IV. De la division indirecte des cellules

Mes recherches sur la segmentation et l'étude que j'ai faite des phases successives par lesquelles passe le noyau, lors de la division, jettent quelque lumière sur diverses questions restées obscures jusqu'ici; elles contribueront, je l'espère, à concilier les divergences qui existent encore entre les opinions des cytologues qui ont le plus contribué à fonder l'histoire de la karyokinèse,

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A Flemming revient le mérite d'avoir démontré l'identité essentielle des phénomènes qui s'accomplissent pendant la segmentation et la division indirecte, telle qu*elle se passe dans les tissiLS. Mes recherches snr Tascaride da cheval confirment entièrement cette conclusion que Flemming avait tirée de ses études sm* la segmentation chez les Echinides.

Si Ton tient compte des faits actuellement connus relati& à la karyokinèse des cellules végétales, nul ne pourra douter que le processus ne soit au fond le même partout, que les différences portent seulement sur des détails sans importance principielle et que, si Strasburger et Flemming soutiennent sur cei-tains points essentiels des thèses bien différentes, cela tient en partie à des défauts d'observation, en partie & des erreurs d'interprétation.

Nous avons vu la substance chromatique se concentrer au début, dans des fragments de cordons qui se réunissent entre eux bout à bout, de façon à donner naissance à un cordon unique, contourné, pelotonné, siégeant exclusivement à la périphérie du noyau ; ce cordon se raccourcit et s*épaissit progressivement; puis il quitte la surface du noyau et nous le retrouvons alors, vivement coloré, à Tintérieur du corps nucléaire devenu achromatique, toujours bien délimité par une membrane composée de granules incolores (Kernwandung de Strasburger, adiromatiscJie Kernmembran de Flemming). Ce cordon noueux est composé de globules plus ou moins écartés les uns des autres; (Chromatinkugeln de Pfitzner); ses grains sont de volume très variable. H est bien certainement formé d'un snbstratum achi'omatique imbibé de chromatine. Strasburger donne à ce stroma le nom de Nxideohyaloplasnm et il admet que cette substance est chai-gée de gi'anules chromatiques {iiudeomcro' somes); il pense que le cordon se constitue & la fin de disques alternativement plus pâles et plus foncés, les premiers étant formés d'hyaloplasme, les seconds de substance microsomique. Je n'ai jamais pu obser\^er, dans le cordon noueux, que les globules clu'omatiques fussent formés de granules et j'ai trouvé (lue les étranglements (îomme les nœuds se colorent; ils le font

seulement à un moindre degré. Puis survient le phénomène de la segmentation transversale du cordon, d'où résulte la formation des anses chromatiques. Ce phénomène s'accomplit partout, dans les blastomères de notre ascaride, comme dans les cellules des tissus animaux et végétaux.

Si, pour les phénomènes qui caractérissent le début de la karyokinèse, il n'y a guère de divergences d'opinions, tout au moins en ce qui concerne les faits les plus apparents, il n'en est plus de même pour la suite.

Strasburger admet une seconde division transversale des premiers segments et il cherche à étendre aux cellules animales les résultats de ses observations sur les cellules des plantes. Les segments secondaires Strasburger les appelle les éléments de la plaque nucléaire ; il leur décrit une forme de J ou de U. Ils peuvent être très courts et ont alors l'apparence de grains. Flemming nie positivement, en ce qui concerne la plupart des cellules animales, la seconde segmentation transversale de Strasburger et sur ce point je ne puis que me rallier aux affirmations de Flemming. Chez l'ascaride du cheval le doute n'est pas possible, à raison du petit nombre des anses. Dans chaque pronucleus le cordon chromatique se divise directement en deux anses d'égale longueur; dans les blastomères le cordon se segmente directement en quatre portions et ces anses ne subissent aucune segmentation transversale ultérieure.

La plaque nucléaire de Strasburger se constitue, avant son dédoublement, de segments secondaires {Kemplatteélemefite) réunis deux à deux de façon à constituer des couples. (Cellules mères du pollen chez FritUlaria). Chaque couple, composé de deux segments secondaires, se divise par une seconde segmentation transversale; des deux éléments constitutifs d'un couple, l'un est destiné à l'un des noyaux filles, l'autre au second noyau dérivé. Flemming soutient au contraire que chaque anse primaire se subdivise en se fendant suivant sa longueur en deux anses secondaii'es et rien dans ses observations ne l'autorise à affirmer que de ces deux anses l'une se rend à l'un des noyaux filles,

petit nombre des anses cliromatiques, le volume de ces éléments et leur groupement si régulier en un seul et même plan équatorial. 11 ressort clairement des observations que nous avons faites qu'il faut admettre dans l'histoire de la karyokinèse une plaque nucléaire simple d'abord, double ensuite et que, comme Sti-asburger l'a soutenu, chaque anse primaire fournit une de ses moitiés à chacun des noyaux dérivés. Le processus essentiel d'où résulte le dédoublement de la plaque, Strasburger ne l'a pas compris : au lieu d une segmentation transvei^sale des anses, c'est un dédoublement longitudinal qui se produit et c'est avant tout, aux admirables recherches de Flemming que nous devons la connaissance de ce phénomène.

