C. Taux d'accroissement des diverses parties (Graph

Il y a une frappante analogie de croissance absolue entre la largeur de la tête (T), la hauteur du cristallin (C) et celle de la rétinule (R). Chose plus inattendue, le nombre des facettes (graphique en traits interrompus) se comporte comme les longueurs précédentes et ne témoigne qu’au premier stade d’un taux de croissance relativement élevé : en pratique, tous les éléments ci-dessus sont mulüupliés, de la naissance à l’adulte, par 3,7 à 4.

Si l’on mesure maintenant les diamètres des constituants de l’ommatidie, on met en évidence des processus un peu moins simples : il y a d’assez grandes inégalités dans les compressions subies, suivant la partie considérée. La rétinule (Dr) se retrécit à lavant-dernier stade : il en est de même pour le cristallin. Par

Ve Vr E

ST © 7 ER |, I Il Hi IV V Ad.

Graphique 6. — Variations des taux de croissance pendant les cinq stades

larvaires du Schislocerca gregaria G'. En abscisse, stades, reportés d’après leur durée relative. En ordonnée, taux de croissance, par rapport au premier stade pris pour unité

Ve, volume du cristallin; Vr, volume de la rétinule ; L, longueur du corps ; R (en pointillé), hauteur rétinienne, puis (en traits interrompus) le nombre de facettes ; TC, graphique commun à la largeur de la tête et à la hauteur du cristallin (on remarquera l’analogie de ces dernières croissances) ; F, diamètre des facettes maxima ; Dr, diamètre de l'extrémité distale de la rétinule. Chaque point représente la moyenne de cinq mâles par stade.

contre, la largeur des facettes (F) passe par un maximum à ce stade, puis diminue chez l'adulte : il y a d’abord compression et rétrécissement en profondeur, puis ce phénomène atteint la cornée.

De ces changements de largeur résulte un accroissement assez irrégulier des volumes rétinien et cristallinien (Vr, Vc). Pour le volume de l’ommatidie, calculé entre une facette et la base d’une rétinule, l’allure est plus simple par suite des compensations entre ces deux parties avant la dernière mue. Donc, le volume approché de l’œil croît plus régulièrement que celui de ses parties ; il est multiplié par 35 au cours de la vie des mâles. En moyenne, les taux de croissance en volume sont dix fois moindres que ceux du Grillon.

D. Croissance relative (Graph. 7).

La hauteur de la rétine, celle du cône, et la largeur céphalique montrent, comparées à la taille de l’Insecte, une allométrie minorante avec « compris entre 0,72 et 0,80. Le nombre des facettes se comporte de même, à l’exception de son grand accroissement du premier au second stade. Leur diamètre ne croît régulièrement que jusqu’au cinquième stade exclus : durant cette première phase, a — 0,34, c’est-à-dire sensiblement la moitié des coefficients précédents.

De même que ci-dessus, les variations de diamètre rendent plus complexe la croissance en volume. Pratiquement, on n’obtient de relation allométrique simple que pour le volume de N ommatidies moyennes : par rapport au cube de la longueur du corps, il croît avec à — 0,68 (valeur très voisine de celle de la largeur céphalique comparée à la longueur du corps).

En résumé, la croissance oculaire du Criquet pèlerin, beaucoup plus condensée que celle du Grillon, est homogène pour les hauteurs des cellules, le nombre des facettes et le volume de l’œil.

Pour les données numériques, on se reportera au tableau IX, p. 150.

se

Graphique 7. — Croissance relative chez le Schistocerca gregaria &. Coordonnées logarithmiques. En abscisse, longueur du corps en millimètres ; en ordonnée, les nombres représentent, suivant les cas, des microns, des centièmes de millimètres (largeur céphalique) ou des centaines de facettes. T, largeur céphalique ; R, hauteur rétinienne ; Cr, hauteur du cristallin ; N, nombre de facettes (on remarquera la valeur élevée du 2e stade); F, diamètre des facettes maxima. Chaque point représente la moyenne de cinq mâles par stade.

3° Croissance de Notonecta maculata.

