VÉSICULE GERMINATIVE
Dans les œufs en forme de massue, tels qu'on les trouve dans la portion inférieure de Tovaii'e et dans la partie supérieui-e de l'oviducte, la vésicule germinative se trouve presque toujours placée dans Taxe principal ou tout près de cet axe, plus près du pôle neutre que du pôle d'imprégnation et toujours dans la masse médullaire. Elle occupe encore cette même position dans l'œuf mûr, à pai-t que dans ce dernier elle est moins éloignée du pôle d'imprégnation.
Elle apparaît dans l'œuf vivant comme une tâche clair» de forme circulaire. Il n'est pas possible, à raison de ropacité et de l'aspect du vitellus qui rappelle celui d'une émulsion, de reconnaître avec certitude, sur le vivant, la composition de la vésicule. A peine peut-on distinguer dans la substance claire qui la constitue un corpuscule brillant. On peut cependant, sur des œufs comprimés, se convaincre de la présence d'un semblable élément, qui n'est autre chose que la tâche germinative, que l'on appelle généralement aiy.onrd*hai nucléole de l'oeuf.
Dans les œufs traités par l'acide osmique et le picrocarmin, montés dans la glycérine picrocarminatée, la vésicule germinative apparaît avec une grande netteté; elle s'y montre uniformément colorée en rouge. Elle est approximativement sphéroïdale et, à première vue, elle parait formée d'une substance parfaitement homogène, dans laciuelle ne se voit rien qui rappelle mi réseau nucléoplasmiqne. On distingue dans chaque vésicule, un petit corps très foncé, brillant, beaucoup
plus fortement coloré que le fond de la vésicule. H est le plus souvent sphéroïdal, quelquefois ovoïde; sor contour foncé est bien régulier; jamais je n'ai observé dam? les préparations dont il s'agit la moindre bosselure superficielle du nucléole. ^'^^^"^
Ce petit corps est toujours situé tout près de la périphérie de la vésicule, au voisinage de sa membrane. Dans beaucoup d'œufs, il est vrai, il parait logé au milieu de la vésicule; mais il suffit de faire rouler Tœuf sur le porte objet pour s'assurer que ce n'est là qu'une illusion dépendant de la position que le corpuscule occupait, dans la vésicule, vis à vis de l'observateur. H n'occupait pas le milieu, mais se projetait au milieu du noyau.
Le petit corps que je viens de signaler n'est autre chose que ce que l'on désignait autrefois sous le nom de tâche gemiinative ou tâ<:he- de Wagner, ce que l'on appelle aujourd'hui le nucléole de la cellule-œuf; mais il vaudrait mieux, pour «e rien préjuger quant à sa signification fort problématique, lui donner le nom de " Cm^pmcxde geiminatif. „
La partie de la vésicule germinative qui entoure le corpuscule présente un aspect particulier et se distingue du reste du noyau de l'œuf. Elle est un peu moins sombre, mais plus vivement colorée en rouge; elle est délimitée par un contour bien marqué; elle forme une saillie qui s'élève au-dessus de la surface moyenne de la vésicule et cette saillie est séparée du restant de la vésicule par un sillon circulaire. Cette portion dififérentiée de la vésicule qui renferme le corpuscule germinatif a la forme d'une lentille biconvexe très épaisse. Cette forme apparaît quand on la voit suivant une coupe optique passant par son axe (pi. X, fig. 4). Vue de face elle présente au contraire un forme circulaire. Je donnerai à cette portion diflFéreutiée de la vésicule le nom de " prothyalosome „; nous verrons qu'elle jour un rôle important dans la formation des globules polaires.
Presque toujours il existe dans le restant, ou " portion accessoire de la vésiade germûiatwe „ un, deux quelquefois
lf)<> EDOUARD VAN BENEDEIV.
même trois autres corpuscules se colorant vivement en ronge comuui le corpuscule germinatif, mais beaucoup plus petits (jue ce dernier et aussi moins réfringente. Ils se trouvent aussi, exclusivement, près de la périphérie de la vésicule (pi. X, fig. 2). Quand il n'y en a qu'un, il occupe d'ordinaire l'exti-émité de l'axe de la vésicule opposée à celle qui répond au corpuscule germinatif (pi. X, fig. 3, 4, 5 et 6). Mais il nVn est pjis toiyoui-s ainsi. Souvent on distingue autour du ou des corpuscules accessoii-es une zone circulaire difTérentiée et paifois même on oliserve que ces zones sont légèrement soulevées en saillies, ctmime nous l'avons signalé pour le pi^othj-alosome.
