type campanuliforme, la zone périnucléaire a toujours une forme arrondie et que le noyau occupe toujours son centre, dans les zoospermes .conoïdes, par suite de Tapplatissement de la plaque limite, la zone périnucléaire devient souvent lenticulaire; elle prend l'apparence d'une lentille biconvexe, plan convexe ou même convexo-concave. La position du noyau est souvent excentrique dans la lentille.

Je termine la description des quatre types que j'ai distingués, en signalant l'existence de toutes les formes de transition possibles entre ces types, que je considère comme quatre stades successifs de l'évolution du zoosperme. Le stade sphéroïdal est celui qui se rapproche le plus de la forme qu'affectent les zoospermes dans le canal éjaculateur du mâle. Cependant je n'ai jamais trouvé, chez une femelle, aucun spermatozoïde constitué exactement comme le sont lea zoospermes retirés de la portion terminale de l'appareil sexuel mâle.

Je dois ajouter encore que si la fonne hémisphérique est celle qu'affecte la tête du zoosperme au repos, dans les quatre types que j'ai distingués, la présence d'une foule de spermatozoïdes à têtes irrégulières (pi. XI, flg. 7, 8, 11, 22 à 25, 27) démontre clairement la plasticité de la substance grannleose de l'hémisphère céphalique; il n'est pas possible de douter que cette substance ne soit capable de changer activement de forme et de se mouvoir comme le font les amibes.

Quand, comme c'est le cas dans les zoospermes représentés figures 23 et 25, le corps protoplasmique de la tête se trouve

RECEIERCriES SUR LA FÉCONDATION. 131

étiré en un on plusieurs prolongements comparables à des pseudopodes, on constate avec toute l'évidence désirable que les prolongements sont formés d'un certain nombre de filaments moniliformes, qui seraient de tous points comparables aux fibrilles c(mstitutives de la substance musculaire striée, s'ils n'étaient réunis transversalement entre eux, à chacun des points nodaux. A la suite des études que j'ai faites, il y a quelques années, avec M. Alexandre Fœttinger, sur la structure des fibres musculaires striées des insectes et des crustacés, nous avons acquis la conviction que les fibrilles musculaires sont des filaments moniliformes, dont l'aspect change d'après l'état de contraction de la fibre. Dans la fibre à l'état d'extension complète chaque fibrille présente, dans les limites de ce que l'on est convenu d'appeler une loge musculaire, une série de nodosités, dont la forme et le volume varient suivant le disque obscur auquel elles correspondent. D'un disque intermédiaire à l'autre on distingue : (pi. XI, fig. 80 a et h).

V^ Un renflement globulaire au niveau du disque intermédiaire;

2^ Une portion non renflée de la fibrille ;

3® Un petit renflement globulaire correspondant au disque accessoire;

4* Une portion non renflée de la fibrille ;

5® Un renflement allongé en un bâtonnet étranglé à son milieu; il présente la forme d'un biscuit, quand le disque médian est visible (disque épais) ;

6<> Comme au 4<>

7« Comme au 3«

8<> Comme au 2<>

9« Comme au 1^,

La striation transversale de la fibre musculaire a sa cause dans la forme des fibrilles. Une nodosité fibrillaire est d'autant plus épaisse qu'elle répond à une strie plus nette et plus foncée. Quand la strie est une bande et non une ligne (disque épais) les nodosités correspondantes des fibrilles sont

des tigelles ou des bisquits très allongés dans le sens de la longueur de la fibrille. Il résulte de l'apparence moniliforme des fibrilles qu'un faisseau musculaire strié, ou un fragment de faisseau n'est jamais terminé latéralement, comme on le représente souvent, par une ligne droite, mais tocyours par un bord inégal présentant des saillies au niveau des stries obscures, des rentrées entre ces stries.

