I. — La figure Ypsiliforme et sa genèse

A, — Description de la figure Ypsiliforme.

(Planche XV. 3, 4, 5, 6.)

Avant de faire connaître le mode de formation de la figure, je la décrirai telle qu'elle se présente dans des préparations à l'acide nitrique, colorées soit par le carmin boracique, soit par la fuchsine et montées dans la glycérine.

Comme le nom Tindique, la figure a trois branches; elle rappelle dans son ensemble la forme d'un Y. On remarque tout d'abord qu'elle se constitue d'éléments très divers : d'abord d'un nombre peu considérable de corpuscules où de globules très réfringents, se colorant vivement par les matières colorantes, ensuite d'éléments incolores, tels que filamentSi

amas de granulations, gouttelettes volumineuses d'une substance claire. Les globules situés à la rencontre des trois branches de VY sont, avec le spermatozoïde que Ton distingue immédiatement et qui n'a guère encore changé de forme, les seules parties de Pœuf qui retiennent énergiquement les matières colorantes. Je les désignerai sous le nom de corpuscules chromatiques. Tous les autres éléments qui entrent dans la composition de la âgure sont achromatiques, telles sont les fibrilles, les amas de granulations, les gouttelettes claires.

Je commence par la description des trois branches de la figure. Ces branches sont formées par des faisseaux de fibrilles d'une parfaite netteté. L'on peut, en se servant du douzième à immersion homogène de Zeiss, et en s'aidant de l'appareil d'éclairage de Abbe, suivre facilement le trajet de chacune des fibrilles et se convaincre qu'elles sont loin de présenter toutes les mêmes caractères. Des trois branches deux présentent des caractères similaires; elles ont incontestablement la même valeur; elles se réunissent entre elles sous un angle obtus. I/i troisième a une tout autre constitution; elle est aux deux premières ce qu'est la branche verticale d'un Y relativement aux deux branches divergentes de la lettre. C'est assez dire que l'ensemble de la figure présente une symétrie bilatérale évidente : le plan de symétrie passe par la branche verticale de la figure. Cette symétrie n'est cependant jamais parfaite : il n'y a là rien qui ressemble à mie symétrie mathématique, ce qui n'empêche pas que, dans son ensemble, l'image présente d'une façon évidente le caractère que je viens de définir.

Chacune des branches divergentes de TY prend naissance dans un amas de granulations assez volumineuses et parfois Ton trouve vers le centre de chaque amas un ou quelques globules plus volumineux. Ces amas ne sont pas sphériques, mais chacun d'eux représente plutôt un ensemble hémisphérique. De chacun d'eux partent quelques rayons de granulationSy de sorte que l'aspect général de l'amas rappelle celui

d'une étoile ou d'un aster. Ces rayons divergents font partie du réseau protoplasmique que l'on obaerve dans t-tute l'étendue du vitellus et je ne pourrais dire si ces rayons sont des lames rayonnantes ou des filaments radîaires. Le niimbre des rayons est totyours fort restreint et U arrive même que le réseau: protoplasraiciue n'affecte autour des amas granuleux aucune disposition radiaire.

Les fibrilles de la figure j-psiliforme prennent leur origina dans les amas granuleux, non pas en un point unique, mai» suivant la surface de section de l'hémisplière. La plupart de c«s fibrilles sont formés d'une substance homogène; elles ont l'apparence de simples lignes d'épaisseur variable. On en voit cependant aussi ça et là qui présentent des varicosités; il en est même qni sont moniliformes : elles paraissent formées de fines granulations reliées entre elles. Parmi elles il s'en trouve deux ou trois dans chaque brandie qui se distinguent des autres : elles sont rectilignes, plus épaisses que les aoi surtout au voisinage de leurs extrémités internes; elles parai sent s'insérer aux corpuscules chromatiques, converger l'ai vers l'auti-e de dedans en dehors et le plus souvent elles semblent occuper l'axe de la branche. Plus la figure est jeune, plus facilement elles se distinguent au milieu du faissean ftbrillaire dont la branche se constitue. Les autres fibrilles sont loin de présenter toutes la même direction : elles s'écartent en divergeant des amas gi'antdeux; lenr ti-ajet est très, rai-ement re(!tili^e : le plus stiuvent elles sont incurvées de t*Ile manière que la oucavité de la courbe qu'elles décriveni regarde vers le pied de l'Y (pf. XV, fig. 3 et 4). Non seuli meut elles décrivent des coui'bes mais souvent elles se briseal dans leur longueur en chaugeant brusquement de directioiUi C'est ce qui s'observe régulièrement aux points où elles arrivent Hit contact d'un corps clair au milieu duquel se voient) les globales chromatiques (pi. XIV, fig. 17). Elles ne pénè- M-eut pas dans c« corps, mais le contournent en suivant pendant ou iustant sji surf»c(> ou eu st> plaçant t^ngentJellemeafc ivlativiimeiil ii hii. Il n'eu est i«iAS de même des flbrillt

nnciiERcuËs sir la fécondation.

