CHAPITRE IV

De la rormatlon des pronucleus m&le et femelle, de la récoudation et de la division de la première cellule de l'embryon.

Jusqu'ici nous avons m l'œnf et le zoosperme en présence l'un de l'antre à l'intérieur de la membrane vitelline. L'œuf ] a subi des changements importants, qui consistent essentiellement dans l'expulsion successive des deux globules polaires et dans la diminution de volume du viteUus, pai' suite de rélimiuation d'une partie de sa substance. Cette élimination s'accomplit en deux phases; l'on peut dire qu'elle est le résultat de deux poussées successives : c'est d'abord la première, puis la seconde couche périvitelline qui se séparent. La fonnation de la première couche précède l'expulsion du premier globule polaire ; celui-ci reste adhérent à la fac* interne de la couche et s'aplatit contre eUe. Nous avons ^ti que la seconde couche prend naissance pendant la genèse du second globule. Le liquide périvitellin proprement dit se rattache a cette seconde couche, avec laquelle il se confond pailiellement : l'on doit considérer la seconde couche périvitelline comme une simple ditt'érenciation de la portion corticale du liquide périvitellin. Les fibrilles entrecroisées que l'on obseiTe dans la seconde couche périvitelline disparaissent sons l'action de l'alcool et aussitôt toute trace de séparation entre la couche et le liquide sous-jacent disparait. Le second globule polaire qui reste appliqué à la surface du globule vitellin réti-acté affecte, pai- rapport au liquide périvitellin, on, si l'on veut, avec la substance constitutive de la seconde fonnation périvitelline, les mêmes rapports de position que ceux qui rattachent le premier globule polaire k la première couche périvitelline.

Le globe vitellin rétracté affecte toujours une fonne sphéroïdale régulière, quelle que soit d'ailleurs la forme extérieure de l'œuf, qu'il soit sphérique ou ovoïde (pi. XIX, fig. 10).

La genèse des globales polaires et le retrait du vitellus s'accomplissent chez beaucoup d'animaux avant rentrée du zoosperme et par conséquent indépendamment de toute influence du mâle.

Chez le Lapin, un premier globule polaire se forme normalement dans l'ovaire; une membrane, dont j'ai démontré l'existence et que j'ai désignée sous le nom de membrane vitelline, se constitue aux dépens de la couche corticale du vitellus. Pour des raisons qui seront développées dans un prochain travail, je crois devoir considérer cette membrane qui se forme au moment où l'œuf subit les phénomènes de maturation, comme une première couche périvîtelline, comparable à la formation que j'ai décrite sous ce nom chez l'ascaride du cheval. Après la rupture du follicule de de Graaf et la chute de l'œuf, se produit un second globule polaire et le phénomène du retrait, résultant de l'expulsion du liquide périvitellin, accompagne la genèse de ce second globule.

Tous ces phénomènes sont absolument indépendants de l'action des spermatozoïdes; ils s'accomplissent de la même manière et au bout du même temps chez des femelles chez lesquelles on a fait la ligature des oviductes. Voici comment il feut opérer. L'on fait couvrir une femelle et aussitôt après on lie les deux oviductes, près de leur extrémité utérine. On referme la plaie avec soin et l'on sacrifie la femelle un certain nombre d'heures après. L'on réussit aussi, sans aucune difficulté, à faire piquer des femelles en chaleur chez lesquelles on vient de pratiquer l'opération et cela immédiatement après la fermeture de la cavité abdominale. Je me suis assuré de cette manière que la rupture des follicules de de Graaf s'accomplit invariablement chez les femelles en chaleur de 8 à 11 heures après le coït et que les zoospermes n'interviennent en rien dans cette rupture, ni directement, ni indirectement. C'est l'excitation des organes sexuels lors du coït qui détermine par voie réflexe la congestion des ovaires et la chute des ovules; il n'est pas nécessaire que les zoospermes soient introduits, ni dans l'oviducte, ni dans la matrice, pour que la

rupture des follicules se produise. Je publierai prochainement le détail des expériences que j'ai faites pour établir ce point important.

Je me borne à dire ici, qu'à la suite de la rupture des follicules les œufs tombés dans les oviductes produisent leur second globule polaire et subissent le phénomène du retrait, alors même qu'aucun zoosperme n'a pu arriver jusqu'à eux. Si l'on sacrifie les lapines de 12 à 24 heures après la ligature on trouve invariablement les deux globules polaires expulsés et le vitellus rétracté dans la zone pellucide. Celle-ci est déjà débarrassée, quelques heures après la chute, des cellules granuleuses qui, au moment de la chute recouvraient sa surface.

