C. Taux d’accroissement des parties

A défaut d'élevage, il est impossible de connaître exactement les taux partiels et de les reporter suivant la durée des stades : Je noterai simplement les taux extrêmes entre les deux c' de mon matériel les plus différents de taille :

5,6 6,8 8,0 10,0 19,2 CR LMC ONNSS 21 24 LÉ)

Graphique 11. — Croissance de la largeur oculaire chez les deux sexes de Galathea squamifera. Coordonnées logarithmiques. Les G' sont figurés en points noirs et les © en points blancs (moyennes de 4 à 16 individus suivant les stades). En abscisse, longueurs du céphalothorax sans l’épine terminale, en millimètres. En ordonnée, largeurs oculaires en millimètres.

Pour un changement de longueur céphalothoracique de 5,6 à 24 millimètres ( 4,25), on observe les taux suivants de l’œil :

Hauteur entre le cône et la membrane basale . . X 3,1 Hauteur de l’ommatidie entière 27 Diamètre externe de l’œil. LENCO 20 Nombré-des: facettes." En. M Os (dé 2605008) Diamètre basal de la rétinule, Kus 1, Largeur des grosses facettes . “2,0 Hauteur du cône. > CRE Largeur du cône. SC

Ces coefficients sont voisins les uns des autres, et le taux final se montre homogène pour l’ensemble de l’œil, à l'exception du cône cristallin qui présente un arrêt précoce décrit plus loin.

565 750 795 880 12, 20 17,00 24,00 mm

Graphique 12. — Galalhea G. Diagrammes de croissance en coordonnées logarithmiques ; I : largeur de l’œilen millimètres ; IT : nombre de facettes; IIL : hauteur totale des cellules pigmentaires moyennes et de la rétinule en u. Les abscisses sont communes aux trois graphiques : elles représentent la longueur du céphalothorax en millimètres. Î : chaque point (voir les valeurs moyennes sur le tableau général) correspond à la moyenne de quatre à dix individus sensiblement au même stade. II : chaque point représente un œil individuel, les droites sont figurées en traits interrompus, à titre provisoire. [IT : chaque point représente la moyenne de 20 hauteurs totales, dans la zone externe de l’œil, mesurées dans l’eau de mer formolée, entre la base du cristallin et la membrane basale.

74 FRANCIS BERNARD RL RENE Re es à

En volume, on obtient : pour l'ommatidie moyenne, le taux

10,4, pour N ommatidies moyennes : 26, pour le cristallin : 5,5.

D. Croissance relative (graphiques 11 à 13).

Les deux sexes se comportent de façon très analogue, si l’on compare le diamètre de Pœæil à la longueur céphalothoracique (graph. 11). Au cours d’une première phase, l'œil croît presque

le I50

Fig. 11. — Galathea G. Choix de stades du cristallin et des cellules cristalliniennes. Les chiffres inscrits sous chaque figure représentent la longeur céphalothoracique de la Galathée correspondante. L’échelle verticale représente la hauteur des figures.

autant que le corps (4 — 0,88). Ensuite, à partir des individus de 8 millimètres, il y a ralentissement (4 — 0,55). Jusqu'à une taille relativement grande (18 mm. 5), les femelles se tiennent en général un peu au-dessous des mâles, puis rattrapent le graphique de ceux-ci par accroissement brusque de l'œil (discontinuité). N’ayant pu analyser en détail ce retard temporaire des femelles, je le ramène au cas de Macropodia (p.83) où un décalage comparable des femelles correspond au faible nombre des facettes plus qu'aux dimensions des ommatidies.

Les deux phases essentielles mises en évidence ci-dessus (phase active et phase de ralentissement), se retrouvent pour presque

toutes les parties mesurées chez les mâles, mais le point critique se place, suivant les cas, plus ou moins tard dans la vie des Galathées (graph. 12). |

Le nombre des facettes (Il) ralentit sa croissance à la même période que le diamètre oculaire, c’est-à-dire chez les individus compris entre 7,5 et 8 millimètres de long. Il en est de même pour la largeur des facettes (4 passe de 0,65 à 0,33). Peu après, entre 8 et 4 millimètres de longueur céphalothoracique, apparaissent les facettes externes géantes déjà signalées : elles croissent ensuite comme les éléments normaux voisins. Chez les femelles

Hauteur du cristallin

16 Hauteur des cellules cristealliniennes Longueur du céphalothorax 13,4 5,50 7,28 TO$655%12,2 16 85 2T 5 ‘24 nm Graphique 13. — Galathea G. Croissance du cristallin et des cellules cristal-

liniennes en hauteur. Coordonnées arithmétiques. Les abscisses correspondent à la longueur du céphalothorax. Comme ordonnée, chaque point correspond à la moyenne de vingt cristallins de la zone externe de l'œil, mesurés dans l’eau de mer formolée.

TaBL

Données sur la croissa

Chaque nombre représente la moyenne de 4 à 10 individus pratiquem (bord externe de l’œil). Les nombres de face

Longueur N b Largeur Largeur Interprétation du Mae Re d’une d’une des phases céphalo- ds] SOttes facette facette. thorax maxima moyenn!

