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La matière pigmentaire dont nous venons de faire l'étude semble très voisine de la matière pigmentaire que l’on rencontre chez les Vertébrés ; aussi croyons-nous qu'il peut être assez intéressant de donner le tableau comparatif des résultats obtenus par les auteurs qui ont analysé ce pigment. Les chiffres de Heintz, se rapportant à la composition du pigment d’une tumeur mélanique, se rapprochent beaucoup de nos propres analyses ; ceux donnés par les autres chimistes sont plus éloignés, surtout au point de vue de la quantité d'azote ; ils se sont adressés au pigment de la choroïde, et l’on sait combien la séparation complète de ce corps des éléments qui l'environnent est difficile. La purification imparfaite du produit est peutêtre la cause de cette divergence. Le tableau suivant résume leurs
résultats :
Scherer ?. Rosow à. Dressler {. Heintzs.
(Done oete 58.928 54.00 5273 53.44 LRO Re 5.92 5.30 5.07 4.02 PNR RE UE e co LC 10.10 13.24 7:40
Dans les cendres, ces chimistes signalent le chlorure de sodium, le carbonate de calcium, des phosphates, et enfin une certaine quantité d'oxyde de fer.
de carbonate de potasse. Le tout est soumis vingt minutes à l'ébullition. On filtre, on neutralise par un acide; la matière est alors lavée et desséchée.
1 Nous rapprochons de ces chiffres ceux obtenus par Hosœus et MM. Desfosses et Variot sur la même matière, purifiée, il est vrai, par des procédés différents :
Hosœus. Desfosses et Variot,
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2 Ann. Chem. Pharm., t. XL, p. G3.
3 Cité par Hoppe-Seyler, dans Traité d'analyse chimique, trad, de Schlagdenhauffen. Paris, 1879.
* Prager Vierteljahrschrift, t. LXXX VIIL, p. 9.
5 Virchow Archiv., t. III, p. 477.
Les recherches du docteur L. Frédéricq! sur le sang des Céphalopodes l'ont amené à deux conclusions importantes : l'absence de l'acide phosphorique et la présence « d’une substance bleue qui, comme l'hémoglobine, appartient aux groupes des Protéides. Si l'hémoglobine contient du fer, la substance bleue contient du cuivre. C'est un corps nouveau, à propriétés et à compositions chimiques tout à fait caractéristiques. Je propose de l'appeler hémocyanine, terme rappelant la parenté étroite avec l'hémoglobime du sang des Vertébrés. » Le métal contenu dans cette substance est donc le cuivre. Or, dans l'exposition des sels insolubles du sang, le docteur L. Frédéricq ne mentionne que ce métal.
Les résultats de mes analyses conduisent donc touchant le métal à une différence essentielle; la matière pigmentaire contient du fer et aucune trace de cuivre.
I n'y avait qu'un seul moyen de faire concorder ces deux résultats : c'était de reprendre l'analyse des sels insolubles du sang, et de rechercher si, à côté du cuivre, on ne rencontrerait pas les réactions du fer.
Et en effet, j'ai pu reconnaître d'une manière des plus évidentes que, tout aussi bien chez le Poulpe que ehez la Seiche, les cendres du sang contiennent à la fois et le cuivre et le fer.
Le grand nombre de Poulpes qui peuplent la grève de Roscoff, et la quantité considérable de Seiches que les marins du laboratoire pêchaient dans la baie de Pempoul, m'ont permis de faire une ample récolte du sang de ces deux Céphalopodes. Le sang fut desséché séparément à l'étuve, puis traité par le chlorate de potasse et l'acide chlorhydrique, car la calcination directe n'était pas possible au laboratoire. Le liquide, obtenu après la série de manipulalions ordinaires, fut soumis aux réactifs qui dénotèrent la présence des deux métaux dans les deux échantillons du sang. Les mêmes recherches, faites sur le chlorate de potasse et l'acide chlorhydrique employés, les montrèrent exempts de ces métaux et assurèrent ainsi l'exactitude des résultats obtenus *.
Il y a donc dans le sang des Céphalopodes, outre le cuivre de l'hémocyanine, une certaine quantité de fer très facile à déceler.
1 L. Frépérico, Sur l'organisation et la physiologie du Poulpe. Archives de Zoologie expérimentale, 1878.
3 Ces résultats sont confirmés par les analyses que m'adressent d’une part M. le
professeur Barbier, et d'autre part, M. Bourquelot, pharmacien en chef des Cliniques. Elles ont élé faites sur 100 grammes de sang recueillis à Roscoff.
L'analyse chimique démontre l'absence complète des produits qui caractérisent le liquide excrété par les organes urinaires des Mollusques (corps de Bojanus, appendices fongiformes) et écarte l’idée de faire de la poche un organe de dépuration urinaire. Mais, d’autre part, ces recherches montrent que l'encre est formée dans sa plus grande partie par une matière pigmentaire azotée, qui est éliminée par des cellules glandulaires spéciales. L'organe a donc pour foncion la sécrétion et l'excrétion de ce pigment particulier. Le rôle des pigments a fait l'objet de trop peu d'études précises pour me permettre d'assigner celui que joue cette sécrétion dans l'organisme du Céphalopode. Le rejet de ce pigment à l'extérieur, qui constitue pour l'animal un moyen d'attaque ou de défense, est le seul fait facile à observer, mais il est impossible de préciser pour le moment les liens plus ou moins étroits qui peuvent rattacher le liquide nourricier à la sécrétion pigmentaire.