lOfl

axiales qui pénètrent dans la substance du corps clair poui- se. terminer dans les grannles cliromatiqués (pi. XIV, flg. 17). Il est à remaripier cependant que tandis que dans !a figure jeune on n'observe de fibrilles, abstraction faite des fibrilles axi&les, qu'à la surface du corps clair dont les limites sont toujours bien distinctes, dans les figures plus âgées on ne constate plus aussi nettement ces rapports de position. Quand le coi-ps clair est bien visible on distingue dans cliaque branche deux portions bien nettement séparées (pi. XIV, fig. 17): l'une terminale s'étend depuis l'amas granuleux jusqu'au corps clair; l'autre médiane dans les limites de laquelle les fibrilles s'épanouissent en nu éventail à la smface du corps clair. Les fibrilles, des brandies droite et gauche, en se rapprochant du plan médian de la figure, finissent par se rencontrer. Elles s'entrecroisent fréquemment dans ce plan; mais toujours sous des angles très aigus, de sorte qu'elles cheminent tout près du plan équatoi-ial du corps clair. Seules les fibrilles qui se dirigent vers le pied de l'Y peuvent se poursuivre sur une assez grande longueur et la branche médiane de la figure se constitue exclusivement d'un faisseau ou plutôt d'une lame de fibrilles entrecroisées qui ont leur origine dans les amas granuleux terminaux des branches divergentes (pi. XIV, fig. 17)

L'examen des figures 3 et 4 (pi. XV) et de la figure 17. (pi. XIV) feront bien comprendre les particularités dont il s'agit.

Je dois revenir un instant encore à la branche verticale de l'Y. Il ressort de ce qui vient d'être dit que cette branche n'est que la coupe optique d'une lame formée de fibrilles divergentes à partir de deux centres et s'entrecroiaant entre elles dans un plan dont la direction est perpendiculaire à une droite qui unissait entre eux les deux centres que nous appelons les pôles de la figure. Il est donc clair que si la droite réunissant les pôles entre eux se trouve dans un plan perpendiculaire à l'axe visuel de l'observateur, le plan dans lequel se développe la branche médiane de l'Y se trouve dans le plan de l'axe visuel. C'est pourquoi une partie de la lame.

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EDOl'AKf) V4N BENEDEK.

comprenant l'ensemble des fibrilles qui courent vei"» l'observAtenr montre ces fibrilles en coupes optiqnes : on ne distingue dans ces partions de la lame qu'une bande ou- uue li^e, dans laquelle les fibrilles rues eu coupe apparaissent sons la forme de points. Je dois faire remarquer encore que la lame se développe sui-tont dans une direction, c'est celle qui répond h la branche verticale de l'Y. L'épaisseur de cette lame qua ■ j'appelle lame éqv/itoriale varie beaucoup d'un œuf à l'autre. ■ Peut-être son épaisseur ^t-elle en rapport avec l'âge de la I figure; pent-être aussi y a-t-il des variations individuelles; mais il est probable que la raison principale des différences que l'on constate réside dans la position de la figure par rapport à l'observateur. Comme le montre nettement la figure 3 (pi. XV) la lame équatoriale est plus mince vers son mjliea; elle s'épaissit progi^essivement en se continuant dans les bran- , clies^ transversales de l'Y, et aussi à son extrémité, où s'observe < un fflïa^eïrënient inextricable qui donne lien à la formation \ d'un corps d'apparence granuleuse. Ce corps se voit asses nettement dans la figure 4. Un certain nombre de filaments j d'habitude très' grêles et raoniliformes se rend dii-ectement & ce corps que j'appelle " corps pHieiu:,,, parce qu'il occupa, i le pied de l'Y. Parmi ces derniers filaments les uns snivent une direction rectiligne, les autres décrivent une courbe & ^ convexité dirigée soit en dehors s'ils sont plac^s^ au^yojsinage ] de la lame, soit en dedans s'ils en sont fort écartés (fig. 4). ' Ces filaments partent soit directement des amas polaires, soil \ des faisseaux fibrillaii-es qui en proviennent, pour constJtoer i ce que nous avons appelé les branches divergentes de la figure j ypsilitbrme.