: mm. mm.

Stades post-larvaires, 5,65 0,85 2 200 23040, 5 21,2 accroissement de l'œil 6,80 1,00 2 850 26 23,5 presque isométrique à 7,50 1,09 3.180 SSUE 2:60 celui du corps. ? É Ê

Croissance moins rapide 8,00 1,17 3.300 30 27,5 de l’œil externe. 8,80 1,20 3.410 37 28,5

nets 2 9,85 1,92 © 8.600 32 29,5

Re de use 10.05 1,37 3 730 33 30,5 sexuels males exlernes. 11,5 1,43 3 860 33,5 31,0 è

Adultes mâles. La rétine 12,2 1.47 & oo 34,5 32,0 croît plus lentement, 13,2 1,02 4.210 36 33,54

Arrêt de croissance du 14,4 Ô 1,Ôt 4.400 37 34,0 | cristallin. 6,0 1,72 4 750 28,9 9420 : : 8.4 1,88 5 050 39.5 37.0

Régression des cellules D ? < 9: 755 cristalliniennes, 2 1:99 Ne 41,5 40,0

Taux d’accroissement

final. 4,25 2,6 2,9 2,0 1,9

: de Galathea squamifera.

: bre De : :

même stade. Les ommatidies sont choisies parmi les plus anciennes

sont comptés que sur un seul individu par stade.

Diamètre Hauteur Volume Volume Hauteur basal totale de de NS du de la rétinule de la de l’'ommatidie | N ommatidies : : et du filament “7 È sa cristallin É Are

rétinule l’ommalidie moyenne moyennes intermédiaire

déca à mm?

4,5 230 54 0,12 63 146 4,5 275 78 0,22 68 185 5,0 305 106 0,34 72 205 5,0 330 128 0,42- 75 222 90 355 148 0,50 81 2h40 b,0 400 178 0,64 90 275 6,5 415 200 0,74 97 280 7.9 450 226 0,87 102 310 7,9 485 264 1,06 104 340 8,0 Doo 292 1,23 113 345 8,0 320 1,40 120 360 9,9 530 350 1,66 125 380 10,0 5,5 l16 BE 115 410 10,0 5go 494 2,65 120 420 11,0 630 560 9,1 120 455

à ce stade, Mile IxGRanD signale un ralentissement de croissance relative des chélipèdes.

Ensuite se montrent les premières différenciations des pléopodes sexuels mâles et du telson, suivies de l’arrêt d’accroissement très net des cellules cristalliniennes (graph. 13). Chez le mâle morphologiquement adulte, les premiers stades (de 10 à 12 millimètres) se passent sans autre changement. Puis intervient un moindre allongement de la rétinule et de l’axe cristallinien; leur hauteur totale (graph. r2, IT), qui croissait presque isométriquement (4 = 1,05) montre désormais à — 0,5. :

Il reste à décrire le phénomène très marqué d’arrêt de croissance du cristallin, suivi de régression des cellules sécrétrices de cet élément : le graphique 13 et la figure 11 se passent de commentaires. Le contenu cytoplasmique des cellules cristalliniennes, tout d’abord globulaire (grains réfringents de la substance du cône) devient beaucoup plus ténu chez les mâles âgés, ce qui indique un arrêt de la sécrétion.

Les changements énumérés ci-dessus retentissent sur la croissance en volume : c’est surtout lors des premières modifications (nombre et largeur des facettes) que les volumes de l’ommatidie et de l’œil acquièrent une croissance plus lente.

Le tableau IIT résume ces faits assez complexes de la vie des Galathées mâles.

50 Croissance de Macropodia rostrata (avec les figures 1 et 12, les graphiques 14 à 18) et les tableaux IV, et XI, p. 151.

A. Rappel de la croissance générale.

L’accroissement des Crabes Oxyrhynques a fait l’objet de plusieurs études : depuis les recherches de G. W. Suirx (1906) sur /nachus maurtlanicus a paru un travail de Sxaw (1928) sur /. dorsettensis. Macropodia rostrata est également bien connu; Cu. PÉREZ (1927) en a précisé le dimorphisme sexuel, et Teissier (1933) a fourni une description détaillée de la croissance relative pour les pinces des deux sexes et l’abdomen des femelles.