Dans la fibre à l'état de contraction on ne distingue plus que des bandes transversales alternativement claires et obscares. Si l'on décompose en fibrilles on remarque que celles-ci ne présentent plus qu'un genre de renflements nodanx. Les grains sont équidistants ; ils répondent aux bandes obscures; les étranglements qui les séparent entre eux, formés par la fibrille non renflée répondent aux disques clairs. Le disque foncé de la fibre contractée répond par sa position au disque intermédiaire de la fibre à l'état d'extension complète. Quand la contraction a lieu les renflements correspondant aux disques accessoires se rapprochent des nodosités répondant au disque intermédiaire, puis se confondent avec ces dernières. Après cela le bâtonnet (disque épais) s'étrangle à son milieu et se renfle à ses deux bouts; ces bouts se rapprochent des nodosités intermédiaires et à la fln se confondent aussi avec elles. La distance entre deux disques intermédiaires, devenus disques obscurs du stade de conti'action, est beaucoup plus petite qu'au stade d'extension.

Mais, quelque soit le stade que Ton considère, toujours la flbre est formée de fibrilles moniliformes. Les fibrilles ne peuvent se toucher que par leurs renflements et quand, comme à l'état de complète extention, il existe des grains de largeurs diflérentes, ces flbrilles ne peuvent se toucher qu'au niveau de leurs grains les plus larges. Partout où ces flbrilles ne se . touchent pas, il faut qu'il existe entre elles des espaces occupés par une substance difierente des flbrilles. Dans les fibres de beaucoup d'insectes et de crustacés, le disque intermédiaire est le plus visible ; c'est au niveau de ce disque et seulement à ce niveau que les fibrilles adhèrent entre elles.

La sabsfance musculaire striée est donc constituée d'une substance fibrillaire et d'une substance interfibrillaire.

Est-ce que là où les fibrilles se touchent les grains sont simplement juxtaposés, ou bien sont-ils vraiment reUés entre eux transversalement?

n n'est pas possible de résoudre cette question par Tobseryation. Ce qui est certain, c'est qu'il faut exercer un certain effort pour séparer les fibrilles les unes des autres et l'isolement est fort difficile à obtenir, quand il s'agit de fibres à l'état de contraction. Ce fait me parait difficile à concilier avec l'idée d'une simple juxtaposition en un faisseau; il me parait indiquer au contraire une continuité organique entre les fibrilles, au niveau des disques intermédiaires. Si cette idée est exacte, il en résulterait que la substance musculaire à l'état de contraction renfermerait une infinité de petits espaces prismatiques dont les angles seraient occupés par des grains réfringents, les arêtes latérales formées par des fibrilles et les arêtes basilaires virtuelles par des fibrilles transversales courant dans deux directions opposées.

Des images comme celles que j'ai reproduites (pi. XI, fig. 25) semblent indiquer que le protoplasme des zoospermes, chez Y Ascaris megalocephaîa, est au fond constitué de la même manière. La double striation à la fois longitudinale et transversale était ici tout à fait évidente. La striation longitudinale est due à ce que le protoplasme est formé de fibrilles momliformes courant parallèlement les unes aux autres. La striation transversale à ce que les nodosités et les étranglements des fibrilles voisines se correspondent parfaitement : une strie transversale est formée par une rangée transversale de nodosités. J'ai parfaitement vu qu'ici ces nodosités sont reliées entre elles dans le sens transversal. Les fibrilles se trouvent & une certaine distance les unes des autres, même au niveau des grains. H existe donc entre elles une substance interfibrillaire. Ici encore les détails observés entraînent inéluctablement cette idée que le protoplasme est formé de filaments s'entrecroisant suivant les trois directions de l'espace.

l'^4 ËDOLAHD VAN BEJNEDEN.

(le t'm^on k circonscrire des lacunes prismatiques ou polyédri- (iues. Aux angles sont des nodosités; les côtés sont formés I)ar des filaments interposés entre les nodosités et les reliant entre elles. Les images que j'ai décrites, en ce qui concerne la stinicture du protoplasme tant de la tête que de la couche (ixtenie de la queue des zoospermes, dans les différents types i[m j'ai distingués, se ramènent facilement au schéma que }{) viens de définii*.

J)ans un même zoosperme les granules protoplasmiques paraissent avoii* tous, dans une même couche, les mêmes dinu^nsions ; mais ces gi*anules sont plus petits dans un sperniat4)z<>ïde, plus volumineux dans un autre; quelquefois même le. protopliisme parait homogène. Ces différences sont-elles eu rapport, comme dans la substance musculaire striée, avec Tétat de contraction? Je ne suis pas en mesure de répondre A eette (luestion.

