I. — De la symétrie de Tœaf, da zoosperme et des

blastomères.

L'étude minutieuse de l'œuf ovarien, chez V Ascaris megàUh cepJiala, tout en révélant une structure très complexe, n'est pas de nature à ébranler la notion généralement admise aujourd'hui, d'après laquelle l'œuf n'est qu'une cellule constituée, comme toute cellule ordinaire, d'un corps cellulaire et d'un noyau.

L'œuf présente pendant son passage à travers l'oviducte une symétrie monaxone; son axe organique se termine par deux pôles dissemblables et l'étude de la première période de la maturation démontre qu'il faut distinguer, dans le corps ovulaire, une sphère excentriquement placée que j'ai appelée la masse médullaire et une calotte corticale recouvrant l'hémisphère neutre de cette sphère. La limite entre les deux parties du corps ovulaire est marquée, à la surfiEU^, par un cercle transversal parallèle à l'équateur; je l'ai appelé le cercle parapolaire. Dans les limites de la région parapolaire la masse médullaire est à nu et son milieu, qui répond au pôle d'imprégnation, est occupé par une portion différenciée du protoplasme; je lui ai donné le nom de bouchon d'imprégnation. A quelque distance, en dehors du bouchon d'imprégnation, se voit im second cercle, inscrit dans le cercle parapolaire, et concentiique avec lui. H marque la limite du

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disque polaire. Whitman a décrit, dans l'œuf de Clepsine, des cercles superficiels, coucentriques au pôle; il les appelle Polurrings.

Le noyau n'occupe pas le centre géométrique de l'œuf; il se trouve cependant placé dans l'axe de l'organite; il siège dans la sphère excentrique, mais au voisinage de la calotte corticale.

A certains moments de la première période de sa maturation, l'œuf révèle dans sa forme extérieure des indices manifestes d'une symétrie bilatérale (pi. X, fig. 8 et 4).

Les stries radiées que l'on observe dans le vitellus ne convergent pas vers le noyau, mais plutôt vers le milieu de la sphère excentrique. 11 est à peine nécessaire de dire que cette expression de " sphère excentrique „ employée pour désigner la masse médullaire est piise ici dans un sens idéal. La forme extérieure de l'œuf et de ses pai'ties constitutives varie aux divers stades de sa maturation (1'® période). La masse médullaire, d'abord allongée, tend à prendre la forme d'une sphère, en même temps que la calotte corticale l'enveloppe graduellement.

A part les indices d'une symétrie bilatérale, toutes les particularités de structure que je viens de signaler se retrouvent dans d'autres cellules de l'ascaride, dans les spermatozoïdes et dans les premiers blastomères.

Les zoospermes et les blastomères présentent, comme l'œuf ovarien, un axe à pôles dissemblables. La calotte corticale des zoospermes utérins se transfoime en une queue, dont la limite est marquée par un cercle transversal; le plan de ce cercle est perpendiculaire à Taxe de l'élément. La sphère excentrique, d'abord régulière, se déforme secondairement par le fiait du soulèvement de la calotte corticale (voir la série des figures 1 à 29 de la pi. XI).

Les blastomères, au moment où ils se séparent l'un de l'autre, se constituent d'une sphère polaire excentrique et d'une calotte corticale. La limite entre les deux parties est

marquée, à la surface de la cellule, par un cercle transversal, perpendiculaire à l'axe de l'élément. Le milieu de la région

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circonscrite par ce cercle se soulève fréquemment en une saillie claire, formée d'un protoplasme plus sombre. La striation radiaire de la sphère polaire converge, non pas vers le noyau, mais vers un point qui répond au centre dynamique de la cellule en voie de formation.

Dans les blastomères, qui sont en définitive des cellules ordinaires, toutes ces particularités ont leur raison d'être dans le processus de la karyokinèse. Il y aura lieu de rechercher si les analogies de structure que je signale entre les blastomères d'une part, l'œuf ovarien et le zoosperme de l'autre, sont simplement accidentelles, ou si elles ont leur raison d'être dans une seule et même cause se manifestant, dans les éléments les plus divers, par les mêmes particularités de structure.