Il est cependant un point important surilequel M.E. Yung' a attiré l'attention. La poche du noir Jouerait un rôle considérable dans l'élimination de certains poisons. La strychnine et la nicotine lui ont surtout donné des résultats concluants. La marche qu'il à employée dans ses expériences estdes plus ingénieuses. Un Elédone est empoisonné; au bout de deux heures, on enlève le foie et la poche à encre: on broye ces deux organes séparément et le liquide obtenu est filtré, puis versé dans un aquarium de faible capacité où sont placés d'autres Elédones. Ces Elédones ne tardent pas à présenter l’ensemble des accidents qui caractérisent l'empoisonnement par tel ou tel poison.
L'Octopode choisi par ce naturaliste me semble se prêter fort mal aux recherches sur la physiologie de la poche : l'adhérence de la poche avec le foie, la fusion presque complète de la glande du noir et de la vésicule, l'exiguïté du réservoir, et partant l'impossibilité de se procurer la sécrétion sans intéresser la glande, sont des conditions défavorables. Et, en effet, M. Yung s'est adressé, dans ses recherches, non pas à l'encre, mais à l'organe entier, avec ses trabécules gorgés de liquide sanguin.
Désirant reprendre ces expériences au point de vue particulier
1E. Yung. — Sur l'action des poisons chez les Céphalopodes (Comptes rendus de l’Académie des sciences, t, XCI, 1880).
qui m'occupe, j'ai voulu éloigner toute cause d'erreur et rechercher le poison non pas dans le parenchyme de la glande où rampent des vaisseaux multipliés, mais dans la sécrétion elle-même.
Deux Céphalopodes, que les marins du laboratoire capturaient en grand nombre dans la baie de Pempoul, m'ont semblé tout particulièrement propices à ces recherches :
La Seiche, dont le vaste réservoir, libre de toute adhérence avec la glande et avec les organes qui l'entourent, permet de recueillir facilement le liquide sécrété.
La Sépiole, qui nous a paru le réactif physiologique des poisons le plus sensible de tous. En effet, une Sépiole placée dans une solu-
tion de chlorhydrate de strychnine au est aussitôt prise de con-
400 000 vulsions tétaniques qui se terminent rapidement par la mort. On la
voit s’agiter, bondir à reculons en lançant jusqu'à vingt jets d'encre successifs, descendre au fond du vase et mourir dans un tétanos final.
Une Sépiole placée dans une solution au — paraît d'abord n'éprouver aucun trouble, mais au bout d'une demi-heure, l'accumulation du poison devient suffisante, et la succession des phases de l’'empoisonnement se produit comme précédemment.
En possession d'une quantité suffisante d'animaux, je pus, pendant deux grandes marées successives, multiplier les expériences, et jamais je n'ai pu obtenir, avec l'encre de Seiches strychninisées ou nicotinisées, des signes d'empoisonnement sur les Sépioles.
I. Des Seiches sont strychninisées, puis remises dans l'eau de mer. Le tétanos se produit rapidement. Lorsque les battements du cœur ont cessé, les animaux sont ouverts, les poches enlevées avec les plus grandes précautions et leur contenu recueilli dans un vase peu profond. On mélange à la sécrétion une égale quantité d'eau de mer. Des Sépioles sont placées dans ce mélange. D'autres Sépioles sont
placées dans la solution de strychnine au 5. Ges dernières se
comportent comme je l'ai indiqué précédemment, mais celles qui ont été placées dans l'encre continuent à parcourir le vase. Au bout de trois heures elles sont encore pleines de vie: on les place de nouveau dans l'aquarium où elles nagent avec vivacité.
II. Des Seiches sont empoisonnées sur la grève même ; aussitôt que le tétanos se manifeste, le sac est ouvert et la poche enlevée. L'encre recueillie dans ces conditions n’est pas plus active que dans l'expérience précédente.
IL. D'autres Seiches empoisonnées sont placées dans un aquarium où l'eau bien aérée pouvait permettre des échanges gazeux ; dans ces conditions, l'une d'elles à conservé pendant une heure des marques évidentes de tétanos. Elles furent ouvertes au bout de trois heures. L'encre a été sans action sur les Sépioles.
La nicotine ne nous à pas donné de résultats plus affirmatifs.
Ces expériences nous conduisent à conclure que l'encre ne conlient pas de traces de poison appréciables par les réactifs physiologiques, et nous ne pouvons accorder à l'organe un rôle particulier pour l'élimination des poisons.