.le dois encolle faii*e observer que dans Tun des zoospermes tigui>Js (tig. 25) les stries ti-ansversales étaient beaucoup plus nipproohées Tune de l'autre près du corps réfringent que vers rextivmité du eorps céphalique étiré en longueur.

Je dinii en terminant que le protoplasme des spermatoînniies et des spermatiK.\vtes, réunis en spermatogemmes, présente une structmv semblable à ceUe des zoospermes utérins. Ia> pi\>topkisme de TaHit* lui-même renferme des granolations dViTîil volume, êquidistimtes, rangées en séries linéaires, et ivliêes eutiv elles par des tibrilles d'une extrême ténuité. Peut-être ne s agit-il pas 1à d'une particularité distinctive seulement des piXKluits sexuels de notre Ascaride, m^is d^one stnioluiv cai^aotéristique de tout pn>toplasme. L'extrême anali^arie nue je constate entre la structure du protoplasme des ZiH^l^rmes et la corniH^sition de la substance musculaire striée permet de le supp^>ser.

N<*us avons dtvrit les iliverses formes qu'affecteut les zoosivrmes dans le réceptacle séminal et nous avons considéré K^ quatrv ty^vs. que uims avons distiu^ruês. cv^mme u'éuot ,;ue des stades sucxvs&ifs d'une seule et même série évolutiTe.

Je dois attirer maintenant l'attention sur un fait bien remarquable, n est indifférent pour assurer la fécondité de Tœuf que la copulation entre un œuf et un zoosperme, copulation que nous allons décrire au chapitre suivant, s'opère au stade pyriforme, campanuliforme ou conoïde du zoosperme.

Le plus souvent les zoospermes copules avec Tœuf, ceux qui ont pénétré & Tintérieur du viteUus, appartiennent au type conoïde et se reconnaissent immédiatement & la présence dans leur portion caudale du grand corps réfringent que nous avons décrit. Mais fréquemment aussi la fécondation s'accomplit par un spermatozoïde campanuliforme ou même pyriforme et la pénétration s'accomplit de la même manière, quelque soit le stade auquel le zoosperme est arrivé, au moment où il entre en copulation avec l'œuf. (Voir les planches. XI,

xnetxm).

Chez certaines femelles les zoospermes conoïdes sont beaucoup plus nombreux, dans le réceptacle séminal, que ceux des autres types. Dans d'autres le contraire est vrai : les conoïdes sont rares, les campanuliformes ou les pyriformes dominent. Chez les premières la plupart des zoospermes en copulation renferment un corps réfringent et, après la pénétratign, la présence de ce corps fait immédiatement reconnaître ces zoospermes. Dans le second cas la proportion des zoospermes campanuliformes ou pyriformes en copulation est la même que pour les spermatozoïdes libres. La présence ou l'absence du . corps réfringent, pas plus que le degré de développement de ce corps, au moment de la copulation des produits sexuels, n'excercent aucune influence sur les phénomènes ultérieurs de maturation ou de développement de l'œuf. Je ne I>oiirrals dire avec certitude si, dans les cas où le spermatozoïde -ne renferme pas de corps réfringent au moment de la pénétration, il peut s'en former un après qu'il s'est introduit dans le viteUns. Meissner, qui a observé les corjis réfringents des zoospennes et qui les considérait comme le produit d'une dégénérescence graisseuse des zoospermes, admettait que ces éléments di^aiaissent à 1^ suite de cette dégénérescence;

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ils pensait qu'ils peuvent subir cette dégénérescence, après avoir pénétré dans l'œuf, aussi bien qu'en dehors du vitellus. Il est certain qu'il ne s'agit ici ni de graisse, ni par conséquent de dégénérescence graisseuse et les observations de Meissner sui- les conséquences de l'imprégnation sont si défectueuses que son opinion, dans la question dont il s*agit, ne peut avoir grande autorité. Mais ce qui n'est pas douteux, c'est que le corps réfringent est un élément très accessoire, très peu important, voir même accidentel du zoosperme. Cela ne résulte pas seulement de ce fait que ce corps peut exister on ne pas exister dans le zoosperme au moment de la copulation, sans qu'il en résulte aucune conséquence pour le développement ultérieui' de l'œuf, mais aussi de cette observation facile à contrôler que le corps réfringent commence à diminuer de volume aussitôt que le spermatozoïde a pénétré dans le vitellus, poiu' disparaître bientôt par résorption, sans laisser aucune trace.

