C. Remarques générales sur les réductions oculaires

L'anatomie des organes réduits a servi d’argument aux divers théoriciens de l’évolution. Je m’abstiendrai ici de commentaire à ce point de vue : les naturalistes qui désireraient le développer trouveront, je l'espère, dans les pages précédentes, des exemples assez variés pour satisfaire à toutes les doctrines. Parmi bien d’autres, on pourra noter de nombreux cas de conservation d’organes inutiles, les Arthropodes cavernicoles ou de grandes profondeurs ayant souvent des parties spéciales à la vision diurne : facettes, pigment, cristallins coniques, etc... encore très différenciées. Une fois de plus, l'adaptation au milieu se montre essentiellement statstique.

Il me reste à grouper quelques remarques d'ensemble, d’ordre anatomique et embryologique. N’ayant pas trouvé le temps de faire une bibliographie étendue des organes rudimentaires, je me limiterai aux yeux des Arthropodes et de quelques Vertébrés particulièrement classiques (notamment les petits Mammifères étudiés par Rocnox-Duvi@nEauD).

a) L'hypothèse la plus simple pour interpréter la structure des yeux réduits consiste à envisager un arrêt du développement : les figures observées seraient alors exactement superposables à des stades connus de la morphogénèse normale.

En fait, même dans les cas les plus démonstratifs, cette superposition complète n’est pas réalisée. Deux motifs principaux en sont cause : 1° la cornée ne peut rester aussi mince que chez l’embryon sans que l’œil en souffre. 2° après l’arrêt du développement, les cellules suivent la croissance générale du corps et leurs proportions initiales sont perdues. En effet, on observe chez beaucoup d’yeux très réduits intérieurement une cornée d’épaisseur normale et des facettes régulières, du diamètre habituel pour la taille de l'animal considéré (!). Il y a donc certaines parties de l'appareil optique frappées plus souvent que les autres d’arrêt de développement. Voici des exemples fréquents de ce premier processus : atrophie pure et simple:

Insectes : cônes, cellules rétiniennes (noyau et cytoplasme), ganglions optiques.

Crustacés : cytoplasme rétinien, lame ganglionnaire externe, plus rarement les deux ganglions intermédiaires, plus rarement encore les cônes et les noyaux rétiniens :

Vertébrés : cellules et fibres ganglionnaires (petits Rongeurs, Taupe, nombreux Reptiles et Amphibiens), persistance du corps vitré vasculaire initial (Taupe, certains individus chez le Hérisson).

De même que le développement normal comprend des stades durables et des formes de passage très fugitives, de même les yeux atrophiés ne montrent pas tous les stades possibles : certains cas de transition, comme celui du rhabdome absent dans une réti-

() l'est donc difficile, souvent impossible, de préjuger de l'état interne d’un œil d'après son aspect extérieur. J'ai indiqué, à titre d'essai, p. 121, quelques corrélations entre le nombre de facettes des Insectes, leur taille et leur structure oculaire. Ces rapports caractéristiques sont encore à établir pour les divers groupes de Crustacés.

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nule encore assez haute, paraissent très rares dans la nature. Seules les phases embryonnaires stables sont fréquemment conservées.

b) En seconde hypothèse, on peut admettre un développement complet des organes visuels, suivi plus tard de régression de certaines parties.

Ce phénomène de dégénérescence secondaire paraît moins répandu chez les Arthropodes que les faits d’atrophie simple. Les Insectes le présentent rarement (cas très spécial des sexués de Termites), mais beaucoup de Crustacés subissent, à un stade larvaire encore à préciser, une dégénérescence graisseuse des ganglions optiques et une régression des noyaux rétiniens. Chez les Vertébrés, diverses espèces souterraines naissent avec des yeux assez volumineux, puis montrent une réduction plus ou moins forte des divers éléments visuels. Tel est le cas du Protée, d’après les indications non confirmées de Kammerer, et celui de T'yphlotriton spelæus, d’après EISENMANX.