L'on distingue un axe organique non seulement dans l'œuf ovarien, mais aussi pendant la première et même pendant la seconde période de sa maturation ; sa structure monaxone est manifeste pendant la formation des globules polaires et aussi quand, après la fécondation, la première cellule embryonnaire se divise pour donner naissance aux deux premiers blastomères. Il serait de la plus haute importance de trancher la question de savoir si ces axes, que l'on distingue à trois périodes successives de l'évolution, se confondent; si le lieu qu'occupe la vésicule germinative pendant la genèse des globules polaires répond, soit au pôle d'imprégnation, soit au pôle neutre de l'œuf ovarien; si l'axe de la première figure dicentrique répond à l'axe de structure de l'œuf ovarien; si enfin cet axe se maintient dans le cours de l'évolution embryonnaire pour devenir l'axe principal de l'embryon.

S'il en était ainsi, l'ancienne théorie de l'évolution ne serait pas aussi dénuée de tout fondement qu'on le croit atgourd'huL Le fait que chez les Ascidiens et probablement aussi chez d'autres animaux à symétrie bilatérale, le plan médian du corps de l'animal futur se marque dès le début de la segmentation justifie pleiaement l'hypothèse d'après laquelle les maté-

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riaux destinés à fournir à la moitié droite du corps siégeraient dans Tun des hémisphères latéraux de Tœuf, tandis que l'hémisphère ovulaire gauche engendrerait tous les organes de la moitié gauche du corps.

H ne m'a pas été possible d'arriver, par l'étude de l'ascaride du cheval, à élucider ce problème. Les œufe de ce ver se prêtent mal à ce genre de recherches, non pas qu'ils ne soient très favorables à une étude minutieuse de la structure du corps ovulaire et à l'analyse des phénomènes qui s'y accomplissent, mais parceque tout point de repère, permettant de rapporter les détails successivement observés à un point fixe et invariable, feit absolument défaut. Le pôle d'imprégnation cesse d'être reconnaissable dès que le zoosperme a gagné le centre du vitellus et il n'est pas possible de dire si la figure ypsiliforme vient affleurer à la surface, au pôle d'imprégnation, au pôle neutre ou en un point indéterminé et variable d'un œuf à l'autre. Le second globule polaire ne se forme pas exactement au même point que le premier. Ce fait résulte de la rotation que subit la seconde figure psendokaryokinétique, immédiatement avant l'élimination du second globule. Si donc on admet, ce qui ne me parait pas douteux, que l'axe de la seconde figure psendokaryokinétique se confond avec le rayon de l'œuf à l'extrémité duquel s^est formé le premier globule, il est clair que le second glnbule polaire n'est pas expulsé par le même point que le premier. Cependant il faut tenir compte de la réduction considérable que subit la figure antérieurement à l'élimination du globule. Cette réduction est telle, qu'il ne peut y avoir qu'un écart tout à fait insignifiant entre le rayon répondant à Taxe de la seconde figure psendokaryokinétique et celui qui passe par les centres du second globule polaire et du pronudeus femelle (pi. XYUIbis, fig. 5).

Le second globule polaire reste adhérent à la surface du globe vitellin rétracté. S'il était certain qu'il ne change pas de place relativement au vitellus, l'on pourrait rapporter l'axe de la figure dicentrique aux axes distingués antérieurement.

Mais rien ne prouve que la position relative du globe vitellin et du second globule polaire reste la même. Quand donc nous constatons que la place qu'occupe le second globule polaire relativement au premier plan de segmentation varie d'un œuf à l'autre, nous ne pouvons en conclure que cette segmentation peut se faire dans n'importe quelle direction ; mais rien ne nous autorise non plus à dire qu'elle est déterminée par rapport au lieu de formation des globules polaires, et par conséquent nous ne pouvons rien affirmer quant aux rapports entre l'axe de la première figure dicentrique et les axes d'imprégnation et de maturation. Je dois donc me borner à soulever la question et reconnaître que les efforts que j'ai foits pour la résoudre n'ont abouti à aucun résultat.