Je dois revenir un instant encore sur la comparaison que j'ai faite entre la figure que j'ai décrite et un Y. Un Y i une figure plane ; la figure dont il s'agit ne peut donc loi ] être comparée que pai'ce qu'elle se présente toujours en coupe optique dans les préparations. En réalité les branches diver» j geutes de la figure sont escavées de faç^m à se nîourer sur lô corps clair 'pourvu des globules chromatiques. Ces branches tonnent donc ensemble une sorte de côiip'e dans laquelle se

trouve logée une masse spliérique hyaline pourvue de corpuscules colorés (fig. 3). Si la branche verticale de TY, au lieu d'être une lame était une tige, ce qui paraît être le cas, quand on représente la figure en projection, la foime générale de la figure pourrait être comparée à un bilboquet pouiTU de sa boule.

Le corps clair paraît dépourvu de toute structure : il est constitué d'une masse homogène et hyaline, dans la<iuelle se ,/

trouvent logés les globules chromatiques. Il fait saillie par ';** ') l'ouverture du bilboquet. Ses limites, bien nettes dans de jeunes figures, deviennent moins distinctes avec l'âge.

Olobtdes dirotnatiqties. — On en voit d'ordinaire deux groupes, à la coupe optique, l'un à droite, l'autre à gauche du plan équatorial ou médian. Chaque groupe en montre au moins deux; cependant leur nombre est plus considérable : il en existe au moins huit en tout, quatre à droite et quatre à gauche du plan médian.

Leur volume n'est pas constant : on observe des différences dans les dimensions des globules d'un même œuf; en outre il existe des difierences d'un œuf à l'autre. Dans les préparations à l'alcool les corpuscules chromatiques vivement colorés paraissent réliés entre eux par des bandes formées d'une substance moins avide de matières colorantes : les corpuscules ainsi rénnies entre eux forment deux petits disques juxtapoeés (pL XV, fig. 2); on constate aussi sur. les préparations à l'acide nitrique l'existence de traits d'union entre les OMrpiiscales. Mais ces traits d'union sont très fins (fig. 4) et U est diflScile de dire s'ils se colorent on non. Les corpuscules isbroiiiatiqnes sont de forme variable : ils sont tantôt arrondis d^aotres fois à faces tronquées. Souvent chacun d'eux se prolonge vers le pôle correspondant en une pointe courte qui elle -même se continue, sans ligne de démarquation bien tranchée. dans un filament axial (fig. 5 voyez aussi pi. XYI, fig. 7 et 9).

On observe fréquemment qu'il existe à droite et à gauche

régulières, et reliés entre eux de façon à constituer des fibrilles. Comme le montre la figure 10 et surtout la figure 12 ces filaments sont groupés en deux éventails concaves d'un côté convexes de l'autre, qui se moulent sur la masse hyaline du protliyalosome. L'examen minutieux de la préparation représentée figure 12, au 1/18 homogène de Zeiss,ne m'a pas permis de décider si les deux éventails sont indépendants l'un de l'autre, ou si les filaments des deux groupes se continuent les uns avec les autres au dessus des disques chropiatiques. Mais en examinant au moyen du même objectif d'autres ovules et particulièrement celui que j'ai représenté, faiblement grossi figure 10, j'ai acquis la conviction qu'il y a continuité entre les deux systèmes qui, en réalité, n'en forment qu'on. Les filaments semblables à des méridiens convergent vers deux pôles (fig. 12)..

Les filaments disposés en éventail, que j'ai représentés figure 12, étaient constitués de granules reliés les uns aux autres. Dans tous les filaments les granules de même ordre se trouvaient .à égale distance de l'équateur de la figure, de façon à former ensemble une série de granules dirigés parallèlement à l'équateur; delà une strîation transversale manifeste. Les granules d'une même rangée transversale présentaient tous le même caractère; mais, tandis que tous ceux de certaines rangées étaient punctiformes, ceux d'ime rangée voisine se montraient allongés dans le sens de la longueur des filaments. Je ne puis m'empêcher de faire remarquer que des images comme celles que je viens de décrire, fort semblables d'ailleui*s à celles que présente le protoplasme dn zoosperme et même celui du vitellus de l'œuf, rappellent singulièrement la structure du tissu musculaire strié. H 8u£Bt d'examiner attentivement au 1/18 la constitution du protoplasme ovulaire, dans un œuf devenu transparent (fig. 17, pi. XIV, fig. 1, 3, 4 de la pi. XV.), soit en mettant au point sur la couche superficielle continue qui tapisse intérieurement la membrane de l'œuf, soit sur une lame protoplasmique vue de face ou même de profil, dès qu'elle est suffisamment