Pour autant que l’on sache, le mécanisme de ces dégénérescences est souvent la phagocytose —- on peut invoquer aussi une mauvaise nutrition ou une oxygénation défectueuse de l'organe considéré.

c) L’examen de nombreuses espèces démontre l’existence d’une troisième disposition, difficile à prévoir «a priori : l’hypertrophe de quelques éléments au milieu d’un œil par ailleurs nettement réduit. Cette hypertrophie, dans les cas actuellement connus, n’atteint que des parties purement réfringentes :

Chez les Arthropodes, la plupart des yeux modérément diminués montrent un grand élargissement relatif des rhabdomes : ces sécrétions cuticulaires rétiniennes acquièrent là une forme, une position et une colorabilité tout à fait anormales. Divers Crustacés obscuricoles, souvent à petits yeux, ont des cristallins très volumineux, chacun de ces cônes étant deux à dix fois plus gros que la rétinule correspondante. Il s’agit, là encore, d’une sécrétion réfringente : les cellules rétiniennes et cristalliniennes, malgré leur allure embryonnaire dans les cas les plus fréquents, témoignent d’une activité sécrétrice inusitée.

Chez la plupart des petits Rongeurs et beaucoup de Vertébrés inférieurs terricoles, l'œil, relativement réduit, contient un cristallin énorme, sphérique, au devant d’une rétine plus ou moins atrophiée : ces animaux ont de 2 à 24 dioptries d’hypermétropie. Il y à, cette fois, hypertrophie d’un organe cellulaire. Le cristallin de la

Taupe offre un passage entre l’atrophie simple (vu sa petite taille) et l’hypertrophie locale (étant donné la grosseur et l’irrégularité des cellules qui le composent).

d) Nous sommes réduits à des hypothèses sur le déterminisme des réductions oculaires :

Pour la faible taille de l'œil, on peut invoquer une compression précoce de l’ébauche visuelle par les organes environnants (développement hâtif de la chitine et des appendices céphaliques) et peut-être aussi une mauvaise nutrition de l’hypoderme oculaire.

Pour le /aible nombre d’ommatidies, en plus des causes précédentes, je crois souvent nécessaire d'admettre un manque d’aptitude à la division des cellules initiales : de fait, les yeux très pauvres en facettes contiennent généralement des noyaux d'aspect fort dégénéré.

La taille absolue des cellules visuelles est en corrélation avec trois autres données : la taille de l’animal, le nombre de facettes, et, de façon moins constante, le groupe systématique. Il est donc nécessaire, et J'insiste encore sur ce point, de noter ces éléments de comparaison toutes les fois que l’on veut interpréter un œil quelconque. En général, tenu compte de ces proportions, les cellules sont d’autant plus grosses que l’œil est plus réduit, sauf pour les neurones de la plupart des Crustacés.

Les atrophies oculaires de certains mutants de Drosophile fournissent de précieuses indications sur le déterminisme génétique des parties visuelles : par exemple, l'œil externe peut disparaître entièrement chez les individus eyeless sans que les ganglions internes changent de taille : ces notions gagneraient beaucoup à de nouvelles études histologiques (:).

En ce qui concerne les faits de dégénérescence postembryonnatre, ils semblent dus à la fois à une mauvaise nutrition de l’œil et à des phénomènes de phagocytose plus ou moins intense. Chez les reines de Termites, et chez les Crustacés fouisseurs vivant dans la vase, l'influence du changement de nutrition et d'oxygénation ne fait guère de doute. Il en est de même pour les parasites après la fixation sur l'hôte.

(:) Quelques chercheurs ont établi des faits intéressants sur la précocité de détermivation des yeux de Drosophile : Voir en particulier les travaux de Hersu et de KRarkA, résumés ici p. 25.

Enfin, les Aypertrophies des rhabdomes ou des cristallins dans les yeux réduits me paraissent difficiles à expliquer, d'autant plus qu'il s’agit de sécrétion exagérée de la part de cellules moins différenciées qu’à l’ordinaire. Comme conséquence pour la vue de lanimal, on peut se demander si de telles hypertrophies des pièces réfringentes ne compensent pas en partie la déficience rétinienne. Le rôle exact des cristallins et rhabdomes d’Arthropodes est encore trop mal connu pour que l’on se prononce sur ce point. En tous cas, parmi les divers processus indiqués ci-dessus, ces derniers méritent tout spécialement de nouvelles recherches.