Le présent mémoire renfeime la démonstration de ce fait capital que les pronucleus mâle et femelle interviennent à égalité de titres, en fournissant chacun deux anses chromatiques à la plaque nucléaire, dans la constitution de cette plaque : chaque noyau fille reçoit du disque équatorial deux auses secondaires mâles et deux anses secondaires femelles. Delà la notion de l'hermaphrodisme nucléaire et par conséquent cellulaire.

Une particularité qui ne parait guère avoir attiré l'attention, c'est que les extrémités des anses primaires présentent des caractères spéciaux : elles sont presque toujours renflées en massues. Les anses secondaires, complètement séparées et écartées l'une de l'autre dans toute leur longueur, restent encore en continuité lune avec l'autre à leurs extrémités qui répondent aux bouts renflés des anses primaires. La rupture, à ces extrémités, se fait tantôt plus tôt, tantôt plus tard, mais toigours en dernier lieu. Quand elle se fait tardivement se produit la figure doliforme et l'on voit alors les méridiens du tonneau, formés chacun de deux demi-anses secondaires, établir une contmuité chromatique plus ou moins complète entre les deux noyaux filles en voie de formation. La rupture finit toujours par se faire dans le plan équatorial du tonneau et cette rupture n^ed que le dernier stade de la division longitudinale des afises primaires.

RFXIIERCIIES SUR L\ FÉCONDATION. 383

Je pense que les particularités signalées par Flemming en ce qui concerne la division des cellules spermatogènes de la salamandre, particularités qui se retrouvent dans beaucoup de cellules végétales trouvent leur explication dans ce qui précède. D ne s'agit probablement pas là d'un processus particulier de division indirecte : l'interruption équatoriale des cordons chromatiques méridiens n'est piis une segmentation transversale retardée, mais bien la fin de la diWsion longitudinale et les méridiens ne sont pas des cordons primaii*es, mais des cordons secondaires encore unis bout à bout.

U ne se produit, dans les blastomères de l'ascaride, rien de comparable aux changements de position du point d'inflexion dans les anses secondaires, lors de leur cheminement vers les pôles de la figure dicentrique. Je ne songe pas à contester que ces changements très compliqués^ minutieusement décrits par Strasburger, ne puisent se produire dans certaines cellules. Mais chez l'ascaride le fait que dans les disques subéquatoriaux les anses secondaires tournent leur coude vei*s les pôles est une conséquence nécessaire de l'arrangement des anses primaires, de leur division longitudinale et de l'écartement progressif des disques subéquatoriaux.

J'ai indiqué plus haut les faits qui m'ont conduit à soupçonner que, pendant l'écartement des disques subéquatoriaux, les anses secondaires peuvent subir un nouveau dédoublement dans le sens longitudinal. Les obseiTaticms de Flemming sur les cellules spermatogènes de la salamandre me confirment dans cette manière de voir (page 258, fig. 4, 5 et 6 du livre de Flemming, ZeUsiéstanZj etc.) Ce que Flemming a pris pour une segmentation longitudinale retai'dée, s'accomplissent dans les noyaux filles (stades stellaires) est à mon avis un second dédoublement longitudinal. S'il en était autrement, si la division longitudinale représentée par Flemming (page 258, fig. 4, 5 et 6) répondait à la division des anses primaires, celle-ci perdrait complètement la portée que nous lui attribuons : à notre avis elle trouve sa raison d'être dans la circonstance que les noyaux filles doivent recevoir leur

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substance chromatique de cJutctine des parties constitutives des cordons chromatiques primaires, d'où résnlte une symétrie parfaite entre la charpente chromatique des deux noyaux dérivés. C'est cette nécessité qui détermine le dédoublement longitudinal deaxordons primaires, et Técartement progressif des anses jnmeUes!i- Le dédoublement qui se produit au stade stellaire des cellules filles ne peut avoir cette signification. Les anses secondaires ou jumelles sont manifestement destinées ici à un même noyau fille. Mes observations me portent à interpréter, dans le sens que je viens d'indiquer, les figures de Flemming. La division des cordons piîmaires dans les cellules spermatogènes de la salamandre a probablement échappé & Femming et les méridiens des figures doliformes ne sont pas des cordons primaires, mais des anses secondaires unies bout à bout. La division longitudinale n'est pas encore terminée.

En ce qui concerne l'origine et l'histoire des éléments achromatiques des figures karyokinétiques il existe aussi entre Flemming et Strasburger des divergences d'opinions sur des points essentiels.

Tandis que Strasburger assigne aux fibrilles achromatiques du fuseau une origine protoplasmique, qu'il les fait pénétrer secondairement dans le noyau en voie de division, Flemming soutient la thèse qu'ils sont d'origine nucléaire. D'après mes recherches la vérité se trouverait entre les deux, tout an moins en ce qui concerne les cellules de l'ascaride où j'ai étudié la division.