Je considère ces corpuscules accessoires, qui ne jouent aucune rôle imiH)rt{Uit dans les phénomènes de maturation de Tœuf, comme des formations analogues à celles que j'ai désignées ailleui-s sous le nom de pseudonucléoles. (10)
Dans les prépan^tîons à l'acide osmique, colorées par le pionH*armin, il n'est ^vas possible de distinguer, dans la vésicule germinative, ni réseau nucléoplasmique, ni membrane nucléaire.
lies anifs arrivés dans la partie inférieure de Tovidncte moutivnt Waucoup plus distinctement que les œufs ovariens les deux i>c\rties constitutives de la vésicule genninatîve. le l^n^thyalos^mie et la ^K^rtion acoess«-ùre. Cette dernière phB pâle, iHUirvue de ses pseudonuolé»4es. est s*-^uvent on peo invsrulièiv et son contour est moins tVmcé que celui dn pnuhyalosome. Sa forme générale est celle d*un croissant ^'r*^ qui. iv^r sa concavité se moule sur la p«>rtion plus réfringente et plus fortement colorve qui loge le ci>rpusoule genninadt Pans ces ivufs nuiis le cv^ntour externe du on>tssani est le plus s^Hivent Kxsselê* J'ai rvpr^sentê planche XIT. figure T. î. f>, , L c\ r\ diver«i asjvots de la vilenie germinative* ttUe qu>Ue se prês^»ure ♦Ictïis les a^ufs retirés de la partie t.Kiî à t'ait iiiierieunr de rv-vi-luote. r. t . pr 'thralr^>me: 't. cv>rpii>i*ule ^ nuiuAtiî: l'.s. »k i^ï>rad •:rjoIê.'I'rî>: ■•. cn>îssant-
LVtoile des '.vais dorvis i>ar IVivie uitrûvae à o , o>forês
RECHERCHÉS SIR LA FECOM DATION. 107
par le carmin boracique ou la fuchsine et montés, soit dans la glycérine, soit dans le baume, est des plus instructives; elle complète les notions que Ton peut acquérir par Texamen des préparations à l'acide osmique et au picrocarmin.
Le premier fait important que l'on constate est celui-ci : tandis que sous l'action du picrocarmin, agissant après l'acide osmique, tout le corps de la vésicule geiminative se colore uniformément en rouge, à tel point qu'il faut y regarder de près pour distinguer, dans le fond vivement colorée de la vésicule, le corpuscule germinatif et les pseudonucléoles, dans les préparations au carmin boracique ou à la fuchsine, convenablement décolorées, le corps de la vésicule apparait complètement incolore ou à peine teinté de rose dans le vitellus totalement dépourvu lui-même de toute trace de matière colorante. Seul le corpuscule germinatif apparait vivement coloré en rouge. Dans les préparations dont il s'agit les pseudonucléoles même ne sont pas colorés (pi. XEŒ, fig. 77 et 78).
L'existence d'une membrane autour de la vésicule germinative est tout à fait évidente, dans les œufs retirés de l'ovaire et de l'oviducte; elle est encore très manifeste dans les œufs arrivés à complète maturité. Les plissements superficiel qui se produisent fréquemment, sous l'action des réactifs employés ou mieux encore physiologiquement au moment où la vésicule commence à se ^attatiner, ne laissent aucun doute à cet égard. Hk; >,. jn^
Le corps de la vésicule se montre constitué de deux parties : Tune plus ' claire, limitée extérieurement par un contour bien tranché et toujours régulier renferme le corpuscule germinatif; c'est le prothyalosome (pi. XIII, fig. 78). Ses dimensions varient et on peut en dire autant de sa forme ; cependant elle est toujours convexe en dehors. L'autre, plus sombre parait formée d'une substance plus réfringente. Il n'est pas possible d'y distinguer aucun élément formé. Cependant beaucoup de préparations montrent que la périphérie est constituée d'une substance diiFérente de la substance centrale. Celle-ci est plus claiie et, comme nous allons