RECHERCHES SI K LA FEr.ONDATlO.N. 20<J

Vponr consteter des phénomènes de structure sembla- ^xtx que je viens d'indiquer. (Voyez notamment pi. XV, le pourtour du zoosperme), ^•'^f^ïfprês la pénétration du zoosperme, il apparaît en deux osés du prothyalosome de la vésicule germinative, dépourvue de membrane, deux amas protoplasconsidérables, de la surface desquels i)artent des granuleuses. Au début les deux étoiles sont bien ■■^•IWfTÎtes et peu étendues (pi. XIV, fig. 12); les amas , qnî ont eux même une apparence stellaire, se trouvent int à la limite de rbyalosome; mais ils sont manifesd'origine cellulaii*e et non nucléaire. lies pôles des Étonpes de filaments disposés en éventails, qui naissent -■dépens de la membrane de Thyalosome, répondent aux '^^-^ des asters et les éventails eux mêmes constituent un •*«^iTr de l'aster et paraissent faire corps avec lui. ^* «'H résulte que des filaments, qui ont pour origine la ^*»rane de la vésicule genninative, entrent dans la consti- * M d'une étoile, qui se forme en grande partie aux dépens •'»'ot^»pla.sme cellulaire. Ce fait tend à prouver que la pornc'lironiatique de la vésicule, qui se transforme en filaments !»ri»nnes, n'est pas essentiellement différente du proto- M* cellulaire. La même conclusion peut s'étendre à toute •i^i* ji:ranuleuse qui se développe aux dépens de la portion •no (le la vésicule et qui donne naissance aux filaments •Im'* gi*ande portion de la figure ypsilifonne. Cette /lanuleuse, dans laquelle on reconnaît ça et là des î-, rt été partiellement représentée figure 12. ut noter cependant que l'aspect des filaments n'est même dans les éventails, le reste de l'aster et la •? du bilboquet en voie de formation (fig. 12). Les nts des éventails ont des gi-ains exceptionnellement •iiiueux.

:* figure 11 (pi. XIV), dassinée d'après une préparation

*'ide nitrique colorée par la fuchsine, est intéressante

m'elle montre distinctement les deux étoiles, avec leui-s

EDOOABO TAN BENEDEN.

amas centraux grannleus, alors que la portion accessoire 6 la vésicule germinative, réduite à une simple lame tram versalement diiigée et projetée sur le prothyalosome, parfufcl encore totalement homogène. La membrane dn prothyalosome.'l semblait exister encore et l'on distinguait, à l'intérieur da cette portion, les fibrilles axiales parfaitement reconnaîssables.

Les âgores et 17 montrent que les amas centraux des-J asters, d'aboi-d adjacents au prothyalosome, s'en écartent pro*É gressivement. Dans la figure 9 ces amas renferment encoraJ des globules réfringents du vitellus, ce qui démontre bien! leur origine protoplasmique. Les fibrilles axiales sont d^&l très visibles ; elles se distinguent nettement des antres fibrille, ' que j'appelle périphériques, à raison de leur position relativement à, l'hyalosome. La plupart de ces dernières ne sont déjà plus moniliformes : il semble que les grains en a'aliongeant se sont confondus entre eux, d'où résulte que les filaments appai'aissent maintenant comme de simples lignes. Si l'on compare les figures 9, 16 et 17 (pi. XIV) à la figure 12 il devient évident que les fibrilles périphériques proviennent en partie des éléments constitutife des éventail';, en partie des antres rayons des deux astera, en partie des résidus de la portion accessoire de la vésicule germinative (fig. 16, pi. XTV et fig. 1 et 2, pi. XV). "^..J^j^

Que des filaments du protoplasme œllulaire ammant pen- ' vent venir s'msérer aux fibrilles périphériques de la figure ypsiliforme et qu'il est impossible de distinguer exactement les éléments qui entrent dans la composition de cette figure de ceux du protoplasme, cela résulte clairement d'un coap d'œil jeté sur les figures 17 (pi. XIV), et 1, 3 et 4 (pi. XV). Dans la figui-e 17 la lame équatoriale se prolonge jusqu'à la périphérie de l'œuf et l'on distingue fort bien des filamenlâ reetilignes qui relient l'un des asters au spermatozoïde. A côté de ces filaments reetilignes il en est qui ne paraissent pas tendu.s, qui sont sinueux (fig. 17).