Le zoosperme capable de féconder se compose donc essentiellement : !• d'un hémisphère céphalique granuleux comprenant un noyau qui pamit exclusivement formé de chromatine, une couche périnucléaire finement ponctuée et souvent peu distincte, et une couche corticale à structure treillissée; ri»i;*^;.<inui-

2° D'une queue comprenant une portion basilaire ou coupe' et ime portion terminale ou papille. La queue est délimitée par une membrane plus épaisse autour de la coupe qu'autour de la papille; cette membi-ane se termine par un bord libre qui répond à la limite de l'hémisphère céphalique et qui constitue le bord de la coupe caudale. L'hémisphère granuleux est totalement dépourvu de membrane; le protoplasme y est à nu.

La constitution de la queue est variable; tantôt elle est formée de protoplasme exclusivement; plus souvent d'un corps réfringent séparé de la membrane par un mince revêtement protoplasmique. Le corps réfringent a tantôt la forme d'une tigelle ou d*un bâtonnet axial, tantôt celle d'un saucisson à bords déchiquetés, d'autres fois d'une masse conoîde, cylin-

droïde, ovoïde ou même fungiforme, & surface ou bien régulière ou bien cannelée.

• Si, dans le réceptacle séminal, les premiers stades, répondant aux types sphéroïdal, pyriforme et campanuliforme se rencontrent fréquemment parmi les spermatozoïdes libres, il n'en est pas de même dans le reste de l'utérus, où Ton ne trouve pour ainsi que des zoospermes pourvus de corps réfringents volumineux.

Les diverses particularités que j'ai décrites, en faisant connaître la constitution des zoospermes, s'observent aussi bien sur le vivant, qu'après l'action des réactife employés, soit pour durcir, soit pour colorer ces éléments. Mais les spermatozoïdes s'altèrent assez rapidement sur porte-objet, quelque soit du reste le liquide qui les tient en suspension, que Ton ait employé comme liquide indifférent le sang de l'Ascaris ou le sérum artificiel de Kronecker. Souvent, après la mort du zoosperme, l'on voit apparaître autour de l'hémisphère céphalique, à quelque distance de la masse granuleuse, un contour circulaire très pâle, délimitant un espace parfaitement homogène et très clair (pi. XI, fig. 20 et 21). A première vue l'on est tenté de conclure de la présence de ces images à l'existence, autour de l'hémisphère granuleux, d'une membrane très mince qui, appliquée pendant la vie sur la substance granuleuse, se soulèverait après la mort et deviendrait par là plus apparente. Mais, en y regardant de près, on se convaincra sans peine que cette -interprétation des images dont il s'agit n'est nullement justifiée. En vain cherchera-t-on par la compression à amener la rupture de cette soi-disant membrane; jamais l'on ne parvient à distinguer le moindi'e pli à la surface; il n'est pas rare de voir, quand on cherche à comprimer la substance claire délimitée par ce contour régulier et très apparent, quoique toujours très pâle, cette substance s'étendre et, au moment où la pression venant à diminuer, l'élément tend à reprendre sa forme et ses dimensions primitives, cette substance se décomposer en gouttelettes.

La zone pâle est formée par une substance fiuide qui ne

se dissout pas dans les liquides indifférents. C'est probablement la substance interôbrillaire du protoplasme gonflée et séparée, après la mort, de la substance flbrillajre. Des phénomènes d'altération semblables à celui que je signale sont trop connus pour que j'aie besoin d'insister. Des gouttelettes homogènes, d'une apparence semblable, se voient fréquemment an pôle d'imprégnation, au moment où l'œuf est prêt à recevoir le zoosperme. Ces gouttelettes affectant des formes diverses se montrent seulement quand les œufs commencent à s'altérer.