108 EDOUARD VAIS BENEDEK.
le voir, il y a des raisons de croire que le contena de la vésicule est formé par une substance, plus fluide que sa paroi. Cette difFérentiation en une couche corticale et un contenu se montre avec une plus grande évidence dans des préparations au carmin boracique, incomplètement décolorées. Si l'on n'a pas laissé agir l'alcool acidulé pendant un temps suffisant toute la vésicule germinative apparaît colorée en rose dans le ^atellus, qui lui même a conservé une légère coloration. On distingue alors très bien une zone corticale plus sombre et un contenu homogène plus clair. Dans la zone corticale, dont répaisseur varie d'un point à l'autre, on distingue parfois des granulations et, en particulier, un ou quelques globales sphériques, que je crois pouvoir identifier aux pseudonndéoles. Toujours cette zone corticale est interrompue au point occupé par le prothyalosome, qui parait ainsi intercalé dans cette zone (pi. XIV, fig. 6, a, e, fig. 8). Dans un certain nombre d'œufs de la préparation qui m'a seiTi à relever les particularités que je signale, le prothyalosome n'était pas visible. Le coi-puscule germinatif paraissait être à nu et intercalé directement dans la zone corticale, interrompue au point occupé l>ar le corpuscule (pi. XIV, fig. 6, rf, f). Je dois dire que de toutes les pi-éiK\rations (lue j'ai faites, c'est la seule où Texistenoe du pivthyalosome i^araissait douteuse dans quelques œufs. Mais même dans cette préparation la plupart des œufii montraient le prothyalosome avec toute la netteté désirable. (Même figure d, (\ f\
Dans les œufs non miirs la tonne générale de la vésicole est à peu près celle d'ime sphère ou d'un ovoïde plus ou moins lH>s8elês. Mais au moment de la maturité complète cette forme à inni pi-ès ivgulièiv est rarement conservée. La portion acivssoire affecte U^ formes U^ plus diverses et les plus irrégulièrt^s. Il semble que la tension intemti qui donnait à la vésicule sa fonne sphôi\udalo a cessé d'exister et que la paroi a ôtô ivfouhv de dolu»i^ en dedans ivir le vitellus ambiant ^>1. XI 11, fisr, 77 et 7S\ Vn certain nombre de gouttelettes homogènes> sus)H.'ndues dans le pivloplasme vitellin, au contact
immédiat de la vésicule, proéminent dans cette dernière en refoalant sa paroi. La substance plus réfringente de la zone corticale s'étend, sous forme de prolongements, entre ces gouttelettes et la substance claire qui occupait la cavité de la vésicule diminue au fur et à mesure que le refoulement de la paroi progresse. II semble que la vésicule se vide (pi. XIV, fig. 6, a, b, c, f). H en résulte que la vésicule prend une apparence étoilée. Le nombre des rayons de l'étoile est toujours peu considérable : souvent ou n'en distingue que trois formant ensemble un T ou un Y. Le prothyalosome, peu ou point modifié, occupe le point de réunion des trois branches du T ou de l'Y. Cela dépend de ce que, dans l'immense majorité des cas, le refoulement se fait par deux grosses gouttelettes homogènes, situées Tune à di-oite l'autre à gauche de l'axe de la vésicule. En même temps que ce refoulement se fait la substance de la zone corticale perd de plus en plus son affinité pour les matières colorantes, ce qui se reconnaît sur les préparations incomplètement décolorées.
Le corpuscule germinatif n'apparait jamais sous la forme d'un globule sphéroîdal indivis, comme dans les préparations à l'acide osmique, mais au contraire décomposé en plusieurs parties. Dans les préparations au carmin boracique ou à la fuchsine convenablement décolorées, que les œufs aient été montés dans la glycérine ou dans le baume, ce corpuscule, vivement coloré en rouge, apparaît avec une parfaite netteté, parce qu'il constitue la seule partie de la vésicule et même de l'œuf qui fixe énergiquement la matière colorante. Il réside toujours dans le prothyalosome, quelque soit d'ailleurs la forme de la yéaicale.Il affecte quelquefois l'apparence d'un amas de globules colorés irrégulièrement groupés (pi. XIV, fig. 6) ; mais le plus souvent il se présente sous des formes régulières qu'il est &cile de définir. Ces formes sont au nombre de deux.