A. Rappel de la croissance générale.

La biologie larvaire des Notonectes est relativement bien élucidée. Depuis l'important mémoire de Poisson (1924), le seul travail quantitatif est une courte note sur les changements de taille entre les mues (F. BERNARD, 1936) :

Comme beaucoup d'Insectes aquatiques, les Notonectes augmentent de taille de façon très appréciable dans l'intervalle des mues. Cette croissance intercalaire, déjà signalée par Poisson, a été suivie au jour le jour dans ma note de 1936, à laquelle on se reportera pour les détails. En résumé, l’accroissement intercalaire n’est que l’aboutissant d’une série d’oscillations de longueur, à peu près synchrones entre le corps et la tête. L’amplitude maximum de ces oscillations peut égaler le changement de taille à une mue, si bien qu’il faut prendre des précautions spéciales quand on veut mesurer correctement les stades d’une Notonecte : il convient de choisir des individus bien vivants, où très fraîchement tués, pris au début du stade, avant les oscillations trop notables.

Il y a cinq stades larvaires. L’ébauche des ailes n’est bien visible qu'aux deux derniers. La maturation génitale et l’histogénèse des muscles du vol ne s’effectuent pas avant le cinquième stade : d’après Poisson, qui a suivi de près ces phénomènes, il y a aussi, à ce cinquième stade, une rénovation de l’hypoderme, pendant laquelle l'animal cesse de se nourrir. Les deux sexes, très difficiles à distinguer avant l’état adulte, sont de taille moyenne un peu différente (voir tableau X ci-dessous).

B. Morphologie de l'accroissement oculaire (fig. 9 et pl. V).

Les gros yeux des Notonectes rappellent beaucoup, par leur forme extérieure, ceux des Mouches. Le nombre des facettes passe de 880 à 3.600 chez N. maculata & (N. glauca adulte en possède 3.570 d’après Luprke (1935).

A propos de lembryologie (fig. 4, p. 32), j'ai déjà montré que la jeune Notonecte au premier stade possède deux zones génératrices pour chaque œil, l’une dorsale et l’autre ventrale. La zone

ventrale achève sa différenciation au cours du stade initial et contribue à repousser vers le dos les ommatidies latérales (0, fig. 4) formées avant la naissance : donc, les facettes les plus âgées ne

HFÉE

Fig. 9. — Forme de l’œil gauche adulte chez Votonecta maculata (XK 22). P, partie postérieure ; À, partie antérieure; D, face dorsale; V, face ventrale de l’œil éclairci et transparent. a, base de l’antenne ; b, chitine mince périoculaire ; e, chitine céphalique épaisse ; z, zone dorsale d'accroissement où sont apparues les dernières facettes, plus petites que les autres; les flèches indiquent le sens de l’accroissement oculaire.

Le schéma supérieur représente les zones apparues aux stades successifs (1 à Adulte G;'). En I, les facettes sont circulaires et disjointes — puis elles deviennent hexagonales (directions 1, 2 et 3). Chez l'adulte, les facettes latérales sont plus grandes que celles du bord dorsal récent (d).

suivent pas le bord ventral des yeux, mais appartiennent à une bande ventrale un peu éloignée de ce bord, et dans laquelle les facettes adultes sont maximum.

Dès le stade II, l'accroissement se localise à la zone dorsale de l'œil : à chaque mue, il apparaît là une bande de facettes supplémentaires plus petites que les autres (fig. 9). D’après Luprke (1935), les ommatidies de la dernière bande formée se montrent très différentes du reste de l'œil comme sensibilité à la lumière. Si l’on éclaire l’un des yeux de HVotonecta glauca adulte en aveuglant par un vernis la bande dorsale, l’Insecte tourne la tête vers la source lumineuse. Si l’on éclaire la bande dorsale seule, l’Insecte se tourne vers le côté obscur (').

L’ommatidie (pl. V, I à Ad. Q) croît sans changement structural, sauf quatre cellules rétiniennes (r g) dont le cytoplasme se charge de gouttelettes graisseuses éosinophiles au cours de la vie larvaire. Cette curieuse spécialisation est déjà signalée par Bepau (1911).

