EXCRÉTION

Pour avoir une idée complète de la manière dont s'effectue l'excrétion du noir, j'aurai à étudier trois temps successifs qui permet-

1 P. BerT, Mémoires de la Société des sc. phys. et nat. de Bordeaux, t. V, 2€ cahier, p. 126, 1867.

tent à l'encre sécrétée dans la glande d'arriver dans l’eau qui entoure l'animal :

Premier temps : l'encre passe de la glande dans la vésicule ;

Deuxième temps : l'encre passe de la vésicule dans le sac;

Troisième temps : l'encre est projetée au dehors.

Je m'occuperai successivement du mécanisme de ces trois temps pour les embrasser ensuite, dans leur ensemble, dans leurs rapports avec le système nerveux, mais je dois faire auparavant quelques observations générales.

Le Poulpe, quiest si précieux au physiologiste par sa vilalité excessive et par sa facilité à s'accoutumer à l'aquarium, facilité qu'explique sa vie sédentaire sous les rochers de la grève, ne peut être employé dans des recherches sur la poche du noir. La petitesse de la poche, la soudure complète de la glande et du réservoir, la difficulté de découvrir l'organe sans léser les parües importantes qui le recouvrent (grande veine, nerfs viscéraux) m'ont obligé à m'adresser à un autre Céphalopode. La Seiche, si abondante à Collioure, se prête merveilleusement bien aux expériences sur la poche du noir, grâce aux dispositionssur lesquelles j'aisi souvent insisté. Mais la Seiche est relativement délicate, et le moindre trouble respiratoire amène une asphyxie rapide. Pour lutter surtout contre cette dernière condition si défavorable, j'ai dù songer à organiser un appareil servant à entretenir arbficiellement les échanges gazeux par les branchies, et j'ai pu ainsi prolonger avec plus de facilité certaines expériences délicates. L'appareil imaginé dans ce but est des plus simples. On choisit une boule de caoutchouc d'un diamètre plus considérable que celui de l'entonnoir; elle doit porter deux prolongements tubulaires dont l’un porte à son tour un tube de verre à extrémité effilée dont la longueur est calculée de manière à ce qu'il vienne s'ouvrir plus profondément que les branchies. Get ensemble est introduit dans le manteau ; le tube de caoutchouc libre est engagé dans l’entonnoir et l'on peut sans difficulté l'adapter par l'intermédiaire d'un troncon de tube à un caoutchouc communiquant à un réservoir voisin. Cette disposition si simple de la boule intermédiaire permet de se passer de tout autre moyen fixateur pour attacher l'appareil à l’animal. Un courant d'eau pure et bien aéré permet une aération constante de la branchie.

Durant les expériences les animaux étaient placés dans de grands baquets, Une planche entrant à frottement permettait d'élever ou

d'abaisser le fond du baquet à volonté et d'enfoncer plus ou moins l'animal sous l’eau. C'est sur cette planchette que l'on fixait l'animal en employant le moyen, peut-être un peu brutal, mais le seul applicable, qui consiste à planter des clous dans les parties superficielles les plus résistantes (bras, nageoires, lambeaux du manteau, etc.).

Ces indications générales données, je commence l'étude des différents temps de l’excrétion.

Premier Lemps. — L'encre passe de la glande dans la vésicule. — La disposition des cellules, la manière dont elles se transforment insensiblement, permet de conclure que la sécrétion de l'encre est continue et que de nouvelles quantités tendent constamment à pousser du côté de l’orifice l'encre déjà produite. D'autre part, le développement des trabécules jusqu'au-dessous de l’orifice de la glande rend peu probable l'accumulation du noir dans la glande elle-même et son passage dans la vésicule à intervalles plus où moins éloignés. Du reste, les expériences que j'ai entreprises sur ce point me semblent démontrer nettement que le passage de l'encre de la glande dans la vésicule se fait d'une manière continue et ininterrompue.