L'on sait d'ailleurs aujourd'hui que chez les Echinides les globules polaires sont éliminés longtemps avant que Tœuf quitte l'ovaire et tout récemment Fol a fait connaître les recherches qu'il a entreprises pour établir, qu'à ce point de vue, les Ascidiens se comportent comme les Echinides. Fol et Hertwig ont montré d'autre part que chez les étoiles de mer la genèse des globules polaires peut indifiëremment précéder ou suivre la pénétration du zoosperme.

S'il en est ainsi chez les Mammifères, les Echinides et les Ascidiens, pour ne citer que ces animaux, si l'expulsion des globules polaires et celle du liquide périvitellin précèdent chez eux la pénétration du zoosperme, l'on ne peut douter que la série des phénomènes que je viens de décrire, comme s'accomplissant chez lascaride du cheval, postérieurement à la copulation des pi\)duits sexuels, ne soient aussi des phénomènes de maturation, n s*éeoule, chez ce nématode, après l'entrée du zoosperme dans rœuf, une longue période pendant laquelle Tœuf et le zoosperme i*estent en présence l'un de l'autre, sans se confondre; Tœuf mûrit comme si le spermatozoïde n'avait pas pénéti-é; tant que cette maturation n'est pas accomplie il n'est l>as apte à s'unifier avec Télément spermatique. Le zoosperme subit bien pendant cette période quelques modifications; mais les seules parties qui se modifient sont celles qui paraissent

n'avoir ancon rôle & joaer dans la fécondation : celles qni interviennent essentieUement dans la formation de la première cellule embryonnaire restent invariables pendant cette période.

Qne parmi les parties dn zoosperme qni se modifient pendant la seconde période de maturation de Toeuf, il en est qui n*ont aucun rôle & jouer dans la genèse de Tembryon unicellulaire, le corps réfringent par exemple, c'est ce qui résulte de ce fait que chez certaines femelles les résidus de ce corps sont éliminés et rejetés dans le liquide périvitellin (pi. XVmbis).

Toutes les parties constitutives du spermatozoïde sont encore bien reconnaissables dans Fœuf qne j'ai représenté planche XVm, figure 7 ; et cependant cet œuf est bien près d'expulser fou second globule polaire.

Le corps protoplasmique du zoosperme s'est, est vrai, notablement modifié; il y a des raisons de croire qu'une partie du protoplasme se détache et s'éloigne du reste du zoosperme, emportant avec eUe le résidu du corps réfringent, qui peut être rejeté dans le liquide périvitellin (voyez pi. XV, fig. 14 et pi. XVillfrw, fig. 5). Une autre partie du corps protoplasmique du zoosperme reste autour du noj^au chromatique de rélément : elle forme d'un part la couche périnudéaire, d'autre part l'auréole. Quand au noyau du zoosperme et & la couche claire, achromatique ou tout au moins peu chromophile qui l'entoure, ils sont encore, au moment où le second globule polaire va être expulsé, ce qu'ils étaient dans le zoosperme libre : pendant toute la seconde période de la maturation il ne se produit dans le zoosperme aucun changement que l'on puisse considérer comme un acheminement vers la genèse du pronucleus mâle.

Mais à peine cette expulsion a-t-elle eu lieu que tout à coup le tableau change : le zoosperme subit brusquement une transformation complète : l'activité a succédé à un long repos et le moment où la scène change et où le zoosperme commence à jouer son rôle coïncide avec l'élimination du second globule. Tout se passe donc comme si Tœuf, avant l'éUmina-

tion des globules polaires et la formation des conches périviteUines était incapable d*influencer le zoosperme, de le fiûre entrer en activité, comme si le vitellus constituait pour le zoosperme un milieu indifférent, comme si le caractère sexuel de l'œuf, son aptitude à être fécondé, prenait naissance seulement au moment de la maturation achevée. Jusqu'à ce moment Tœuf était incapable de déterminer la métamorphose de ces parties du zoosperme qui interviennent dans la genèse du pronucleus mâle et le zoospeime n'empêchait nullement par sa présence dans le vitellus le cours normal des phénomènes de maturation tels qu'ils s'accomplissent dans un œuf non fécondé. Il ressort clairement delà que l'œuf n'est pas fécondé dès le moment où le zoosperme a pénétré dans le vitellus; cette pénétration n'est pas la fécondation, mais un phénomène préalable à la fécondation au même titre que les phénomènes de maturation. C'est pourquoi nous avons distingué la copulation des éléments sexuels de l'unification de ces éléments. C'est cette unification qui constitue la fécondation proprement dite; c'est-à-dire la genèse de la cellule, capable de division, qui représente virtuellement le nouvel individu. La formation des pronucleus, le rapprochement de ces deux éléments, leur participation à la formation de la première figure karyokinétique, tels sont les phénomènes essentiels de la fécondation et ses conséquences immédiates. Ce sont ces phénomènes que nous allons exposer.