Je dois faire remarquer encore qu'à mesure que les rayons des astei-a (|ui interviennent dans la formation de la figure

ypsilifonne et deviennent des fibrilles périphériques de cette figure se développent, ceux qui sont dirigés vers l'extérieur diminuent d'importance et probablement même peuvent disparaître. (Comparez les fig. 9 et 17 à la fig. 12.)

Dans les figures 9 et 17 (pi. XIV) comme dans les figures 3 et 4 planche XV un contour cii'culaire marque encore la place que la vésicule germinative occupait dans le vitellus avant de : /ot'i.x, • se rattatiner. Des gouttelettes hyalines, d'origine vitelline, sont venues occuper cette place (fig. 2, 6 6 et c, 4 et 10 pi. XIV). Elles forment ce que nous avons appelé plus haut la masse sphéroldale, dans la description que nous avons faite de la figure ypsilifonne.

II rteulte clairement de l'exposé que je viens de faire que les résidus de la véskide germinative et notamment sa niem-^ brane, transformée en une substance granido-fibrillaire, interviennent, concurremment avec le protoplasme ambiant, da^ns la constitution de la portio^i fibriUaire de la figure ypsUiforme. Cette transformation de la substance granulo-fibrillaire du noyau et du protoplasme cellulaire en fibrilles homogènes se &Lt à la suite de l'apparition de deux centres d'attraction au contact du prothyalosome. Les fibrilles axiales, qui existent d^à avant que ces centres aient donné lieu à la formation de deux asters, deviennent de plus en plus apparentes et foi*ment ensemble un fuseau achromatique, qui se rattache aux disques chromatiques adjacents que renferme l'hyalosome. Le groupement particulier qu'affecte le système des fibrilles périphériques de la figure ypsilifonne a sa raison d'être dans le processus du rattatinement de la vésicule germinative. Cette déformation de la vésicule se fait de telle manière que les résidas du noyau de l'œuf forment par leur ensemble une figure qui rappelle un bilboquet^ dont la coupe renferme Thyalosome.

J*ai dit plus haut que la substance chromatique de la vésicule germinative se retrouve dans les corpuscules chromatiques de la figure ypsiliforme : ceux-ci dérivent directement du corpuscule germinatif.

EllOrAHn VAN BENEDEN.

La substance achromatiiiue dn noyan de Tœnf se retrouve en partie dans la matière claire dn prothyalosome, en partie dans les fibrilles axiales, en partie dans les fibrilles périphériques. Une partie s'est perdue dans le vitellns au moment du rattatinement.

H me reste à. dire un mot de ce que deviennent les pseadonucléoles de la vésicule germinative et de l'origine du corps pécUeia:.

Les pseudonucléoles très distincts dans la vésicule germinative, tant que celle-ci est pourvue de sa membrane, disparaissent avec cette dernière. On les voit nettement dans les figures 1, 2, 4, 5, 10 (pi. XTV'), pai'ce qu'ils présentent une certaine affinité pour le carmin. Ils ont disparu aux stades ifeprésentés figures 12, 13, 14 et suivants. Je ne pourrais dire ni ce qu'ils deviennent, ni comment ils disparaissent. Mais il n'est pas douteux pour moi qu'ils ne se rattachent à la catégorie des substances achromatiques de la vésicule germinative. Je n'ai pas non plus de domiées précises sur l'oi-igine dn coi-ps pédieux; par sa position il répond bien certainement à l'élargissement que présente la poignée du bilboquet k son extrémité inférieure (pi. XTV, fig. 10). Peut-être les pseudonucléoles jouent-ils un rôle dans sa foi-mation.

Un mot encore sur un autre point. Grâce à. l'apparition des filaments en éventails dans cette partie épaissie de la paroi de la vésicule germinative, qui répond au prothyalosome, des fibrilles périphériques se développent tout autour de ce corps clair. H est même probable que quelques rayons protoplasmiques des asters intemennent, avec les filaments en éventail, dans la foi-mation des fibrilles périphériques qui forment ensemble une sorte de cottV'étTle à la coiipfe du bilboquet (pi, XV, fig. 2). H en résulte que la figure fibrillaire a plut&t & son début l'apparence d'un T. Elle ne devient ypsiliforme que parce que les branches horizontales du T deviennent obliques et divergentes par rapport à la branche verticale de la lettre. Ce changement dans la direction des branches divergentes s'accompagne de l'ouverture du couvercle primitif, ce

qui résulte simplement de ce que les fibrilles périphériques du couvercle se groupent en quatre faisseaux qui s'écartent progressivement l'un de Tauti-e. Chaque éventail se divise par son milieu. La masse hyaline du prothyalosome fait hernie par la fente ainsi produite (pi. XV, fig. 3).