ER RE EPP PO SENS

cune d’entre elles correspondant à une valeür particulière de à, sans changement de b. Les stades de transition entre deux phases sont appelés : s{ades critiques (exemple : stade V du Grillon domestique, courbe I du graphique 3, p. 51). Plus rarement, il y à discontinuité entre deux phases, traduite par un changement de b sans grande modification de x (exemple : cornée du Grillon, courbe Il du graph. 2).

4° Pour l’étude spéciale de l’œil des Arthropodes, je désignerai ici par N le nombre de facettes, par f le diamètre moyen d’une facette, et par À la hauteur totale de lPommatidie.

Historique des recherches sur l'accroissement des yeux composés (!).

Malgré sa constitution très favorable aux mesures, l'œil à facettes est resté peu étudié au point de vue biométrique. Tessier constatait déjà cette pénurie de recherches en 1931, et depuis lors je n'ai pu relever aucun nouveau travail, mes propres notes mises à part. Toutes les publications sur la croissance des yeux se placent entre 1914 et 1931, sauf la note très récente de Wezsn et CHACE (1937).

En 1914, Jürscuke, dans son gros mémoire sur l'œil des Orthoptères, donne des figures d’ommatidies chez le nouveau-né et l’adulte de Phyllodromia germanica et de Dixippus morosus : elles permettent d'établir les taux d’accroissement des diverses cellules d’un bout à l’autre de l’existence. Il en est de même des quelques chiffres fournis par BerNaarps (1916) sur l’Écrevisse (largeur et nombre des facettes à divers stades). Notons ici, bien qu'il ne s’agisse pas d’un œil composé, l’intéressant travail de BéÉLenrapex et HuxLey sur Gammarus Chevreuxt (1930). On y voit linfluence du sexe et de la puberté sur la croissance oculaire externe.

SZTERN (1914) mesure les yeux de Sphodromantis bioculata, et Przisram (1930) complète ces résultats et publie des conclusions relatives à la même Mante. Il est difficile de tenir pour certaines les données de ces auteurs, vu l'imprécision des méthodes employées.

(!) Pour l’historique général sur la croissance, je renvoie aux ouvrages de

Huxcey (1932) et Tessier (1931-1984).

{Lo FRANCIS BERNARD

Sur une exuvie de Mante, il photographient une file médiane de facettes, puis la mesurent sur le négatif. D'autre part, pour compter le nombre d’ommatidies, il mettent au point sur un « demigrand cercle horizontal de l’œil » et déduisent le nombre total de celui compté sur ce cercle, en supposant l’œil hémisphérique. Ges procédés me paraissent peu applicables à l’œil d’une Mante, particulièrement éloigné de la forme hémisphérique et souvent déformé sur les exuvies. Quoiqu'il en soit, Przigram conclut à l’existence de deux phases dans la croissance :

1° La surface de chaque facette croît comme la longueur du corps (x 1,26 à chaque mue), mais le nombre d’éléments reste fixe.

2° Le nombre des facettes double en trois mues, mais leur surface n’est multipliée que par 1,26 dans le même temps. Je reprendrai ces conclusions p. 96, en les comparant aux miennes propres.

Teissier (1926, 1931) étudie le diamètré oculaire chez le Lucane et le Dixippe, puis la largeur des facettes chez les Insectes Periplaneta orientalis, Dixippus morosus, Notonecta, et les Crabes Pachygrapsus marmoratus et Carcinus moenas, par mesure directe. Il aboutit aux résultats suivants :

1° Le diamètre oculaire de la Blatte et du Notonecte croît isométriquement à la longueur du corps, celui du Dixippe plus lentement (20/48); =

2° La surface d’une facette croît moins vite que la longueur du corps (+ va de 0,65 à 0,95 suivant les espèces).

De plus, sans avoir fait de mesures personnelles, TeissiEr expose quelques prévisions théoriques sur le nombre, la taille et le volume des ommatidies. Ces considérations quantitatives seront examinées de plus près parallèlement aux résultats de mes mesures.