Une Seiche fixée comme je l'ai indiqué plus haut et munie de l'appareil à respiration artificielle est soumise à l'expérience. On pratique dans la paroï du sac une fenêtre qui en occupe le tiers inférieur. Une incision médiane longitudinale et deux incisions transversales partant des extrémités de la précédente détachent deux lambeaux qui sont rejetés et fixés. La partie dilatée de la vésicule est saisie avec la pince et d'un coup de ciseaux suivant exactement la ligne médiane elle est ouverte sur environ 5 centimètres. L'encre se répand aussitôt et il faut avoir sous la main un tube communiquant avec un réservoir d'eau de mer et contribuant avec le tube à respiration à un lavage rapide de la poche. L'eau du baquet est renouvelée rapidement et le courant d’eau de mer est maintenu dans Ja poche. On laisse l'animal pendant quelques secondes au repos. On peut alors facilement s'assurer, en regardant l'orifice de la glande, que des gouttes de liquide noir apparaissent successivement en ce point. Le petit nuage qu'elles forment, ense mêlant à l'eau de mer ambiante, rend très évidente la continuité de l'apparition des gouttelettes. Dans ces conditions l'animal peut vivre pendant dix minutes et durant

ce temps on peut suivre la succession lente et régulière des petites portions de noir qui s'échappent par l'orifice.

Si pendant une semblale expérience on excite l'animal avec la pince ou par une commotion électrique, on voit le petit nuage devenir plus épais et un mince filet de noir s'échapper de la glande. Il y a donc dans ce cas augmentation dans la quantité du liquide passant dans la vésicule.

J'ai répété plusieurs fois cette expérience, très simple lorsqu'on connaît bien les rapports des diverses parties de la poche, et toujours avec des résultats identiques. Je puis en conclure :

Que le passage de l'encre de la glande dans la vésicule est con- {nu ;

Que la quantité d'encre qui passe dans un temps donné est constante à l'état de repos, mais peut augmenter par une excitation périphérique.

La pression due aux quantités d'encre qui se forment sans cesse suffit pour expliquer la première de ces conclusions (vis a tergo).

I n'en est pas de même de la seconde. Comment se fait l’'augmentation de liquide s'échappant de l’orifice ? Y a-t-il sécrétion exagérée ? Y a-t-il contraction de la membrane limite et progression plus rapide du liquide par compression ? Y a-t-il passage dans la glande d’une quantité de sérum considérable?

Le mouvement ondulatoire que l’on observe sur la glande par l’excitation électrique, la présence de fibres musculaires dans cette membrane m'amènent à considérer l’action de la contraction comme jouant le rôle le plus important. Du reste, l'action de la membrane limite doit être, à l'état normal, considérablement secondée par la présence de la nodosité musculaire antérieure de la vésicule qui, au moment de la contraction, doit exercer sur la glande une pression activant la marche du liquide vers l’orifice.

Deuxieime temps. — L'encre passe de la vésicule dans le sac. — La vésicule, au point de vue physiologique, est un sac à paroi musculaire, sac dont l'ouverture extérieure est garnie d’un sphincter et qui présente non loin de celte ouverture un second anneau contraclile pouvant pincer le sac et le diviser en deux cavités distinctes : l'une grande, spacieuse, qui contient la glande du noir; l'autre, plus petite, en rapport avec la glande terminale.

Une Seiche est fixée dans le baquet à expériences ; on ouvre rapi«

LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. si

dement le manteau et l’on soulève l’entonnoir avec un crochet. On tire fortement en avant la portion terminale du rectum, de manière à rendre très évidente par transparence la terminaison de la poche. On imprime à l'animal un choc électrique violent.

On voit alors se produire dans la paroi de la vésicule un mouvement ondulatoire qui commence à l'extrémité la plus inférieure de la poche et s'élève insensiblement, rétrécissant de bas en haut le réservoir et chassant le noir vers la partie supérieure. Cette propasation lente accumule l'encre au-dessous du sphincter interne et l'on peut constater que la paroi antérieure de la vésicule s'applique sur la glande au point même où se trouve la nodosité antérieure.

Le sphincter interne s'ouvre, l'’ampoule terminale se remplit, et alors il se produit une contraction du sphincter anal qui ferme le rectum au moment même où le sphincter externe de la poche livre passage à l'encre que contenait l'ampoule. L’ampoule se vide à mesure qu'elle se remplit, èt de cette facon l'encre, arrivant dans le sac respiratoire comme un filet continu, se mêle insensiblement à l’eau de mer et constitue le liquide noir qui doit être projeté au dehors.

Si au lieu du choc électrique on verse sur la branchie quelques gouttes d'une solution de chlorhydrate de strychnine au cinquième, on ne tarde pas à voir se produire le tétanos, et son effet sur la vésicule amène le rejet de l'encre en accentuant et en rendant plus évidente la marche des contractions de la paroi.