Les Notonectes, comme la plupart des Hémiptères, ont un œil acône -: l’organe réfringent est formé par les quatre cellules de Semper accolées (cer). Nous verrons qu’il s’accroît beaucoup moins que les cônes de sécrétion. Pour les dimensions et l’architecture de l’ommatidie adulte, mes résultats concordent avec ceux de Bepau chez N. glauca; toutefois, les cellules réfringentes de cette espèce semblent plus larges que celles de N. maculata.

C. Taux d’accroissement des diverses parties (graph. 8 et 9).

Sur le graphique 8, deux séries de cas se séparent très nettement :

1° Eléments à croissance moyenne, trois à six fois plus grands chez l’adulte que chez le nouveau-né.

2° Eléments à taux général inférieur à deux : largeur des facettes (F), hauteur des cellules cristalliniennes (C) et du noyau rétinien (nr).

Entre ces deux séries se place le cas des diamètres proximal et distal de la rétinule, non figuré ici, où l'on observe un taux légèrement supérieur à deux. Ces faits permettent de constater la faible croissance de l’organe réfringent formé par les quatre cellules cristalliniennes, croissance bien inférieure à celle des cônes de sécrétion.

(1) Luorke n’ayant pas étudié la croissance des yeux, il résulte seulement de ses figures une identité probable entre la zone anormale physiologiquement et la zone néoformée.

Deux autres particularités méritent une mention spéciale. L’épaisseur cornéenne augmente considérablement au cours du dernier stade larvaire : phénomène sans doute attribuable au rajeunissement hypodermique général qui accompagne le début de ce stade.

ms mm) Nos mimae, Stades I Il Il IV V Ad © Jours 10 20 90 25 95

Graphique 8.— Taux d'accroissement des longueurs chez Notonecla maculata. En abscisses, stades larvaires, reportés proportionnellement à leur durée en jours. En ordonnée, valeurs successives, par rapport au premier stade pris pour unité, des éléments suivants : L, longueur du corps ; N, nombre des facettes ; T, largeur céphalique ; R, hauteur d’une rétinule latérale ; F, diamètre d’une facette latérale; C, hauteur des cellules cristalliniennes ; n r, hauteur d’un noyau rétinien ; Co, épaisseur de la cornéule.

D’autre part, le nombre de facettes s'accroît bien plus pendant le premier stade que dans la suite de la vie : il y a un reste de prolifération embryonnaire, comparable en plus grand avec ce qui se passe chez le Criquet pèlerin.

Combinés avec des changements de diamètres assez faibles, les

faits ci-dessus retentissent sur le volume des parties (graph. 9). La Francis Bernard. 5

croissance très lente du volume des noyaux a pour résultat l’abaissement du rapport nucléo-plasmatique dans chacune des six cellules rétiniennes principales : il passe de 0,15 à 0,03 durant l’existence

nageuse de l’'Insecte.

ee Co ra # # à R # £ 10 + £

T IT TI na DUAL OA Graphique 9: — Taux d’accroissement des volumes chez Motonecta maculata (suite du graph. 8). V, volume total de l'œil (évalué d’après celui de N ommatidies moyennes) ; Co, volume d’une cornéule : R, volume d’une rétinule ; O, volume d’une ommatidie ; C, volume des cellules cristalliniennes ; nr, volume d’un noyau rétinien.

D. Croissance relative.

Il me reste à présenter ici, avec une disposition graphique plus précise, des résultats déjà publiés par moi-même en 1934. Le graphique 10 contient des diagrammes portant sur les valeurs moyennes des stades larvaires, j'y ai reporté aussi les points moyens correspondant à 15 ‘et 15 © adultes. Tous les éléments sont comparés à la longueur du corps.

Les facettes initiales de la zone latéro-ventrale (1, fig. 9) offrent la croissance la plus simple : de la naissance à l’adulte, leur diamètre augmente sans point critique ni discontinuité (x — 0,35), Terssier (1931) indique, chez NV. glauca, un comportement analogue, avec à un peu plus élevé (0,46 au lieu de 0,35) : chez cette espèce les facettes initiales sont plus petites, alors que les adultes sont presque égales à celles de N. maculala.