Wezsn et Cuace (1937) donnent un graphique où sont représentés quelques stades de quatre Crevettes de grande profondeur (Acanthéphyrides), au point de vue du diamètre oculaire. On trouvera ces résultats p. 93.

Choix du matériel étudié.

Les parties internes de l’œil étant laissées de côté dans les travaux antérieurs, j'ai tenu à prendre un matériel favorable à leur étude,

Peu d’Arthropodes conviennent à ce travail : il faut des espèces faciles à élever, ou communes dans la nature à tous les stades, présentant des facettes régulières, de nombre peu élevé, des ommatidies assez grandes et assez consistantes pour être dissociées sous le binoculaire et mesurées facilement. J'ai trouvé ces conditions réunies chez trois Insectes : le Grillon domestique (ro stades larvaires), Notonecta maculata et Schistocerca gregaria (5 stades larvaires). D’autre part, les Crustacés Décapodes, de croissance très lente, sont plus difficiles à suivre en élevage : pratiquement, J'ai disposé de lots de plusieurs centaines d'individus pour Galathea squamifera et Macropodia rostrata, récoltés à Roscoff.

Le choix de ces espèces a été influencé aussi par les connaissances assez détaillées déjà acquises sur leur croissance générale : les stades critiques de celle-ci sont souvent établis avec précision. De plus, pour l'interprétation des yeux réduits, Galathea squamifera appartient à un groupe riche en formes abyssales microphthalmes, et Macropodia est un Crabe oxyrhynque voisin de quelques-unes des espèces de profondeur si bien décrites par Dore (1904): il était donc utile de suivre la croissance oculaire normale dans ces deux groupes.

Pour la technique des mesures et sa précision, je renvoie le lecteur aux pages 7 à 9. Le nombre des individus examinés sera noté dans chaque cas.

La position des ommatidies initiales, de même âge que l'animal et présentant la plus longue croissance, sera également définie. Pour chaque espèce, l’ordre suivi sera toujours le suivant : rappel de la croissance générale, morphologie de la croissance oculaire, taux d’accroissement des parties de l'œil, croissance relative de ces parties comparées au corps.

1° Croissance de Gryllus domesticus.

(Avec les figures de texte 5 à 7, planches V et VI, graphiques 1 à 5, tableaux II et VIIT.

a. Croissance générale.

L’accroissement du corps de ce Grillon a été suivi très soigneusement par Cappe DE BAILLON (1920). Voici ses principaux résultats :

lo FRANCIS BERNARD

Le nombre de stades larvaires varie de 9 à 11 suivant les conditions d'élevage. Chaque stade dure 3 à 20 jours, et la taille finale de l'adulte est très variable. Le principal facteur de variation est la température. Cappe DE BalLLoN prend pour type une série à 11 stades : au cours des trois premiers, les deux sexes sont difficiles à séparer car l’ovipositeur femelle n’apparaît qu’au quatrième.

Fig. 5. — Schémas des principaux stades du Grillon domestique ©.'Les chiffres romains indiquent les stades. À : Têtes vues dorsalement; B : têtes vues de profil; C : état de l’oviscapte.

Dans mes propres élevages, faits à une température de 34°, le nombre des stades larvaires se réduit à ro (‘). Les tailles des individus montrent qu'il y à suppression du stade IV sur les 11 indiqués par le savant belge. Par contre, l’apparition externe de l’ovipositeur des femelles est retardée : elle ne se produit qu’au cinquième stade (fig. 5) : à température relativement haute, la croissance banale purement quantitative est accélérée, mais la différenciation interne des ébauches sexuelles est retardée. Au sixième stade paraît une

(1) Le nombre des stades est assez difficile à mettre en évidence, car les Grillons dévorent leur exuvie peu après chaque mue,

modification importante de la tête, dont la forme s'élargit (fig. 5, À, V'et VI). Au neuvième (avant-dernier stade larvaire), les fourreaux alaires latéraux se différencient (fig. 5, B, IX). Notons que la maturité génitale semble acquise dès ce neuvième stade, d’après Capre DE BaiLLon. La taille est très voisine d’un sexe à l’autre. Voici, en résumé, les tailles des Grillons aux stades successifs, chaque nombre étant la moyenne entre ceux d'une quinzaine d'individus Q® pris au début du stade :