Troisième temps. — L'encre est projetée au dehors. — La cavité où l'encre se mêle à l'eau de mer en sortant de la vésicule est formée par le corps de l'animal, par le vaste repli antérieur que l'on nomme le sac et par l'opercule qui le ferme et comprend l’'entonnoir et les deux valvules latérales. C'est cet ensemble formé de parois essentiellement musculaires qui est chargé de projeter l'encre au dehors.

Pour bien saisir la manière dont s'effectue cette projection, il faut s'adresser à des Céphalopodes pouvant être facilement observés dans toutes les directions. La Sépiole est par sa petitesse et l'intensité des phénomènes fort bien appropriée à ce genre d'étude. Le moyen qui m'a le mieux réussi pour amener les Sépioles au summum de l'irritation est le suivant : on vide rapidement l'eau du petit aquarium où elles ont été placées et on les met ainsi à sec, puis on verse de nouvelles quantités d'eau de mer. Aussitôt que l’eau revient dans

l'aquarium, les petites Sépioles s'élancent à reculons en jetant successivement chacune deux ou trois masses d'encre.

On peut constater que le rejet de l'encre présente les phases suivantes :

Première phase. — Aspiration violente d'eau dans le sac; le manteau se dilate ; l’entonnoir se ferme; dilatation des chromatophores ; l'animal est violet foncé.

Deuxième phase.—Spasme expiratoire ; l’entonnoir s'ouvre; l'encre est projetée avec l’eau de mer inspirée; contraction des chromatophores : l'animal devient transparent. À chaque rejet d’encré on observe la même succession. — Gette observation m'a permis de conclure que le sac joue un rôle prépondérant dans ce troisième temps et que le rejet de l'encre au dehors n’estqu'’un mouvement expiratoire violent et spasmodique s'accompagnant de modifications importantes dans l’état des chromatophores.

Ces observations, si faciles chez la Sépiole, ne peuvent se faire qu'avec beaucoup de difficulté chez les animaux plus volumineux et beaucoup moins excitables à la volonté de l’expérimentateur.

En résumé, l’excrétion de l'encre se décompose de la manière suivante :

Premier temps. — Passage continu de l'encre de la glande dans la vésicule — dû à la vis a tergo et à la compression exercée par la membrane limite de la glande et par la nodosité de la vésicule.

Deuxième temps. — Passage intermittent de l'encre de la vésicule dans le sac — dû à la contraction de la paroi vésiculaire.

Troisième temps. — Expulsion spasmodique de l'encre par l’entonnoir — due au spasme d'expiration.

Pour connaitre le rôle du système nerveux dans l'acte dont je viens d'étudier les temps successifs, j'ai eu recours aux sections des nerfs se rendant aux diverses parties qui entrent en jeu dans l'expulsion de l'encre. Le sac reçoit les deux nerfs palléaux; la poche du noir, au contraire, est innervée par des rameaux émanant des nerfs viscéraux. Je vais exposer les expériences que j'ai entreprises, les conclusions pourront ensuite être facilement tirées des résultats ainsi obtenus.

C'est encore sur la Seiche que j'ai opéré; en effet, c'est le seul animal où les rameaux des nerfs viscéraux se rendant à la poche

LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. S3 présentent une indépendance suffisante pour permettre leur section complète sans lésion des nerfs viscéraux eux-mêmes. En effet, si l'instrument sectionne ces derniers nerfs, on amène dans la circulalion et la respiration des troubles qui entravent l'observation et amènent rapidement la mort de l'animal.

Une Seiche adulte est fixée sur la planchette et son manteau est incisé sur la ligne médiane sur une longueur d'environ 5 centimètres. On saisit avec des pinces robustes l'orifice anal et on l'attire fortement en avant. Un coup de ciseaux coupe la membrane délicate qui s'étend du rectum à la paroi du corps. De cette facon on sectionne tous les filets qui partent des nerfs viscéraux pour se rendre à la poche.

Au moment de la section, on observe des contractions ondulatoires de la paroi de la vésicule, contractions qui se propagent et persistent pendant quelques minutes.