En vue du présent chapitre, les faits à retenir de ces recherches sont les suivants :

1° Pour faciliter la comparaison avec le mémoire de Terssier J'adopterai pour la taille du Crabe le même repère de longueur, c'est-à-dire la distance entre le premier tubercule dorsal de l’abdomen et un point du céphalothorax situé entre les bases des yeux. Cette distance est toujours facile à mesurer, tandis que la pointe rostrale et le bord postérieur du céphalothorax sont souvent cassés ou déformés. Les « tailles » indiquées par la suite se rapportent sans exception à la longueur ainsi définie ;

2° Il existe deux catégories de mâles, les mâles « forts » et les males « faibles » (expressions dues à Cu. Pérez). Les pinces des mâles forts sont notablement plus grosses que celles des mâles faibles, si bien que leur examen permet en général de séparer à première vue les deux catégories. Un mâle faible passe à un mâle fort en une seule mue, après laquelle la pince montre un accroissement double du taux habituel au cours d’un stade. Teissier appelle mue imaginale cette mue remarquable. Elle se produit surtout entre 10 et 12 millimètres de taille, mais les variations individuelles sont très grandes à cet égard, si bien que l’on peut rencontrer des mâles forts de 7 millimètres de long et des mâles faibles de 18 millimètres (d’après Tæissier). Dans le lot moins nombreux examiné ici, cet intervalle se limite entre Q et 17 millimètres ;

3° Chez les femelles, dont les pinces croissent beaucoup plus simplement, l'abdomen, à une mue donnée, située surtout entre 9 et 11 millimètres (de 9 à 13,5 dans mon lot), prend la largeur correspondant à trois mues de l’accroissement normal. Le passage des femelles « adolescentes » aux femelles « adultes » (termes de Surru) les amène à maturité sexuelle : aucune femelle adolescente n’est ovigère.

Je renvoie au travail de Tessier pour l'aspect quantitatif de ces phénomènes.

80 FRANCIS BERNARD 0e

Tagceau IV

Caractéristiques des lots de Macropodia G examinés.

(240 individus au total).

Nombre : Largeur | Nombre males Evaluation d'individus Taille | moyenne |des facettes! iémes

des stades a — moyenne |Sdc Al NS Imoyenne da lot successifs mm. mm. de'4 ind. | OGnsidéré

faibles forts. par stade) (chiffre ; :

conventionnel) 7 - 3,95 0,7 1.200 3,5 à 4.6 IT II 5 b55 0,84 id. 5,0 à 5,8

III 22 : 6,4 0,92 id. 5,9 à 6,8

IV TRE PA 7,88 1,02 1.530 | 6,9 à 8,6 V 75 3 9,8 SEE id 8,8 à 10,9 VI 22 4 11,6 1,24 2,100 DTA T2;

VII 22 4 14,0 1,43 id ESA 0x5, VIII 5 7 16,40 1,50 2 680 15,8 à 17,4 IX . 9 18,23 1,97 id. 17,7 à 18,9

B. Morphologie de l'accroissement oculaire (fig. 12).

Les facettes sont régulièrement hexagonales. Elles n’occupent pas toute l’extrémité du pédoncule, celui-ci étant terminé du côté externe par une bosse garnie de poils sensoriels. La région initiale, celle où les éléments sont les plus gros, se trouve dans la sinuosité

mo no,

dorsale du bord de l'œil (B, m). Il y a passage très graduel de ces grandes facettes aux éléments ventraux néoformés (A, £). Chez Macropodia, contrairement aux Arthropodes déjà étudiés, il n’y a pas grande différence de largeur entre les ommatidies plus âgées et

Fig. 12. — Schéma du mode d’accroissement de l’œil chez Macropodia rostrata. À, face ventrale de l’œil droit d’un mâle fort (X 24) : /, largeur oculaire mesurée (égale ici à 1 mm. 60); z, zone néoformée à petites facettes. Une file de facettes méridienne est représentée, montrant l’élargissement très progressif à partir de la zone £, et une ommatidie médiane est figurée à l’échelle par transparence. B, face dorsale du même œil, où l’on voit les grosses facettes de la zone la plus ancienne m. C, schéma de l’élargissement brusque de la base d’une rétinule en passant d’un mâle faible (trait pointillé) à un mâle fort (trait plein). D, stries du rhbabdome dans une ommatidie jeune (néoformée). E, même partie dans une ommatidie âgée.

Francis Bernard. 6

les plus jeunes : le rapport entre les facettes extrêmes du même œil atteint au plus 1,3, tandis que dans les cas antérieurs il variait de 2 à 4.

L'ommatidie (fig. 1, p. 12), non décrite jusqu'ici à ma connaissance, ressemble beaucoup à celles de plusieurs Oxyrhynques abyssaux figurées dans le travail de Dorcæin (1904) : je reviendrai sur ce fait p. 132. La rétinule est relativement grande, pourvue de 7 cellules, et l’axe cristallinien (4) reliant le rhabdome à la base du cône est très bref pour un Décapode. Sans insister sur les déformations apportées par la technique histologique, qui ressortent nettement sur la figure 1 À, je rappelle ici que l’ommatidie intacte de Macropodia offre une facilité exceptionnelle pour les mesures cellulaires : il est facile d’y voir les divers noyaux (je me suis limité à l'étude des rétiniens) et même de compter les stries du rhabdome. Ces « stries » sont en réalité des pastilles empilées les unes sur les autres. Dans les parties jeunes (fig. 12, D) elles se montrent très épaisses, puis s’amincissent notablement au cours de la vie (E). La hauteur du cristallin est mesurée entre la face inférieure de la cornéule et l'extrémité distale du rhabdome, dont la séparation d’avec le très court axe intermédiaire (£) est très visible sur l’ommatidie fraiche.