Stade I Il TION) a M7 V 8 100 A 1 (IT 2 ES D © X |Ad.O

Durée en jours RoHS PS M | 2 2 3 3 3 Hell dé 5 7 Taille moyenneo mm). |2 "05123-10008 GRO 6 T1, 5]13,015242|17.90 20,4 Taux-d accroissement, ROM SAR ETS OAIETS MINT

Lol TO) DT) 0e T2|RIS TS

Le taux d’accroissement après chaque mue baisse progressivement de 1,5 à 1,12 quand l’âge de l'animal augmente. La moyenne des taux est égale à 1,26, coefficient très répandu chez les Arthropodes qui ne changent pas beaucoup de forme avec l’âge.

Dans ce qui va suivre, je me bornerai à l’étude des femelles, sauf pour le nombre des facettes, à propos duquel on verra la grande analogie de croissance oculaire chez les deux sexes. A chaque stade, j’ai mesuré les ommatidies de cinq femelles différentes.

b. Morphologie de la croissance oculaire.

Il n’est pas sans intérêt d'observer avec quelque détail l’aspect externe des yeux au cours des stades successifs : la forme et la taille prises par les facettes révèlent la direction et l'intensité relative des forces superficielles appliquées sur la cornée, et peuvent renseigner sur les changements de plasticité de celle-ci. La figure 6 schématise ces modifications : jy ai représenté, en respectant les proportions réelles, les zones ajoutées autour de l'œil à chaque mue. À la surface d’une zone sont figurées quelques facettes, non point à leur état adulte, mais avec la taille initiale mesurée lors de leur apparition externe : donc, seule la zone propre à l'adulte (Ad.)

contient des éléments de largeur définitive. En I, j'ai figuré létat

kl FRANCIS BERNARD

final d’une facette de la région la plus ancienne, pour donner une idée de la croissance totale dans cette partie.

L'extension de l’œil va de l’angle postéro-dorsal de la tête à l’angle antéro-ventral : les zones d’accroissement sont comprises

Fig. 6. — Schéma du mode d’accroissement externe de l’œil gauche chez le Grillon domestique. Les facettes de cette figure sont représentées, non point sous leur forme adulte, mais sous l'aspect où elles apparaissent à l’extérieur après les mues. En I est dessinée une grosse facette de l’adulte, pour comparer avec les éléments ronds initiaux. Les chiffres romains (I à Xet Ad.) désignent les zones supplémentaires apparues sur les bords de l’œil aux stades successifs. Le contour de ces zones est figuré à l’échelle : X 65. Les facettes sont plus grossies, de manière à montrer leur forme. Dans la zone | (œil à la naissance), elles sont circulaires et espacées. En II, facettes circulaires mais plus comprimées. En III, facettes carrées (comprimées suivant les directions 1 et3). En IV et V, facettes de plus en plus régulièrement hexagonales (apparition de la direction de croissance no 2),

entre l'œil et la base de l'antenne (fig. 5, B). Initialement (fig. 6, D), l'œil .est très convexe et ses facettes, arrondies, sont largement séparées les unes des autres. A la première mue se montre un croissant antérieur (Il) où les jeunes facettes, contiguës, sont plus

comprimées. Après la deuxième mue, les nouveaux éléments sont carrés (III) : cela traduit deux directions orthogonales de compression (1 et 3). La zone parue au stade IV contient des facettes subcarrées, légèrement tronquées normalement à une troisième direcuon (2). Enfin, au stade V, les facettes néoformées, ainsi que celles du reste de l’œil, sont devenues régulièrement hexagonales.