Lorsque les mouvements dus à cette excitation première ont cessé, on agit sur les deux extrémités des nerfs sectionnés :

L'excitation électrique portée sur les extrémités périphériques amène immédiatement la contraction de la vésicule. Si le courant est assez intense, on voit la nodosité antérieure former le centre d'une figure radiée: elle s'applique sur la glande, tandis que les contractions ondulatoires conduisent l'encre vers l'orifice. Si l'excitation se prolonge, on peut suivre la série des phases qui caractérisent le second temps de l'excrélion.

L'excitation de l'extrémité centrale produit l'accélération des mouvements respiratoires et la série de modifications que présente l’excitation centrale des nerfs viscéraux eux-mêmes, modifications que M. Frédéricq a décrites avec les développements qu'elles comportent.

Je conclus de cette expérience que les filets émanant des nerfs viscérauxz et se distribuant à la poche sont des filets moteurs présidant à la contraction de la paroi vésiculaire.

Les recherches de M. Frédéricq sur le rôle des nerfs se rendant à l'entonnoir et au sac respiratoire ont démontré nettement que les nerfs palléaux et les nerfs de l'entonnoir sont des nerfs mixtes qui tiennent sous leur dépendance la sensibilité et la contraction des parties auxquelles ils se distribuent. L'excitation de leur extrémité périphérique amène la contraction de la paroi du sac et de l’entonnoir, C'est doncsous leur dépendance que se trouvent les mouvements

qui amènent la large inspiration et l'expiration spasmodique pour le rejet de l'encre.

La partie motrice de l'arc nerveux est ainsi nettement établie: filets moteurs de ia vésicule provenant des nerfs viscéraux ; — filets moteurs de l'entonnoir et du sac respiratoire,

L'arc se complète par des nerfs de sensibilité nombreux :

Ce sont d’abord des nerfs de sensibilité spéciale : nerfs oculaires, nerfs auditifs. La vue du poing ou du doigt qui s'approche ; une lumière vive éclatant dans l'obscurité, un bruit soudain et violent sont autant de causes qui amènent ordinairement chez la Seiche le rejet de l'encre. Mais les nerfs de sensibilité générale ne sont pas moins excitables; un choc, un attouchement rude, une commotion électrique, en un mot toute excitation périphérique violente provoque le rejet de l'encre.

Les deux contractions de la vésicule et du sac respiratoire succèdent-elles à l'impression sensible ou bien l’une de celles-ci tient-elle sous sa dépendance la succession des phases de contraction ? Lorsqu'on observe le rejet de l'encre, on pourrait supposer que c'est l'arrivée de l'encre dans la cavité respiratoire qui, par une impression spéciale sur les terminaisons nerveuses sensibles qui la tapissent, amène un réflexe aboutissant au spasme expiratoire. Mais, en soumettant l'animal à l'expérience, 1l est facile de s'assurer que toute excitation périphérique amène des contractions vésiculaires et des troubles dans le jeu du sac respiratoire, et que cette excitation peut amener le spasme expiratoire alors même que les contractions vésiculaires n'ont pu conduire le noir jusqu'à l'orifice de l'anus. Cette simple observation, que l’on peut faire en saisissant une Seiche eten la sortant subitement de l'eau, me pousse à penser que les nerfs moteurs vésiculaires et moteurs respiratoires sont tous deux sous la dépendance des excitations périphériques, puisque le spasme expiratoire peut se produire indépendamment de l'arrivée de l'encre dans le sac respiratoire.

L'excitalion des masses centrales ne m'a pas donné de résultats pouvant être généralisés. En enfonçant une aiguille creuse chargée de carmin ammoniacal dans les diverses masses contenues dans le cartilage céphalique, j'ai produit une série de lésions circonserites. Les lésions dans la masse postérieure ou cérébroïde n'ont pas donné du côté de la poche de modifications appréciables ou pouvant donner

LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. 85 lieu à des interprétations précises. Seule, l'excitation du ganglion inférieur à amené du côté de la poche et du côté du sac respiratoire un ensemble de mouvements qui ne m'ont paru différer en rien de ceux produits par l'excitation périphérique des nerfs palléaux et dès nerfs viscéraux. En enlevant le cerveau, il est facile de constater qu'une excitation périphérique amène des contractions intenses du côté de la vésicule du noir, contractions qui aboutissent souvent à la sortie de l'encre par l'anus. Ces faits nous permettent de penser que le rejet du noir est alors sous la dépendance d’un réflexe dont Ie centre réside dans le ganglion inférieur ou viscéral.