VII. — La fécondation

L'œuf ovarien fouwiit au gonocyte ovulaire un corps protoplasmique réduit par la soustraction des substances qui constituent les couches périvitellines et un noyau réduit par suite du rejet des éléments, en partie chromatiques, en partie achromatiques, qui entrent dans la composition des globules polaires. La vésicule germinative subit une première réduction lors de sa disparition apparente : une partie de sa substance se confond à ce moment avec le protoplasme ovulaire. L*œuf ovarien réduit je l'appelle gonocyte femelle; le noyau réduit c'est le pronucleus femelle.

J'ai créé précédemment le nom de gonocyte pour désigner un corps cellulaire pourvu de deux éléments nucléaires à caractères sexuels différents. J'ai appliqué ce nom à l'organisme des infusoires, pourvus d'un endoplaste et d'un endoplastule et aussi au corps ovulaire pourvu de deux pronucleus. Mais il ressort clairement de l'étude de la fécondation, chez l'ascaris du cheval, qu'un œuf pourvu de ses deux pronudeus est exactement l'équivalent d'une cellule ordinaire. J'ai démontré que dans les noyaux de chacun des deux premiers blastomères l'on trouve l'équivalent d'un demi-pronucleus mâle et d'un demi-pronucleus femelle ; il est probable qu'il en est de même dans les cellules qui en dérivent. Dès lors une cellule à un noyau unique ne se distingue en rien d'essentiel d'une cellule à deux pronucleus séparés. L'étude de la division d'une cellule à deux pronucleus montre qu'elle se conduit

identiquement comme une cellule unique. H n'y a donc pas lieu de désigner sous une dénomination spéciale une cellule à deux pronucleus; il est inutile d'employer le mot gonocyte pour désigner cet élément hermaphroditique comme toute autre cellide.

Mais au lieu d'expulser ce nom du vocabulaire cytologique il y aurait utilité, ce me semble, à le conseryer, en modifiant le sens que je lui ai d'abord donné. Je propose de l'employer en y joutant les qualificatifs femelle ou mc^e pour désigner l'œuf réduit, à la suite de sa maturation, et le spermatocyte après le rejet de sa portion cytophorale et devenu spermatozoïde.

Si, au point de vue de morphologique et de par leur structure, les pronucleus ne diffèrent en rien de noyaux ordinaires, il est évident qu'au point de vue physiologique ils ne sont nullement l'équivalent de noyaux. Chaque pronucleus équivaut à un demi-noyau présentant, de par son origine, un caractère unisexué. Telle est la justification du terme ;pr(mvr deu8 que j'ai créé pour désigner ces éléments et qui est généralement accepté aujourd'hui. Mais si le pronudeus femelle n'est pas l'équivalent d'un noyau ordinaire, il est clair que le globe vitellin, pourvu de son pronucleus, n'est pas une cellule. Si une dénomination spéciale est justifiée pour l'élément nucléaire elle l'est aussi pour le corps cellulaire. C'est pourquoi je propose de désigner, sous le nom de gonocyte femelle^ le globe vitellin pourvu de son pronucleus.

Quant au spermatozoïde, il se distingue de tout élément cellulaire proprement dit par bien des caractères; jamais on n'observe de division d'un zoosperme. L'élément nucléaire qu'il renferme devient un pronucleus; il n'est donc pas équivalent à un noyau; dès lors le corps du spermatozoïde n'est pas une cellule et le nom de gonocyte mcUe pourrait lui être utilement appliqué. De par son origine cet élément se distingue de toute autre cellule en ce que le spermatocyte dont il dérive ne devient un spermatozoïde, qu'après s'être débarrassé d'une partie de sa substance; cette partie rejetée par le

spermatocyte c'est le cytophore ou plus exactement la portion cytophorale.

Je n'ai pas à revenir ici sur l'opinion que j'ai exprimée plus haut, en ce qui concerne l'interprétation du phénomène de la fécondation. Je pense que la fécondation consiste essentiellement dans l'achèvement du gonocyte femelle et sa transformation en une cellule, c'est-à-dire dans le remplacement des éléments expulsés par des éléments nouveaux apportés par le zoosperme. Les éléments nucléaires éliminés (globules polaires) sont remplacés par le pronucleus mâle ; et de même que les globules polaires confondus avec le pronucleus femelle constituaient un noyau de cellule, la vésicule germinative, de même le pronucleus mâle et le pronucleus femelle réunis représentent à eux deux un noyau de cellule unique. H est indifTérent que ces deux pronucleus soient soudés en un élément unique en apparence, ou qu'ils restent séparés. Il y a des raisons de croiie que même dans les noyaux ordinaires la chromatine mâle reste distincte de la chromatine femelle.