Les poussées suivantes d’ommatidies ne diffèrent entre elles que par le nombre et le diamètre des facettes. On verra p. 48 ce qui concerne leur nombre. Quant à leur diamètre, il est d'autant plus faible que le nombre est plus grand, ce qui apparaît sur la figure 6 : par exemple, les facettes supplémentaires de la huitième mue (IX) sont petites et serrées, celles du stade suivant (X) grosses et peu nombreuses. ;

Pour terminer cette description externe, il reste à noter les contours des facettes sur l’œil adulte : ce sont des hexagones, pratiquement réguliers dans la région centrale, mais un peu comprimés sur les bords : la compression est maximum perpendicu-

lairement à la direction 2, et minimum perpendiculairement à la direction 3 : ces tendances se sont manifestées sans arrêt depuis le stade IV.

Intérieurement, la différenciation des ommatidies nouvelles se fait par saccades, réglées par le rythme des mues successives sans doute, la décompression locale amenée par une mue favorise un renouveau de divisions cellulaires et permet aussi l'allongement des jeunes éléments formés au stade antérieur.

La figure 7 représente une coupe de la tête d’un Grillon au cinquième stade, et l’œil y montre clairement les diverses phases de sa croissance. Le secteur IV est la partie déjà fonctionnelle au stade précédent ; en V, on voit les éléments nouveaux, un peu plus larges, et en VI un bouquet d’ommatidies très serrées, déjà prêtes sous la cuticule opaque et qui vont apparaître à la mue suivante. Enfin, une zone embryonnaire, E, contient les ébauches

des parties postérieures au sixième stade. La planche VI montre la même région, plus grossie : les ommatidies du sixième stade, très comprimées latéralement ont une forme singulière, et leurs rhabdomes ne semblent pas complètement différenciés, mais le nombre et la hauteur des cellules sont définitifs. Dans la zone E, on peut distinguer deux parties : à gauche, trois ommatidies très

Fig. 7. — Coupe d’une tête de Grillon domestique au stade V (l'orientation de cette coupe est schématisée à gauche), X 100. IV, partie de l’œil déjà fonctionnelle au stade IV ; V, éléments plus volumineux apparus après la quatrième mue ; VI, ommatidies du stade VI, préformées sous la cuticule céphalique; E, zone génératrice de l’œil pour les stades suivants ; A, hypoderme banal; c, cou de l’Insecte ; p, région du pronotum ; {, tube digestif, Les muscles sont figurés en hachures, et l’écorce grise du système nerveux en grisé. 1, lobule optique cérébral ; 2, plexus de la rétine profonde ; 3, plexus de la rétine intermédiaire.

Jeunes, mais contenant déjà le nombre définitif de noyaux, à droite, de l’hypoderme à peine épaissi.

En résumé, les ommatidies sont complètes dès le stade qui précède leur apparition externe, et les proliférations cellulaires qui leur ont donné naissance doivent être recherchées deux stades auparavant, ou même plus tôt ('). Cette remarque me servira dans l'interprétation des phases critiques du Grillon.

C. Taux d’accroissement des diverses parties (voir tableau IT, et graphiques 1, 2).

Pendant la croissance totale, où la longueur du corps décuple, la largeur céphalique et la hauteur de l’ommatidie ne sont multipliées que par un peu plus de cinq. Le nombre des facettes, chez la ©, passe de 145 à 2.400 (< 17). La structure même de l’ommatidie ne change guère, à part une légère réduction des cellules cornéennes et cristalliniennes dans les derniers stades (pl. V).

Les graphiques 1 et 2, ci-contre, n’exigent pas de longs commentaires. Ils sont construits en prenant égale à un la valeur du premier stade, de façon à comparer l'accroissement de toutes les parties. Sur le graphique 1, les faits les plus notables sont les suivants :

1° La hauteur de l'ommatidie augmente sensiblement comme la largeur de la tête, c’est-à-dire deux fois moins que la longueur du corps et un peu plus irrégulièrement que celle-ci.

2° Au cours des deux derniers stades larvaires, l’accroissement des facettes en largeur est freiné, puis fait place à un rétrécissement : les facettes de la © adulte ont 43 n de large, au lieu de 47 chez la pseudonymphe. A ces stades, la chitine céphalique est déjà rigide autour de l'œil, si bien qu’une augmentation du nombre des facettes aboutit à une diminution de leur surface. La netteté de la vision ne peut qu’en être améliorée, si l’on admet que les images sont d'autant meilleures que les ommatidies sont plus étroites et plus serrées.