!• Le corpuscule parait formé de deux petites plaques disposées parallèlement l'une à l'autre. Ces petites plaques se regardent par des surfaces planes ou légèrement convexes. Elles sont situées tout près l'une de l'autre» Chaque plaque
parait formée de trois globales : celai qui occupe le milii est plus fortement coloré en rooge qae les deux antres (pi. XIV, Sg. 6). La face externe de chacune des plaques est trilobée, les lobes répondant aux globules, dont chacune d'elles se constitue. Dn sommet de chacun des lobes i'ai partir quelquefois une strie achi-omatique, que je n'ai pu poi suivre que sur un coiu't trajet. Daus la direction de ces les g'iobules présentaient une ligne rouge, sui- le trajet laquelle se voyaient quelques éiwiississements (pi. XTV, fig.
L'ensemble de cette figure rappelle, à certains égards, l'image d'an noyau en voir de division, où les filaments chromatiques divisés de fa^on k constituer deux platines juxtaposées entre elles, an voisina^ de l'équateur de figure, seraient représentés par des globules chroinatiqi d'une forme toute particulièi-e. Dans nue foule de noyaux corpuscule genninatil" se présente sous la forme que je vi de définir; mais il est rai-e que l'on puisse distinguer les filaments achi'omatiques et les stries colorées des globules.
2" Le corpuscule germinatif est constitué de quatre globules adjacents, disposés autour d'un centre commun, de telle manière que les lignes réunissant les centres de deux globides opposés se coupent à angle droit. U en résulte nue figure quadrilatère bien régulière, dont les quatre angles sont occupés chacun par un globule vivement ojloré. Cette îm(^, qui se maintient sans variations dans les œufs fécondés, est bien représentée dans la figure 16 de la planche XIV. H semble qae la partie centrale de la figure est constituée par ane substance moins colorée que les angles. Cette hnage est ausû fréquente que la première.
Comme je l'ai dit plus haut, l'on observe dans d'autres œufs un ceilain nombre de globiUes entassés et agglutinés entre eux. sans qu'il soit possible de définir leui- ari'augemeut.
Je ne puis m'expli([uer les aspects divers sous lesquels présente le corposcule germinatif, daus les préparations s'agit, qu'en admettant qu'il est formé de deux disques qi lattes juxtaposâii, composés chacun de quatre globules
HECIIERCHES SIR l,A FKU)M)ATinN
mtitiqiies; ces dîsqnes sont reliés entre eas par une substance moins avide de canniit, incolore, dans les prtparatioiis fortement décolorées. Quand on voit les deux disques sui- la tranche et pai' un de leurs angles, on obtient l'image régulière décrite en premier lieu; quand le disque se présente de face on distingue les quatre globules situés dans un même plan; une image semblable se présente quand ou voit les d,eux disques sur la tranche, ceux-ci tournant vers l'oljservateur non par on de leurs angles, mais un de leurs côtés. Qn^uid le corpuscule germinatif présente une orientation intermédiaire entre les positions extrêmes que je viens de déiinir on ne distingue plus qu'un entassement irrégulier de globules colorés. Tout semble indiquer que dans l'œuf mûf le nucléole se fragmente en un certain nombre de globules, qui se groupent régulièrement de la(;ou à foimer deux disques similaires adjacents. Mais l'adhésion entre les fragments est très faible; il en résulte qu'ils peuvent se détacher facilement les uns des autres. Cela ressort avec évidence de l'examen des préparations alcooliques. On observe aussi parfois la dissémination ', des globules chromatiques dans le prothjolosome chez des œufs traités par l'acide nitrique (pi. XTV, tig. 6, a). La substance qui sei't de ciment aux globules chromatiques, est moins avide de carmin que les globules eux marnes. Quand elle n'est pas du tout colorée, les globules paraissent entièrement indépendants les uns des autres. D'autrefois on voit les globules fixés aux extrémités de pédicules formés par le ciment (pi. XIII, flg. si ei.lG). Cette dernière figure montre une constitution toute particulière et fort exceptionnelle des globules chromatiques. Dans les préparations à l'alcool, colorées par le cai'min boracique, la vésicule germinative présente encore une autre apparence. Aux plissements de sa sui'face on reconnaît avec une parfaite netteté la présence d'une mince membrane (pi, XIV, fig. 1 à 5). L'hyalosome présente d'ordiuaii'e un contour plus foncé et plus régrtUier que la portion accessoire- Dans l'hyalosome faiblement coloré en rose apparaissent des globuleâ vivement colorés en rouge et disséminés sans aucun