Le protoplasme gonocytique mâle se confond avec le corps du gonocyte femelle. Mais ce fait constitue-t-il une substitution? est-il essentiel au même titi*e que le remplacement d'une paille du noyau? C'est là une question discutable, mais difficile à résoudre pour le moment.

Après avoir exposé, dans son beau livre sur la génération, l'opinion que Hertwig a formulée sur la nature de la fécondation Hensen ajoute : " Es sind dies die Ansichten wdche sich e)'offnen; eine tlieoretisclie Aiisarbeitimg derselben hat bisher nicht stattgefunden, flieUs weil ifwdi dos Verhalten der Kernfaden resp. der fàrbaren Kernsiibstam nicht erfarscht isty theOs tveil iiherhaxipt die TlmtsacJie, dass der Kopf des Samenhorperchens zum Kern werde noch bestritten ist „ D'auti*e part Flemniing, après avoir montré que la chromatine du noyau spennatique se confond avec le pronucleus femelle et contribue à augmenter la quantité de chi'omatine de ce dernier élément, ajoute qu'il ignore ce qu'il advient de l'espace clair qui entoure la chromatine du noyau spermatique : " Was mi^ dem hellen

Hofe tvirdy der dos CentràUcorperchen des Spermakems atich dann noch umgiebt wenn die Verschmelzung heider Keme beffinnt, habe ich nicht enmtteln kônnen. „

Je crois avoir fait faire un pas à la connaissance des phénomènes de la fécondation en montrant :

V Qae non seulement le noyau chromatique du zoosperme, mais aussi la couche achromatique qui l'entoure (couche périnucléaire) interviennent dans la formation du pronucleus mâle.

2^ Que la vésicule germinative fournit au pronucleus femelle non seulement des éléments chromatiques, mais aussi un corps achromatique.

8^ Que les deitx pronucleus, sans se confondre, peuvent acquérir, par le fait de leur maturation progressive, la constitution de noyaux ordinaires.

4^ Que chez l'ascaride du cheval il ne se produit pas un noyau unique aux dépens des deux pronucleus ; qu'il n'existe pas un " Furchungskem „ dans le sens que O. Hertwig a attaché à ce mot. L'essence de la fécondation ne réside donc pas dans la conjugaison de deux éléments nucléaires, mais dans la formation de ces éléments dans le gonocyte femelle. Unn de ces noyaux dérive de Fœuf, l'autre du zoosperme. Les éléments nucléaires expulsés sous forme de globules polaires sont remplacés par le pronucleus mâle et dès que deux deminoyaux l'un mâle, l'autre femelle se sont constitués, la fécondation est accomplie.

5<^ A la suite d'une série de transformations que subit la charpente nucléaire de chacun des pronucleus, transformations identiques d'ailleurs à celles qui se produisent dans un noyau en voie de division, chaque pronucleus donne naissance à deux anses chromatiques.

6* Les quatre anses chromatiques interviennent dans la formation de l'étoile chromatique (plaque nucléaire) ; mais elles restent distinctes. Chacune d'elles se divise longitudinalement en deux anses secondaii es jumelles.

7® Les noyaux des deux premiers blastomères reçoivent chacun une moitié de chaque anse primaire, soit quatre anses secondaires, dont deux mâles et deux femelles.

II ne se produit donc de fusion entre la chromatine mâle et la chromatine femelle à aucun stade de la division. Si une confusion se produit jamais, ce ne peut être que dans les noyaux des deux premiers blastomères. H y a des raisons de croire que même dans ces noyaux la chromatine mâle reste distincte de la chromatine femelle. Ce qui est certain, c'est que la chromatine mâle ne se confond jamais avec la chromatine femelle en un premier noyau embryonnaire. L'on ne peut donc pas dire avec Hertwig que la fécondation consiste dans la conjugaison de deux noyaux l'un mâle l'autre femelle. Cette conjugaison ne se produit pas chez l'Ascaris. Si elle s'opère chez d'autres êtres vivants, elle n'est probablement qu'apparente et, en tous cas, elle n'est pas essentielle au phénomène. La fécondation implique essentiellement une substitution, c'est-àdire le remplacement d'une partie de la vésicule germinative par des éléments nucléaires provenant du zoosperme, et peut être aussi d'une portion du protoplasme ovulaire (substances périvitellines) par du protoplasme spermatique.