3° Le nombre des facettes, proportionnel au nombre des cellu-

(‘) Le mécanisme résumé ci-dessus semble très général. Je ne l'ai suivi de près que chez le Grillon, mais un examen j lus sommaire de coupes d’yeux chez Galathea squamifera et Nolonecta montre un processus très analogue pour la formation des futures ommatidies.

les de l’organe, augmente de façon très irrégulière : les variations du taux suivent celles de la largeur céphalique pendant les premiers stades, celles de la longueur du corps ensuite, mais avec une bien plus grande amplitude. En réalité, d'après une précédente

— ___— Stades MNT NON PAV IE Vi D? X ad 9 Jours 2 4 6 9 12 15 19 235 28 34

Graphique 1. — Taux successifs de croissance chez Gryllus domesticus. En

abscisse, stades larvaires cotés proportionnellement à leur durée en jours. En ordonnée, taux de croissance (le premier stade est pris comme unité pour faciliter les comparaisons). Les lignes brisées représentent, non point les accroissements brusques aux mues, mais la préparation de ces accroissements pendant les stades, de façon à mettre en évidence leurs diverses rapidités. N, nombre de facettes; L, longueur du corps ; T, largeur de la

tête ; H, hauteur de l'ommatidie; F, surface externe des facettes maxima postérieures (les plus anciennes).

remarque, une forte augmentation de ce nombre, visible extérieurement aux stades VI, VIT, IX et adulte, traduit une intense prolifération hypodermique deux stades auparavant.

Le graphique 2 a trait aux volumes des éléments et à la surface oculaire. Voici les indications principales à en dégager :

4° La sécrétion de la cornéule comporte deux phases très lentes, séparées par une phase plus active entre les stades V et VII.

5° La surface externe de l'œil (évaluée d’après celle de N facettes moyennes), atteint dès l’avant-dernier stade une valeur

à — n RS

VII Vil IX x Ad 9

Graphique 2. — Taux successifs de croissance chez Gryllus domesticus (suite du Graph. 1). Ve, volume du cristallin, considéré comme un cône de révolution; Vr, volume de la rétinule, considérée comme un tronc de cône; V co, volume de la cornéule, considérée comme un prisme; N/, surface externe de N facettes moyennes (très voisine pratiquement de la surface réelle de l’œil).

voisine de celle de l'adulte : rappelons que pendant ce stade la maturité sexuelle va être acquise.

6° La rétinule et le cristallin croissent de façon très analogue, avec un taux un peu plus grand pour ce dernier.

7° Le volume total de Pœil, évalué d’après celui de N ommatidies moyennes, est multiplié par 320 au cours de la vie du Grillon. Du parallélisme entre les taux de croissance successifs du nombre de facettes et des volumes rétinien et cristallinien, il résulte

que les variations de croissance du volume total suivront, en plus Francis Bernard. A

bo FRANCIS BERNARD

accentué, les changements de ces quantités. Le volume oculaire est multiplié par 1,7 après la première mue, puis par : 1,6; 2,1; 1,6% 2,8:1,431,93 2,3; 1,19; 1,79. La moyenne de ces taux égale 1,84. C’est au cours du stade V, déjà remarqué à divers égards, que se réalise l'accroissement maximum, en relation avec ceux de la largeur céphalique et du nombre de facettes. Par contre, pendant l'avant-dernier stade (IX), il y a ralentissement général de la croissance céphalique : sans doute le métabolisme est-il orienté surtout vers la maturation génitale et l'achèvement des ailes.

D. Croissance relative.

(voir graphiques 3 à 5).

Les taux d’accroissement au cours des stades varient de façon analogue pour presque toutes les parties mesurées ; on aboutit, en comparant ces parties entre elles, à des relations simples.

