RÉSUMÉ D'ENSEMBLE

Malgré la diversité de structure des ommatidies, l'œil à facettes des Arthropodes témoigne d’une certaine unité de composition. Il doit exister, de ce fait, quelques processus très généraux dans la morphogénèse d’un tel organe. Je crois avoir mis en valeur, à travers les multiples cas d’espèce, un certain nombre de possibilités de développement ou de croissance communes à toutes les formes déjà étudiées ou à une grande partie d’entre elles :

1° Le développement de l'œil fait apparaître successivement les parties suivantes : ganglions optiques, rétine et cellules pigmentaires périphériques, cornée et cristallins. Cet ordre déjà bien établi se retrouve chez les quatre Insectes examinés. Sur un matériel favorable, à savoir la nymphe de Formicina flava, j'ai pu retracer la filiation cellulaire des éléments de l’ommatidie : il y a, dès les premières divisions de l’ébauche hypodermique, séparation très précoce entre un groupe nucléaire interne et un groupe externe. La série interne conduit à la rétinule et aux cellules pigmentaires qui l'entourent, la série externe conduit, plus tardivement, aux cellules cornéennes et cristalliniennes. Ces faits n'apparaissent pas dans Île texte des précédents auteurs, bien que les figures de Mororr (1912), relatives à l'ébauche optique de Palæmon, contiennent implicitement les mêmes séries nucléaires, dont la généralité reçoit ainsi un début de confirmation.

2° Le chapitre sur la croissance des yeux composés est presqu'entièrement nouveau, très peu de zoologistes ayant abordé jusqu'ici ce phénomène.

Après l'éclosion, l’accroissement du nombre d’ommatidies est assuré par une zone hypodermique latérale, où se différencient les éléments supplémentaires. Ceux-ci poussent par bouquets successifs, parallèlement au rythme des mues : ils ne deviennent externes et fonctionnels que deux à trois stades après les divisions qui leur

ont donné naissance. Le nombre des facettes augmente assez régu- Francis Bernard. 1e

lièrement après chaque mue, sauf dans le cas très spécial du Crabe Macropodia rostrata, où il y a des phases d’arrêt,

Très généralement, les ommatidies de l'animal nouveau-né ont déjà leur nombre de cellules définitif : leur croissance est marquée par un allongement plus faible que celui du corps de l’'Arthropode, mais assez comparable comme taux final à l’accroissement de largeur céphalique. L'augmentation du nombre des ommatidies, jointe au durcissement de la chitine périoculaire, impose une limite pratique à l’élargissement des parties comprimées : facettes et bases des rétinules : cette limite, commune à tous les cas étudiés, correspond à un doublement de largeur pendant la vie larvaire de l’Insecte ou pendant l'existence postlarvaire du Crustacé Décapode.

Il résulte de ces faits que, chez les espèces à croissance condensée dont le taux d’allongement total ne dépasse pas 7 au cours de la vie, la surface de l’œil et le volume de l’ommatidie sont multipliés tous deux par un nombre voisin de 10. D’autre part, il est vraisemblable que les qualités optiques de l’œil, surtout en ce qui concerne la netteté des images, s’améliorent pendant la croissance de l'individu.

Les ommatidies, faciles à mesurer avec précision, constituent un matériel de choix pour l’épreuve des doctrines de la croissance relative. J’ai constaté sur beaucoup de grandeurs cellulaires une croissance moyenne simple par rapport à la taille de l’animal, une relation allométrique du type y — b x* pouvant représenter cet accroissement relatif de manière satisfaisante. La hauteur rétinienne est, à cet égard, l’élément le plus démonstratif chez les cinq Arthropodes suivis, mais les autres dimensions de l'œil fournissent souvent des résultats moyens tout aussi clairs. Les constantes d’équilibres « sont presque toujours, entre grandeurs comparables, comprises entre 0,5 et 0,8, ce qui exprime ce fait général que l’œil croît notablement moins que le corps.

Chez le Grillon domestique et Macropodia, l'époque de puberté marque une phase critique, à partir de laquelle la croissance de l'œil par rapport au corps devient plus importante : pour de nombreux éléments, ce changement correspond à un doublement de «. Chez Galathea squamifera et Upogebia littoralis, le phénomène inverse se produit : z baisse souvent de moitié après la puberté.

Entre adultes de tailles et d’espèces différentes existent aussi des liens, plus imprécis d’ailleurs, entre les dimensions de l’œil et la

taille du corps : ces règles de proportion, que je me propose d’étudier moins sommairement par la suite, se présentent jusqu'ici de la façon suivante : à un premier examen, la hauteur des ommatidies augmente à peu près comme la longueur du corps, et le nombre des facettes comme le carré de cette longueur. Le coefficient de proporuonnalité change suivant qu’il s’agit d’yeux volumineux, normaux, ou réduits.

3° Dans la dernière partie de ce mémoire, J'ai tenté une révision générale des structures d'yeux réduits décrites chez les Arthropodes, en y ajoutant l’étude de vingt cas nouveaux. Il semble que les anomalies de proportions et de structure constatées résultent bien plus de l'embryologie de l'œil que de sa croissance : celle-ci, pour les quelques exemples connus, se montre aussi active, sinon plus, que dans les yeux normaux. A bien y réfléchir, il ne saurait guère en être autrement, car l'hypoderme des yeux atrophiés est plus analogue que de coutume à celui de la chitine banale : comme ce dernier, il doit se montrer capable de division et d'accroissement cellulaire.

Chez les Insectes, l’état des parties réduites correspond presque toujours à des stades d'arrêt du développement normal, sauf pour le rhabdome, sécrétion cuticulaire de la rétinule, qui montre de singulières hypertrophies.

L’œil des Crustacés, dont les vicissitudes sont plus nombreuses au cours du développement, des métamorphoses larvaires et de la longue croissance, offre des cas d'espèce beaucoup plus variés.

En résumé, trois processus bien différents peuvent intervenir pour déterminer la structure adulte des yeux réduits : atrophie simple, c’est-à-dire arrêt du développement normal (rétine de tous les Arthropodes étudiés, cônes réfringents des Insectes); Aypertrophie de certaines sécrétions (rhabdome de tous les Arthropodes, cônes des Crustacés) ; dégénérescence au cours de la vie larvaire, comme pour les ganglions ôptiques de divers Crustacés fouisseurs ou parasites, qui subissent une fonte graisseuse.

Chacun de ces phénomènes est à reprendre plus tard, sur des exemples bien choisis, à la lumière des méthodes cytologiques, embryologiques et expérimentales.

Le présent travail, simple révision de morphogénèse comparée, s’imposait comme première étape indispensable et pourrait servir de point de départ à de nouvelles recherches.