Les éléments d'origine mâle et femelle ne se confondent pas en un noyau de segmentation et peut-être restent-ils distincts dans tous les noyaux dérivés.

L'étude de la maturation de l'œuf, de la fécondation et de la division cellulaire m'a confirmé dans l'idée que les noyaux cellulaires sont heimaphrodites et cela d'autant plus que la chromatine mâle ne se confond pas avec la chromatine femelle. Si le pronucleus mâle et le pronucleus femelle méritent ces dénominations, qui impliquent leur sexualité, les noyaux cellulaires sont manifestement hermaphrodites. Les cellules des tissus paitagent ce cai^actère avec les protozoaires et les protophytes.

Je ne considère pas la fécondation comme une génération. Ce phénomène cai*actéristique de la vie cellulaire consiste en un échange, et non pas dans la genèse d'une individualité cellulaire nouvelle. Ces i^mplacement8 de cei*tains éléments d*une cellule par des parties similaii*es fournies par une autre cellule ont pour conséquence la conseiTation indéfinie

REGUERCUËS SIR LA FÉCOÎS DATION. 405

de la vie; ils rendent possibles des multiplications ultériem-es. L'on ne peut concevoir une génération que comme une multiplication d'individualités. Il est probable qu'il n'existe en réalité qu'un seul procédé de multiplication, c'est la division. Dans la fécondation il n'y a pas augmentation du nombre des individualités : cela est bien évident quand la fécondation se présente sous la forme de conjugaison, ou même dans le caractère qu'elle aflfecte chez les Vorticelles. Une Vortîcelle A se résoud en une macrospore M (gonocyto femelle) et une microspore m (gonocyte mâle); une autre B subit le même dédoublement en M' et en m'. Puis M se confond avec m'; M' avec m. H en résulte deux individus rajeunis A' et B'; mais il n'y a pas eu augmentation du nombre des individualités. Avant comme après la fécondation il n'y a que deux Vorticelles. La fécondation telle qu'elle s'accomplit dans les métazoaires s'opère suivant le même schéma. Un œuf A se dédouble en un gonocyte femelle (G) et en globules polaires (g) un spermatocyte se résoud en une portion cytophorale (C), et un spermatozoïde (s). Puis nous voyons G s'unir à s pour donner naissance à une cellule rajeunie qui est la première cellule embryonnaire. Théoriquement C et g devraient pouvoir engendrer une seconde cellule ; en réalité ces éléments s'atrophient; de sorte que, après la fécondation, au lieu de deux cellules capables de divisions ultérieures il ne s'en produit qu'une. Il est clair qu'ici pas plus que dans l'exemple des Vorticelles il n'y a eu multiplication. H semble que la faculté que possèdent les cellules de se multiplier par division soit limitée : il arrive un moment où elles ne sont plus capables de se diviser ultérieiu-ement, à moins qu'elles ne subissent le phénomène du rajeunissement par le fait de la fécondation. Chez les animaux et les plantes les seules cellules capables d'être rajeunies sont les œufs; les seules capables de rajeunir sont les spermatocytes. Toutes les autres parties de l'individu sont vouées à la mort. La fécondation est la condition de la continuité de la vie. Par elle le générateur échappe à la mort. Telle est l'hypothèse que j'enseigne depuis 1876 et à

Tappui de laquelle je trouve dans Tétude de l'ascaride du cheval de nouveaux arguments.

Il serait fort intéressa^ de rechercher si l'on peut reproduire indéfiniment par boutiA'une forme végétale, sans qu'il se produise un dépérissement lent, sans que les individus se i»iv«r'.!M»i»uu. rabougrissent; si l'espèce peut se maintenir, dans les cas

où la fécondation n'intervient pas pour interromper de loin en loin la série des multiplications par voie agame.

Dans l'hypothèse de l'hermaphrodisme des cellules la parthénogenèse s'expliquerait si la foimation des globules polaires faisait défaut ou bien si ces éléments, après avoir pris naissance, s'unissaient de nouveau au gonocyte femelle. C'est dans l'espoir de voii* vérifier cett« déduction que, en 1876, j'ai pro- I>osé k la classe des sciences de l'Académie royale de Belgique de mettre au concours la question de savoir si, dans les cas de parthénogenèse, l'œuf produit des globes polaires. Il est certain que dans la plupart des cas où la parthénogenèse a été observée, la fécondation alterne avec la parthénogenèse; il est probable qu'il en est ainsi dans tous les cas.