J’ai déjà signalé l’élargissement céphalique au sixième stade : à partir de ce moment, la croissance de la tête par rapport au corps change : il y a doublement de valeur de 4, qui passe de 0,55 à 1,13 (graph. 3, 1). Le stade V est donc critique. Une autre donnée concerne l'épaisseur cornéenne : chez le Grillon, comme chez la plupart des Insectes, cette épaisseur égale celle de la chitine céphalique périoculaire, si bien que les changements constatés atteignent une certaine importance. Le graphique 3 (IT) révèle deux phases : pendant les quatre premiers stades, à — 0,5 ; au cinquième il y a discontinuité, et passage de « à 0,8.

Ces deux phases vont se retrouver pour lœil presqu’entier : l'accroissement oculaire externe suit de très près celui de la tête. Par rapport au corps, la hauteur de l’œil, le nombre et le diamètre des facettes se comportent comme la largeur céphalique, c’est-àdire montrent un doublement de à partir du cinquième stade.

Le graphique 4 représente ce processus pour le nombre des facettes. Les mâles ne se distinguent facilement des femelles que pendant la deuxième phase : on voit que leur nombre de cellules oculaires, un peu plus grand que celui des femelles, croît de même façon par rapport à la taille de l’Insecte : & passe de 0,82 à 1,66. Si on le relie à la largeur céphalique, on observe seulement, au stade V, une légère discontinuité, & restant égal à 1,5 (graph. 4, IN).

Sur le graphique 5, la largeur des facettes (IV) change de

MORPHOGÉNÉSE DES YEUX COMPOSÉS D'ARTHROPODES BI Re ss

croissance relative à partir du sixième stade seulement, ses constantes d'équilibre successives sont 0,25 et 0,50 : il y a encore doublement de &. La hauteur du cristallin (1), passe de 0,54 à 0,84, avec une légère discontinuité au cinquième stade. Mais la Aauteur

8,05 3,1 4,45 9,6 15,4 20,4 Ad.Q Graphique 3. — Croissance relative chez Gryllus domesticus. Coordonnées

logarithmiques. En abscisse, tailles moyennes du corps des © en millimètres. En ordonnée, les nombres représentent des dixièmes de millimètres pour la largeur céphalique (diagramme Î) et des microns pour l'épaisseur de la cornéule (diagramme Il).

rétintenne (NH), qui forme la plus grande part de l'allongement des ommatidies, se trouve avoir la croissance la plus simple entre tous les éléments mesurés : 4 se maintient vers 0,70 pendant toute la vie larvaire. La hauleur totale de l’ommatidie (1) se comporte comme la précédente par sa constante d'équilibre voisine de 0,70, mais révèle un léger décalage, correspondant à ceux des parties réfringentes à la fin de la première période.

bo FRANCIS BERNARD

Je ne crois pas utile de figurer ici les croissances relatives des volumes : leurs caractéristiques peuvent se déduire en partie des

/ , Q , Q / remarques précédentes ; il y a pour l’œil, comparé au cube de

Graphique 4. — Gryllus demesticus. Coordonnées logarithmiques. Diagramme [: nombre de facettes en fonction de la longueur du corps; Diagramme I[: même nombre en fonction de la largeur céphalique. Pour la valeur des abscisses, se reporter aux coordonnées du diagramme I du graphique 3. En ordonnée : pendant les cinq premiers stades, les deux sexes diffèrent très peu, ensuite, les nombres de facettes des femelles correspondent à des points noirs (ordonnées de gauche) et ceux des mâles à des points blancs (ordonnées de droite).

MORPHOGÉNÈSE DES YEUX COMPOSÉS D'ARTHROPODES 53 a

la taille du corps, augmentation d’: pendant la deuxième partie de la vie larvaire. Pour n’en donner que deux exemples, le volume approximatif du cristallin (calculé comme celui d’un cône de révolution) montre comme constantes d'équilibre successives : 0,67 et 0,89. Le volume de l'œil entier (évalué d’après celui de N ommaüdies moyennes) donne pour & les valeurs : 0,64 et 1,17.