Pour les hauteurs de la rétinule (À), du total des parties réfringentes (CC) et, par suite, de lommatidie entière, il y a pendant la vie larvaire une allure tout aussi simple, avec « compris entre 0,44 et 0,66. Les points représentatifs de la moyenne des adultes se détachent de la droite larvaire, par suite de la forte croissance absolue de l’œil à la dernière mue : comme, à cette phase, le corps augmente au contraire un peu moins (graph. 8), le décalage relatif en est accentué. La cornéule et les cellules de SemPer ont, prises séparément, un accroissement linéaire très complexe : il est assez curieux de voir la hauteur totale de ces parties se comporter aussi simplement que celle de la rétine.

Chez les Orthoptères déjà étudiés, la croissance de l'œil rappelle plus celle de Iä tête que celle du corps. La Notonecte, au contraire, montre une croissance céphalique plus irrégulière que celle des organes visuels (diagramme 7 +), seul le nombre des facettes (NV) augmente à peu près de même façon que la tête. A partir du second stade, N progresse régulièrement, avec 4 — 0,76, jusqu’à l'adulte &.

Des remarques ci-dessus, il est facile de déduire ce qui ce passe pour le volume de l’ommatidie (VO) et celui de N ommatidies moyennes (VW) : les discontinuités, assez faibles, apparaissent à la dernière mue.

Graphique 10. — Croissance relative chez Votonecla maculata. Coordonnées logarithmiques. En abscisses, longueurs moyennes du corps pour les cinq stades larvaires, et les adultes (5° en points noirs, © en points blancs). En ordonnées : N, nombre des facettes en dizaines ; T (+), largeur céphalique en centièmes de millimètre (on remarquera l’analogie des graphiques N et T) ; les quatre graphiques inférieurs représentent des grandeurs cellulaires cotées en microns : O, hauteur totale de l’ommatidie ; R, hauteur rétinienne ; CC, hauteur totale des éléments réfringents (cornéule + cellules de Semper) ; F, largeur des facettes latérales. Les deux graphiques de droite sont décalés en abscisse pour la clarté de la figure : V, volume de N ommatidies moyennes en hectomicrons cubes; V O, volume d’une ommatidie moyenne en décamicrons cubes.

E. Résumé (pour le tableau numérique, voir tableau X, p. 151).

Le cas des Notonectes diffère notablement des précédents. D’une part, la chitine, très souple, ne s’oppose pas à l’étalement de l’œil, d’où croissance régulière des facettes, sans stades de compression ('). D'autre part, la maturation sexuelle n'intervient qu’au dernier stade : les discontinuités de croissance relative, quand il y en a, se placent entre ce stade et l’adulte. Le parallélisme constaté chez les Orthoptères entre l’accroissement de l'œil et celui de la tête n’existe ici que pour le nombre des facettes : les dimensions des ommatidies se comportent plutôt comme la longueur du corps.

4° Croissance de Galathea squamifera (avec les figures 10 et 11, les graphiques 11 à 13, la fig. rx, pl. IV, et le tableau II).

A. Rappel de la croissance générale.

Les Galathées s’accroissent relativement peu d’une mue à l’autre: il en résulte une vie post-larvaire échelonnée sur de nombreux stades, et les changements de forme qui, chez d’autres Crustacés, apparaissent tous ensemble, sont ici progressifs et moins faciles à mettre en évidence. Tel est le cas des différences sexuelles externes : Ch. PéREz, qui en a fait l’étude (1927-28) et a bien voulu me conseiller pour l’examen de mes exemplaires, a montré leur formation lente, en plusieurs étapes. La puberté est plus apparente chez les ®, mais, chez les Gt, on peut également repérer les stades critiques par l’examen du telson et des pléopodes sexuels. L’âge de maturation est assez variable suivant les individus et ne doit être défini qu’à deux ou trois mues près : les pléopodes G acquièrent leur forme définitive quand les Galathées ont de 9 à 11 millimètres comme longueur céphalothoracique (?). Le travail de Mile IKGranD

(:) Chez quelques individus seulement, les facettes moyennes du stade V sont un peu supérieures aux éléments analogues de l'adulte.