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ordre apparent. Je les considère comme représentant ensemble le. nucléole fraïa^nenté. La portion accessoire faiblement teintée ([vï rose, ou même incolore, présente un aspect ponctaé; elle nuiferme elle aussi ou un deux globules rosés, ce sont des pst^udonucléoles. Parmi les granulations qui ne se colorent pas, les unes sont assez volumineuses, les autres pnnctiformes. ('OS deniières sont allignées en séries rappelant les fibrilles moniliformes du protoplasme. On distingue çà et 1& de ces fllanuMits courant parallèlement, obliquement ou perpendiculaiivment les uns aux autres. On peut parfois les poursuivre sur une assez grande longueur (pi. XIV, fig. 1, 3 et 4). De semblables nmgées régulières de granules punctifonnes réunis entw eux par des filaments tiès grêles se voient aussi fort souvent diuis le pi\>lhj-alosome vu à sa sur&ce. Elles donnent lieu t\ une striât ion iiui est d'autant plus manifeste que le contour de Thyalosome devient moins apparent (pi. XIV, fig, 4 et 5), lii^s stries ont une dii-eotion déterminée : quand par suite du ivtimlemeut des parois de la vésicule suivant les fiftces latérales de sj\ portion accessinre on voit apparaître une figure rapiH^lant uu T imyusoule, dont Thyalosome forme la branche horizontale. la dii^vtion moyenne des stries est parallèle à la bnuu^he horizontale du T ^fig. 4 et 5>. J'ai examiné avec le plus gnuùl soin Torigine de ces filaments moniliformes. •le ne doute pa.^ qu'ils ne i^nniennent. an moins en partie, de la iransti^tnuation en srranules de la substance qui constitiiait la membnuu* de la vêsieule.
Sur les mêmes prèivu^tions montrant exclusivement des anus nu\)s« Ton disiiiunie les mêmes déformations qne j'ai décrites d\iiu>V dt>s ivut^ traité.^ |Vir Tacide nitriqae. Sons Tintlueiuv de pivsî^i^Mïs exervws i^^r le vitellus ambiant la xvViù'ule >:vtiuiu,ui\e se détenue vvmplèiemem : la membrane eM tvtouloe de dohv^t^ et\ d<\l:u;s; Ti-sivace occupé par la \es;xuU\ *r,-^K^:Nl *\;s;e:;vl:;e ?: sp-ur^ :.iAu\ t>i envahi par le \iteîV,is. eï \^V,;s ivr»t:v;i-u:YV.;;:;: j^^r vies iTvUUeleUes homo- ^tMu^<, d*^îU io \vv,;uu- .-^v:: :*;*j^î.u:v.;:::; <*: il ne rest^^ bientôt do l,^ |\>v!u^u ,havns\^::v .;o ',^ visiv;f.e ^n'nne enveloppe
rattatinée et affectant les formes les plus diverses. Cette enveloppe, c'est la couche corticale de la vésicule. Une autre portion plus fluide paraat être sortie par diffiision.
Étant donnés les résultats de Texamen de la vésicule germinative, teUe qu'elle se présente après les différents procédés de préparation indiqués ci-dessus, nous devons nous demander quelle est sa constitution réelle.
n n'est pas douteux qu'elle ne soit délimitée par une mince membrane achromatique, qui existe encore au moment où l'œuf est prêt à recevoir le spermatozoïde.
Elle se compose de deux parties que nous avons appelées le " prothyalosome „ et la " portion accessoire. „
Le prothyalosome, plus petit que la portion accessoire, siège à l'un des pôles de la vésicule. Il contient le corpuscule germinatif, formé de chromatine. Celui-ci affecte une structure particulière : il est formé de deux disques composés l'un et l'autre de quatre globules. Dans l'œuf vivant et après l'action de l'acide osmique cette structure n'est pas apparente, ce qui résulte probablement de ce que les globules de chromatine, agglutinés entre eux par une sorte de ciment, moins avide de carmin, se moulent les uns sur les autres, de façon à former par leur ensemble une sphère. Par l'action de l'acide nitrique les détails de cette structure apparaissent, le ckiïent qui réunit les globules entre eux gonfle et les éléments constitutifs du 'corpuscule se désaggrègent. Sous l'influence de l'alcool au tiers le corpuscule principal se décompose en fragments qui se disséminent irrégulièrement dans le prothyalosome. Des traces d'un ftiseau formé de flbrilles achromatiques s'observent au voisinage du nucléole, dès avant la fécondation. Ces fibrilles siègent dans l'hyalosome et partent des disques de chromatine. Je n'ai jamais trouvé dans la vésicule germinative de l'œuf rien qui rappelle les filaments chromatiques contournés que l'on observe dans les noyaux en voie de division et qui ont pour origine le réseau nucléaiie. Cependant la chromatine ne paraît pas exister exclusivement dans le nucléole; il semble qu'il s'en trouve également, à l'état de
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diHs^ilution, dans t^iute retendue de la vésicule. La facUité avec laijuelle la vésicule toute entière se colore sous l'influence du picrocarmin semble le démontrer. La chromatine diHSf)Ute ne parait pas identique à la chromatine qui forme ht nucléole : elle a moins d'affinité pour le carmin boracique et pour ]a fuchsine : dans les préparations à l'acide nitrique, c^)lorées par Tune de ces deux substances colorantes et ultérieurement décolorées, le corpuscule principal seul conserve une coloration rouge- vif, alors que le reste de la vésicule est complètement privé de toute trace de matière colorante. Les pseudonucléoles ont une autre composition chimique que le nucléi^le. Ce dernier occupe dans la portion polaire une position déterminée : il est toigours supei*ficiellement placé, au contact immédiat du vitellus. 11 est accolé, je pense, à la face interne de la membrane nucléaire.
