DÉVELOPPEMENT

Les travaux qui ont trait à l'embryogénie des Céphalopodes sont surtout généraux : il était nécessaire de connaître avec la plus grande précision les modifications principales avant de pénétrer dans l'étude des détails minutieux du développement de chaque organe en parüculier.

Cuvier !, Dugès”, delle Chiaje ont donné l'impulsion et ont tracé les premiers les grands traits du développement de ces Mollusques: mais le premier travail important sur ce sujet est celui que M. van Beneden* publia en 1841 sur l’embryogénie de la Sépiole. Poussé sans doute par les observations de Monro, qui voyait dans la poche une vésicule biliaire, ce grand zoologiste crut découvrir des rapports étroits entre ces deux organes : « À côté du tube digestif, on découvre à travers la peau une masse allongée, arrondie, qui nous paraît être le foie, réuni à la vésicule du noir. Ils ont communication avec le canal digestif vers leur partie antérieure. La vessie du noir parait communiquer avec le foie. »

En 1844 parurent les remarquables recherches de M. A. Külliker # sur le développement des C'éphalopodes. Lorsqu'il arrive à la poche du noir, il s'exprime ainsi :

«Je n'ai pu voir comment se forme la poche du noir, car elle ne se montre à l'observateur qu'au moment où le liquide noir est sécrété

1 Cuvier, Annales du Muséum, 1832, vol. I, p. 153.

2 DucÈs, Annales des sciences naturelles, 1837, t. VIII, p. 107.

3 P.-J. van BENEDEN, Recherches sur l’embryogénie des Sépioles (Nouv. Mém. Acad. roy. de Bruwelles, vol. XIV, 1841).

* À. KozuiKer, Entwicklurgsgeschichle d. Cephalopoden, Zurich, 1844.

dans son intérieur, ce qui ne se présente qu'à une période avancée du développement... Elle se présente alors sous la forme d'une vésicule allongée, piriforme, placée à droite et au-dessous du rectum. Le canal excréteur de la vésicule, lorsqu'il existait, ne contenait pas encore d'encre. »

Ce n’est qu'en 1867 que Metschnikoff! publia ses observations sur la Sépiole. [ signala le fait important que «le feuillet épithélial donne naissance à la poche à encre ».

La courte communication de E. R. Lankester’ ne donne aucun renseignement sur le fait qui nous occupe.

Dans ses Recherches embryologiques publiées en 1873, Ussow * consacra un chapitre au développement des organes chez les Céphalopodes. Il décrit la poche comme provenant d'uñe invagination en cæcum qui «se partage près de l'entrée en deux tubes : l’un est le rudiment de la poche du noir, conduit fin, court, épaissi à son extrémité cæcale ; l’autre est le rudiment du rectum; il est droit et fermé à son extrémité. La paroi de ces conduits est formée d'une couche de cellules cylindriques plus ou moins élevées, provenant du feuillet externe invaginé, doublée d'un ou deux rangs de cellules fusiformes du feuillet moyen. »

Depuis le mémoire d'Ussow qui compléta les données générales sur les phases successives du développement des Céphalopodes, les naturalistes ont commencé l'étude particulière de l'apparition etdes modifications des organes : Grenacher* s’occupa plus particulièrement du pharynx, de l'œil et de l'oreille; Fol* s'attacha au développementde l'œil chez la Sépioie ; enfin Ussow reprit l'étude de l'œuf et du développement des feuillets du blastoderme.

Mes recherches sur le développement de la poche du noir ont porté sur la Sepia officinalis, dont les œufs sont très abondants en septembre dans les herbiers de Roscoff et de Pempoul, et en avril, mai, sur les fonds de Collioure et de Banyuls.

1 E. Merscnnikorr, Le développement des Sépioles (Archives des sciences phys. et nat., vol. XXX. Genève, 1867).

2 JE. R. Lanester, Observations on the Development of the Cephalopoda (Quart. J. of. Microsc. Science, vol. XV, 1875).

3 M. Ussow, Zoologisch-embryologische Untersuchungen (Archiv für Naturgesch., t. XL, 1874).

* H. Grenacner, Zur Entwicklungsgeschichle d.Cephalopoden (Zeit. für wiss. Zoul., vol. XXIV, 1874).

* Foz, Nole sur le développement des Céphalopodes et des Pléropodes (Archives de zoologie expérimentale, &. LIT, p. xxxut, 1874).

Le développement du Céphalopode, comme l'avait indiqué Metschnikoff, peut se diviser en trois grandes périodes : 4. Formation du blastoderme.— 2. Apparition des organes. — 3. Développement des organes.

La première période ne doit pas nous occuper ici. Elle dure ordinairement dix jours, en sorte que le premier jour de la deuxième période est en réalité le onzième jour du développement pris dans son ensemble.

Au premier jour de la seconde période on voit se former l’ébauche du manteau : l'ovale des yeux se dessine, la place de la bouche apparait, les lobes céphaliques commencent à s'accuser, mais on n'observe encore aucune indication de la formation de l'anus et de la poche du noir.

Au second jour, tandis que les bras se développent, que le manteau se creuse de la cavité destinée à la coquille, on observe sur la face ventrale des transformations importantes. Deux mamelons latéraux apparaissent ef fixent la place de l'entonnoir, deux autres mamelons plus inférieurs sont les premiers rudiments des branchies. Enfin sur la ligne médiane se montre une petite élévation qui constitue le mamelon anal. Ce mamelon apparaît en même temps que les branchies ; 1l est situé exactement sur la ligne médiane de l'embryon, au point où passerait une ligne transversale unissant la base des mamelons branchiaux. Sur une coupe on reconnait que ce mamelon se constitue aux dépens des cellules fusiformes du feuillet

FiG. 9. — Ætats primitifs du développement de la poche : 1, mamelon anal; If, dépression anale ; IT, son extrémité cæcale se divise ; IV, rudiment de la poche du noir; V, la masse glandulaire se constitue,

moyen. Le feuillet externe se moule sur cette saillie et complète

cette première ébauche papillaire (fig. 9, D.

Au troisième jour se forment les otocystes, le pli cutané de l’ovale oculaire, le pharynx et les glandes salivaires. Le repli du sac s'étend, les bourgeons de l’entonnoir s'accentuent, les branchies s’allongent

et se lobent et des modifications importantes se passent du côté du mamelon anal. On observe en effet au centre mème du mamelon une petite cupule qui s'enfonce vers l’intérieur. Une coupe montre que le feuillet externe subit un commencement d'invagination et qu'au point même où se produit cette pénétration les cellules du feuillet moyen subissent un changement dans l'orientation de leur grand axe, de manière à constituer une série de lignes concentriques suivant exactement la courbe du feuillet externe :

c'est la dépression anale (fig. 9, IP.

Au quatrième Jour apparaissent les organes internes : cœur artériel, cœurs branchiaux, aorte, grandes artères, veines et appendices, ganglions optiques, etc. La dépression anale s'est considérablement accentuée : elle subit alors une transformation des plus intéressantes au point de vue particulier qui nous occupe, car elle aboutit à la formaüon du premier rudiment de la poche du noir (fig. 9, IT). La dépression anale vient pour ainsi dire se buter

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