() La longueur totale d’un Crustacé étant difficile à mesurer avec précision, j'ai pris comme repère la longueur du céphalothorax, sans l’épine antérieure qui se casse souvent.

(1937) sur les pattes de la même espèce aboutit, pour les ®, à des stades critiques très comparables.

Pour la présente étude, j'ai mesuré une centaine de G'et autant de Q@ provenant de Roscoff. La longueur du céphalothorax varie de 5 à 25 millimètres dans ce lot. Autant que l'on puisse en juger d’après la taille des exuvies chez les animaux en voie de mue, cet accroissement total est acquis en une quinzaine de stades, dont les moyennes probables sont reportées au tableau III. Le taux d'allongement après une mue semble voisin de 1,1.

Les résultats résumés ci-dessous contiennent l'essentiel d’une note publiée en 1935, à laquelle j’ajouterai de nouvelles données sur les taux de croissance des Gf et le comportement oculaire global des Q (celles-ci n’ont pu être mesurées que pour le diamètre externe des yeux, qui augmente à très peu près comme celui des SG).

B. Morphologie de l'accroissement oculaire (fig. 10).

L’œil et son pédoncule ne changent guère de forme au cours de la vie. Les facettes recouvrent une surface sensiblement hémisphérique (en supposant l'œil hémisphérique et les facettes toutes égales aux éléments moyens du pôle apical (« facettes moyennes » du tableau IV), on obtient une bonne évaluation du nombre de facettes : par exemple 3.700, au lieu de 3.880 par numération directe). Les plus petits éléments, néoformés, se trouvent du côté du bord interne (1, fig. 10) qui regarde le rostre de l’animal, et les plus grands, les plus âgés, occupent la zone externe et ventrale (e). La figure 10 me dispense de longs détails sur cette répartition.

Un peu avant la première apparition des caractères sexuels externes, on voit s’aligner au bord ventral de l’œil une rangée d’énormes facettes (fig. 10, 4) à angles émoussés, très reconnaissables à leur coloration brun rougeâtre. Ces éléments tardifs paraissent très répandus sur les yeux des Galathéides, notamment dans le genre Munida.

L'ommatidie (pl. IV, fig. 11) comprend treize cellules fixes, et buit cellules pigmentaires périphériques disposées en croix autour des axes. Cette structure a déjà été décrite par G. H. Parker (1891) et Dosaxiewicz (1912). On remarquera l’axe cristallinien (a c r!), très allongé et fortement colorable par l’hématoxyline. Le pigment ne permet pas la mesure de la rétinule seule : j’ai dû me contenter

de mesurer la hauteur totale comprise entre la base du cône réfringent et la membrane basale de l'œil.

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Fig. 10. — Répartition des facettes sur l’œil de Galathea squamifera. A. Œil gauche et pédoncule oculaire d’un G' adulte de 19 mm. 5 de long (céphalothorax), largeur de l’œil : r mm. 97 (X 20), vu par la face dorsale ; t : zone interne à petites facettes ; e : zone externe à grandes facettes. Les courbes dessinées sur l’œil indiquent schématiquement la direction et la largeur des files de facettes ; le trait pointillé { sépare approximativement les zones externe et interne.

B. Même œil vu schématiquement par le pôle apical, pour montrer les directions d’accroissement des facettes et l'orientation des zones séparées par le pointillé £#. d : face dorsale ; e : face externe ; & : face interne ; v : face ventrale par rapport à l'animal.

CG. Facettes du même œil (tailles moyennes X 500) ; 1 : facettes très jeunes du bord interne ; 2 : facettes du milieu de la face interne ; 3 : facettes de la face externe, près du bord (le pointillé entoure la légère dépression centrale); 4 : grosses facettes rougeâtres longeant le bord externe.