|ja portion accessoire de la vésicule se constitue d'une KônC' (H)rtic4ile plus résistante unie à la membrane, et d'un contt^nu liiiuide, (lui est soustrait à la vésicule vers le moment où ViDwt entre en contact avec le zoosperme. La vésicule se rattatine aloi-s; hi zone corticale est refoulée par le vitellus ambiant, on divei-s points à la fois. Elle diminue considérablemont de volume et pivud des formes très iii'égulières. Le prothyaltKsome conserve toiyom-s sa forme arrondie. En perdant cotto partie pn>bal)lement plus fluide de son contenu, qui passo dans le vitellus au moment où Tœuf atteint sa maturité, la vésicule devient moins ap{>i\rente. I^ substance qui constitue la membrane maintenant rattatinée de la portion accessoire et celle qui lui forme un iwètement interne que nous avons «ppeU*^ la zone corticale se ivsolvent peu à peu en granules punotiformes ivuuis eunv eux i>5ir des fibrilles très tenues, de fjKou ;\ former un Uvillajre fort semblable à celui qui constitue le protoplasme vitelliu. 1*î\ membrane du prothyalosome subit la mt'me tninsformation. mais un i>eu plus tard. Tous ces ohaw^vmeuts peuvent s*aooompUr avant la pénétration du «isvi|HM*we : au «lowxouî de la oi»ujugniMm des produits sexuels Ja viWule devient d'Ivibitude tout à fait invgulière. Cependant
RECnERCTlES Stn T,A FÉCOXPATION. H^
elle affecte de préférence une forme qui rappelle plas ou uioins celle d'un T. La portion accessoire de la vésicule, en grande partie réduite à une lame, forme la branche verticale du T. Les grandes gouttelettes latérales qui, en se développant dans le viteltus, ont refoulé devant eUes la membrane de la vésicule, ont pris eu partie la place qu'occupait pi-imitivement cette dernière. Elles restent séparées entre elles par la portion accessoire refoulée; mais celle-ci n'existe pas exclusivement entre les gouttelettes; elle se prolonge sur elles de façon à leur former une paroi hémisphérique ouverte en dehors. (PI. XIV, fig, 2 et 4.) Ces changements de forme sont-ils piu'ement passijs on bien la vésicule devient-elle capable à ce moment de mouvements amœboïdes? Je ne puis avec certitude résoudre cette question. Mais j'incline k croire que la cause des changements de forme de la vésicule réside d'une part dans la sortie par exosmose d'une partie de son contenu, d'autre part dans le refoulement de sa pai'oi par le vitellus ambiant.
Des caractères que prëseotent les Tenielles non fécondées et les ceufs qu'elles produisent
n arrive parfois que tous les ascarides retirés d'un cheval appartiennent tous au même sexe. J'ai observé deux cas où toiLS étaient des femelles. Une première fois les sept ascarides que l'on m'apporta, les seuls que renfermait l'intestin du cheval dont ils provenaient, étaient tous des femelles adultes; une antre fois j'obtins dans les mêmes conditions quatre femelles.