Avant que les fibrilles dont il s'agit ne soient bien apparentes deux masses sphéroïdales, que j'ai appelées les sphères attractives, ont fait leur apparition dans le protoplasme cellulaire. Ces corps doués de propriétés particulières, plus homogènes et plus avides de carmin que le reste du protoplasme, présentent à leur centre un corpuscule ou un amas de corpuscules d'où partent, en rayonnant, des fibrilles très tenues. Bientôt on reconnait manifestement, tant par la structure du protoplasme que par la forme du blastomère, que le corps de

la cellule s'est divisé en deux portions polaires, dont les sphères attractives occupent les centres et une zone équatoriale dans laquelle siège la plaque nucléaire (disque équatorial chromatique). Si Ton examine avec attention les éléments achromatiques de Tancien noyau, on reconnaît que les microsomes achromatiques sont allignés, à la périphérie, suivant des lignes méridiennes convergeant vers les sphères attractives. Parmi les rayons divergents, qui partent des sphères attractives, il en est qui sont dirigés vers la plaque équatoriale; ceux 1& sont plus distincts que tous les autres ; ils constituent une sorte d'éventail ayant pour centi*e le corpuscule polaire. On distingue en même temps, dans Taxe de l'ancien noyau, des fibrilles bien nettes formant avec les éventails une figure qui parait être un ftiseau achromatique. Néanmoins on distingue, sur le trajet de chacune des fibrilles, suivant la limite de la sphère attractive, un granule plus volumineux divisant la fibrille en une portion faisant partie de la sphère et une partie engagée dans l'ancien noyau. L'origine en partie protoplasmique, en partie nucléoplasmique de chaque fibrille parait donc éminemment probable : il semble que la portion achromatique de l'ancien noyau complète les portions polaires de la cellule en voie de division et que la structure radiaire qui se manifeste dans le protoplasme cellulaire se dessine en même temps dans le corps achromatique de l'ancien noyau. De même que les lignes méridiennes achi*omatiques les fibrilles du fuseau sont des rayons différenciés de l'étoile, dont le centre répond au milieu de la sphère attractive. Tout se passe comme si la partie achromatique de l'ancien noyau se trouvait confondue avec le protoplasme et comme si elle subissait, en même temps que le protoplasme, l'infiuence des deux centres dynamiques dont l'action s'étend jusqu'à la zone équatoriale. Les fibrilles constitutives du ftiseau se forment en partie dans les sphères attractives, en partie dans le corps nucléaire, aux dépens des filaments achromatiques du nucléoplasme.

Un autre point sur lequel je ne puis partager l'opinion de mes devanciers, est relatif à la constitution du fuseau. Je ne

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pense pas qu'il s'agisse là d'une fuseau complet, mais bien de deux cônes, dont les ôbiîlles contractiles se fixent aux anses chromatiques secondaires et les tirent véritablement vers les sphères attractives. Il ne peut donc être question, comme le pensent Flemming et Strasburger, d'un cheminement des éléments chromatiques le long de fibrilles achromatiques.

Ce qui a donné lieu à l'illusion du fuseau, c'est l'existence de ce que j'ai appelé les filaments réunissants. Mais ces éléments ne sont qu'une trame achromatique que laisse derrière elle la chromatine au moment où s'établit la discontinuité chromatique entre les anses secondaires jumelles, suivant l'équateur de la figure.

Les sphères attractives ne prennent aucune part directe à la reconstitution des noyaux; elles finissent paâ disparaître dans le corps protoplasmique de la cellule. Le noyau se reconstitue aux dépens des anses secondaires chromatiques et d'une charpente achromatique de mieux en mieux délimitée, qui se trouve interposée entre la masse chromatique du noyau en voie d'édificaion et la sphère attractive correspondante.

J'ai décrit le processus de cette reconstitution que l'on peut appeler la maturation du noyau; je n'ai pu observer entre la phase stellaire et le. stade réticulé des cellules filles rien qui réponde au stade pèlbtoniïé de Flemming. Le parallélisme que Flemming et Retzius ont voulu établir, entre la série des phénomènes de reconstitution des noyaux filles et les phases d évolution progressive du noyau maternel en voie de division n'a, dans mon opinion, aucune valeur principielle.

En ce qui concerne la division du corps cellulaire mes études sur l'Ascaris m'ont conduit à cette conclusion que les choses se passent ici non pas comme on Tadmet pour les cellules animales, mais au contraire conformément aux observations des botanistes et de Strasburger en particulier chez les cellules végétales. La formation d'une plaque cellulaire, dans les limites de l'espace circonscrit par les filaments de réunion, est on ne peut plus claire. Cette plaque se déilouble

et ce n'est que la portion périphérique de la zone cellulaire éqnatoriale qui se scinde pai* la formation d'un étranglement circulaire transversal.