Cette idée de l'élimination des poisons par la poche m'a porté à rechercher par voie expérimentale si le noir avait une action spéciale sur les animaux; en un mot, sil contenait quelque principe actif pouvant amener la torpeur ou la mort des animaux qui se trouvaient enveloppés dans le nuage noir.
A cet effet, on réunit un certain nombre des animaux dont le Poulpe fait sa nourriture habituelle : Crabes, Lamellibranches, Gobius.
Deux Crabes furent placés dans deux cuvettes remplies d’eau de mer. Ces cuvettes avaient été choisies peu profondes, de manière à permettre l'observation par transparence à travers l’eau noircie. Un Poulpe fut excité et le liquide rejeté par l'entonnoir fut recueilli, puis placé dans une des deux cuvettes. Pendant deux jours consécutifs on observa l'animal vivant dans l’eau noircie. il prit sa nourriture absolument comme celui resté dans l’eau limpide et ne manifesta aucun mouvement, aucun signe insolite pouvant faire soupconner la moindre modification dans l’état normal.
Différentes espèces de Tapes et de Vénus furent soumises aux mêmes expériences sans troubles apparents.
Enfin, de petits Gobius furent placés dans des vases de plus grande étendue et soumis à l’action de l’eau mélangée de noir ; on ne put saisir les symptômes d'un empoisonnement quelconque. Tout ce que nous pouvons signaler, c'est une espèce de trouble qui s'empare de l'animal lorsque le nuage d'encre l’atteint. L'opacité complète du liquide, les vibrations produites par le rejet du noir, suffisent pour expliquer les mouvements que fait le poisson pour fuir dans une direction opposée.
Ces petites expériences si simples m'ont amené à ne pas considérer l'encre comme un venin chargé de surprendre et de frapper la
proie, mais comme un liquide complètement imoffensif et sans action sur l'organisme des animaux dont le Céphalopode se nourrit.
Il faut cependant admettre que, outre la fonction de l'élimination du pigment, la poche joue un rôle important dans les rapports de l'animal avec un ennemi ou avec une proie. Aristote avait observé avec grand soin la manière dont les Céphalopodes emploient leur précieuse sécrétion. Les quelques observations que j'ai faites moimême m'ont amené à voir dans le rejet du noir un auxiliaire puissant à la fonction chromatique. Il y à entre la teinte noire imprimée à l'eau et les changements de couleur périphériques un lien des plus étroits.
Le Poulpe, que la grève de Roscoff fournissait en quantité à mon aquarium, ne se sert de son encre que pour échapper aux yeux de ses ennemis. Si à l’aide d’un tube en verre on l’excite, on voit ses chromatophores se dilater et lui donner une teinte brun-sombre, son corps se hérisse de papilles, soudain le spasme expiratoire amène le rejet de l'encre, qui donne à tout l'aquarium une teinte opaque et sombre. Le Poulpe prend une teinte foncée et se perd dans la profondeur de la teinte sombre. Ici, l'animal s’enveloppe d'un nuage noir pour échapper à l'ennemi. &
La Seiche emploie son encre non seulement pour se dérober, mais aussi pour s'emparer de sa proie. On la voit au milieu du nuage noir faire agir ses chromatophores de manière à couvrir son dos de marbrures ondulées et mieux se fondre dans le liquide qui l'entoure. Ses deux longs bras, semblables à deux harpons mobiles, se décochent et saisissent les Crevettes qui passent à portée. La Seiche attaque ordinairement la proie au-dessous de la tête. Le Calmar la saisit dans la région dorsale.
Mais c'est sans contredit la petite Sépiole qui présente la ruse la plus curieuse pour tromper à l’aide de son noir l'ennemi qui la poursuit. C'est sur les plages sablonneuses et vivement éclairées par le soleil, à l'île de Batz, à Pempoul, que l'on peut étudier les artifices sans nombre de ce petit animal. Au repos, ilest presque complètement transparent, confondant sa teinte gris-jaunâtre avec celle du sable qui forme le fond; et ne projetant qu'une ombre légère. Cette ombre le décèle. Si l'on approche le filet de gaze fine pour s'en emparer, on voit la petite Sépiole fuir rapidement et par saccades à reculons, Soudain elle prend une teinte d'un violet-noir, puis elle fait
LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. dit un violent saut en arrière en mème temps qu'elle jette son encre. Elle est devenue transparente. Or, l'encre rejetée ne se mêle pas à l'eau ambiante et se présente comme une petite masse allongée dont la forme rappelle celle de la Sépiole. De cette facon, lorsqu'on n'est pas prévenu de ce petit artifice, on abandonne la proie et l'on saisit l'ombre vaine qui n’est qu'un peu d'encre brunâtre. Si, sans se laisser détourner par l'illusion, on continue sa poursuite, on voit le petit animal continuer à bondir en arrière en rejetant son encre de la même facon. Ce stratagème se renouvelle cinq ou six fois. Si la poursuite est moins rapide, on voit le petit animal, devenu transparent, se laisser descendre sur le sable et se recouvrir rapidement de petits grains à l’aide de ses deux longs bras latéraux.