Les organes génitaux de ces individus ne renfermaient pas de zoospermes. Tous ces individus se faisaient remarquer par des caractères extérieurs particuliers, que je n'ai jamais observés chez des femelles normalement fécondées, et ces particularités se sont montrées avec une remarquable constance chez tontes ces femelles. Elles présentaient une teinte rosée, qui s'accentua de plus en plus au contact de l'air. Le long de chacune des lignes latérales règne une bande très apparente d'an beau rouge-sang. On distingue nettement cette traînée
colorée à travers la cuticule; on croirait voir un vaisseau sanguin. A l'ouverture du corps Ton constate que le liquide cavitaire présente une teinte jaune-rougeâtre rappelant celle de l'hémoglobine. M. Fraipont, que je priai de faire l'examen spectroscopique du liquide, y reconnut les deux raies caractéristiques de roxyhémoglobine. J'ai observé, il y a plusieurs années déjà, que le sang d'un nématode parasite, très commun chez le Grand fer à cheval (Bhinolophus ferrrnn eqmnufn)^ et que mon père a décrit sous le nom de Strongylacaniha glydrrhiga P. J. v. Ben. renferme toujours de l'hémoglobine.
Quand j'eus ouvert le corps de mes femelles stériles et que j'eus étalé le tube musculo-cutané, les lignes latérales apparaissaient vivement colorées en rouge. La bande colorée était subdivisée par une ligne blanche en deux cordons rouges coui-ant parallèlement l'un à l'autre. Tous ces phénomènes de coloration se sont fortement accentués à l'air libre. Us se sont monti*és avec une intensité véritablement étonnante, après 24 heures d'exposition à l'atmosphère.
J'avais remarqué déjà antérieurement, et j'ai bien des fois observé depuis, que chez des femelles normalement fécondées il appai'aît une teinte rosée à la suite d'une exposition prolongée à l'air. Mais jamais je n'ai vu cette coloration présenter l'intensité qu'elle montrait dans les deux séries de femelles stériles que j'ai eues sous les yeux. Je puis ajouter encore que chez elles la couche musculaire elle même présentait une légère coloration rouge-brunâtre.
Ce ne sont pas seulement les caractères extérieurs qui pennettent de distinguer ces femelles stériles : l'aspect de leui^ organes génitaux, de leur uteiiis en particulier, les fait inmiédiatenient reconnaître. Chez ces individus les tubes utérins ne sont jamais gorgés d'œufs, comme c'est constamment le Cils chez des femelles fécondées. Les utérus ne renferment (lu'un nombre relativement peu considérable d'œufs; les parois ne sont pas distendues, mais au contraire affaissées et parfois même mttatiiiées ; au lieu d'èti-e d'un beau blanc mat, uniforme et piu*, les utérus ont une teinte généi*ale opal^cente, tachetée
de blanc. Ces particularités doivent être attribuées probablement à un défaut d'activité sexuelle chez ces femelles stériles. Elles produisent moins d'œufs; elles n'en forment pas assez pour remplir les utérus.
Si Ton examine le contenu de ces organes on constate que les œufs arrivés dans le vagin ont un tout autre aspect qu'à l'état normal : la surface de l'œuf est couverte de papilles coniques, d'une apparence toute particulière, et le vitellus est irrégulièrement fragmenté et tacheté. La couche papillaire siège à l'extérieur d'une série d'enveloppes qui sont fort semblables à celles que l'on observe dans les œufs fécondés. La circonstance que les œufs non fécondés, après un séjour prolongé dans l'utérus, diffèrent des œufe normaux n'a rien qui doive nous étonner. Mais ce qui est fort extraordinaire, ce qu'il m'est impossible de comprendre, c'est que les œufs retirés soit de la portion inférieure de l'ovaire, soit de l'oviducte, présentent constamment, chez des femelles stériles, des particularités que l'on n'observe jamais chez des femelles fécondées. Ainsi donc, avant d'avoir atteint la région de l'organe sexuel où ils seraient fécondés, s'il s'agissait de femelles normales, ces œufs se ressentent déjà de la stérilité de leur mère.
Voici ces caractères particuliers que présentent les œufe de ces femelles pendant la période de maturation qui précède normalement le moment de l'imprégnation. Je transcris simplement les notes prises au moment où je fis l'examen de ces femelles.
Dans la portion terminale de Tovaire et dans le quart supérieur de l'oviducte les œufs allongés ont presque tous une forme pyramidale, triangulaire à la coupe (pi. X, fig. 12). La base du triangle présente chez tous des incisures profondes, en nombre variable; il en résulte pour l'ensemble de Tœuf une certaine ressemblance avec une main : les incisures séparent entre elles des prolongements digitiformes. Au fur et à mesure qu'on s'approche de l'oviducte les œufs tendent à prendre de plus en plus complètement une forme ovoïde (pi. X, fig. 16 à 26). L'extrémité effilée de l'œuf, correspon-
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dant à l'insertion de la main, se maintient longtemps soos tf fonne d'une papille conique, dont la hanteur diminue progressivement (pi. X, flg. 19 à 25). Le grand axe de l'ovoïde est toujours perpendiculaii-e k l'axe de la papille; les prolongements digitiformes se raccourcissent, les incisures deviennent de moins en moins profondes; elles ne sont bientôt pins que des inégalités superficielles qui régnent suivant la face de l'ovoïde opposée à l'insertion de la jiapille conique. Il est fecile de s'assurer par la compression que ces œufs sont totale^ ment dépoorvos de membrane.
A partir du moment où la papille conique commence i-acconrcir, son extrémité se montre constituée par un pi plasme clair et hyalin, strié normalement à, la sm-face. Dans" tous les œu&, sans exception, on constate la présence dans la masse protoplasmique hyaline de quelques globules très réfringfflits, beaucoup plus biillants et plus volumineux que les corpuscules réfi'ingents disséminés dans le reste du vitellus {pi. X, flg. 13, 14, 17, 19 et suivantes); elles font immédiatement reconnaître la papille. Dans la partie inférieure de l'ovîducte, et surtout dans la partie supérieure de l'ntenis, la papille a perdu son appaience hyaline; elle s'est etFacée, l'œuf a pris une forme ovoïde régulière (pi. X, fig. 26). La présence des globules réfi'ingents fait reconnaître immédiatement la place qu'occupait la papille. Tandis qu'avaat la maturité le cône se trouvait inséré sur l'une des faces latérales de l'œuf, il se trouve maintenant à l'extrémité du grand axe de l'ovoïde. Dès que l'on comprime légèrement l'œuf le vitellus et tout d'abord les globules réfringents sortent par un point parfaitement circonscrit de la surface : c'est le point qui répond au sommet de la papille. Je n'oserais affirmer qu'il existe maintenant une membrane isolable; mais à coup sîu' le sommet de la papille constitue un point de minimum de résistance. Est-ce mi niicropyle ? La couche corticale de l'œuf est plus claire que la masse médullaire dans laquelle on distingue vaguement la vésicule germinative sous la fonum d'une tache [dus claiie. La papille paraît êtrt
tre une dépeudasoj^^f
I^CIIKRCIIES SLR LA Pl!C0NDAT10lS.
de la masse médullaire de t'œnf. La conclie périphérique est beaucoup plus claire du côté où l'ovoïde porte les inciaures. La masse médullaire ne pénètre g;uère dans les expansions digitiformes qui paraissent être une dépendance de la couche corticale, sinon exclusivement du moins principalement.
H est facile de voir d'après ces notes prises au début de mes recherches qu'au fond les choses se passent ici comme pendant la maturation des œnfs destinés à être fécondés. Mais jamais on n'obseiTe dans ces derniers ni les prolongements digitiforraes que je viens de décrire, ni les globules réfringents qui se trouvaient ici, d'une façon constante, dans le disque polaire ou dans le protoplasme sous-jacent à ce disque.
D est fort difficile de comprentlre comment il se fait que chez les femelles stériles les œufs diffèrent des œufs normaux avant même d'être arrivés daus cette pai-tie du tube sexuel où s'accomplirait la fécondation, si la femelle avait été fécondée. On peut admettre que ces difl'érences dans la constitution des œufe de l'ovaire et de l'oviducte se trouvent sous la dépendance de» particularités qui se montrent dans toute l'organieatiou des femelles stériles et qui permettent de les reconnaître même extérieui'ement. Mais ce n'est point là expliquer le fait. Il est tout anssi difficile de comprendre comment l'absence de copulation, le défaut de spermatozoïdes dans l'atems puisse influer sur tout l'organisme de la femelle. Je me borne donc à signaler cette c^'iueidence qui concorde pleinement du reste avec des faits que chacun constate journellement. Je veux parler de l'influence bien connue que le mariage exerce sur la plupart des jeunes filles, la transformation, l'épanouissement qu'il détermine dans tout leur habitus, alors même qu'elles ne conçoivent pas.