STRUCTURE

Historique. — « L'étude histologique de la poche du Noir des Céphalopodes est rendue extraordinairement difficile par la présence d'un pigment granuleux, épais, semi-fluide, brun-noir foncé, qui met un obstacle puissant à la découverte des éléments constituants. »

Ces réflexions de Fr. Boll', dans son travail sur l'Æéstologée des Mollusques, expliquent peut-être le peu de notions acquises sur la structure et la texture de l'organe, mais il est une autre cause que nous devons signaler. La plupart des naturalistes ne se sont occupés que tout à fait secondairement de la poche, se bornant à quelques remarques au milieu d’une monographie ou d’un travail d’ensemble.

I faut arriver à Cuvier ? pour trouver les premières notions précises. Il constate que « l'intérieur de la bourse du Noir n’est pas une simple cavité, mais un tissu cellulaire ou spongieux assez rare, rempli partout d'une sorte de bouillie noire. »

1 Franz Bozs, Beilrage zur vergleichenden Histiologie des Molluskentypus, dans Archiv. für Mikroskopische Anatomie, 1868. Suppl. * G. Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, Paris, 1799-1805.

Delle Chiaje‘ complète ces données et fait remarquer que « la structure est partout la même : la bourse de l'humeur noire se compose d'une tunique bleuâtre prenant chez la Seiche et le Calmar une teinte vert-argenté, et d'une tunique interne noire, muqueuse et réticulée ».

Tous les naturalistes qui suivent répètent avec des modifications sans importance ces descriptions premières. L'ouvrage de Fr. Boll apporte seul quelques considérations nouvelles : « J'ai pu reconnaître, dit-il, que la poche présente, quant à sa structure, les liens les pius étroits avec le rein des Gastéropodes, en remarquant toutefois que les replis ne sont pas aussi développés dans ce dernier organe que dans celui qui nous occupe. Ici, également, la cavité du sac est à la fois partie sécrétante et réservoir pour la sécrétion. »

Telles étaient les notions acquises sur la structure générale de l'organe, lorsque je commençai mes recherches.

Il restait donc beaucoup à ajouter à ces notions vagues et indécises, fausses sur plusieurs points importants. C’est dans le but de compléter et de rectifier les idées émises que j'ai entrepris, dès le mois de juillet 4880, une série de recherches au laboratoire de Roscoff. Pendant que je réunissais les matériaux qui devaient servir de base à mon travail, MM. Desfosses et Variot? se livraient à l'étude du même organe et communiquaient, le 8 janvier 1881, à la Société de biologie, le résultat de leurs recherches. Ils se sont attachés uniquement à la Sepia officinalis et ont décrit la structure et la texture de la poche, tant sur de jeunes individus nouvellement éclos que sur des Seiches adultes.

Ce travail, beaucoup plus étendu que les précédents, mérite une mention spéciale. Les auteurs ont été amenés aux conclusions suivantes : « En terminant la description de cette glande, nous devons faire remarquer que son type morphologique est assez exceptionnel; ce n’est, en effet, ni une glande en tube, ni une glande en grappe ; c'est une surface lamelleuse, ramifiée, analogue comme disposition aux plissements de l'estomac des ruminants ou mieux encore à ceux des vésicules séminales. En somme, c'est plutôt une surface

1 DELLE Cuiaye, Memorie sulla sloria e notomia degli animali senza vertebre del regno di Napoli, Napoli, t. IV, 1829.

? Desrosses et Vanior, Sur l'appareil de la sécrétion pigmentaire chez la Seiche et sur le pigment (Gazette snédicale de Paris, 12 mars 1881).

sécrétante qu'une glande proprement dite. » Dans le corps de leur description ils insistent sur « cette configuration lamelleuse ramifiée, qui se rapproche de la disposition signalée dans les plissements multipliés de la muqueuse des vésicules séminales ou du renflement du canal déférent chez l'homme ».

En un mot, les auteurs de ce travail se rangent à l'opinion de Boll, qui elle-même résumait celle de ses devanciers : l'appareil sécréteur est formé d'un réservoir dont la paroë porte des plis particuliers circonserivant des espaces qui versent largement dans la poche les produits de la sécrétion:

Je suivrai le plan que j'ai adopté dans l'étude de la conformation extérieure.

Sepia officinalis. — Si l'on incise la face antérieure de la poche du Noir suivant sa longueur et sur la ligne médiane, on tombe dans une large poche remplie d’un liquide noir, épais, bien connu sous les noms de sépia ou encre de Seiche. Ge liquide est extrèmement colorant et d'autre part très-adhérent aux parois du réservoir qui le contient ; de plus, il cache sous son épaisseur la disposition des parties. Un courant d'eau continu et prolongé pendant un temps suffisant finit par le faire disparaître complètement, et l’on voit alors la membrane étalée présenter des reflets argentés et dorés plus brillants encore qu'au dehors. On voit appliquée sur sa face postérieure, une élévation qui fait saillie dans la cavité (pl. I, fig. 4, 9). Cette masse a la forme d’une demi-sphère, dont le diamètre supéroinférieur est légèrement allongé, par rapport au diamètre transverse. Une membrane grisâtre la limite, présentant la forme d'une calotte dont le bord libre se recourberait légèrement en dedans pour se fixer sur la paroi de la poche. Quelques tractus fibreux, régulièrement espacés autour de la ligne d'insertion, impriment à la masse des dépressions qui indiquent des lobes arrondis peu accusés. A la loupe, on peut voir que c'est par ces tractus que passent les vaisseaux dont on suit les arborisations blanchâtres, qui se répandent à la fois sur la membrane et sur le fond de la paroi argentée (pl. I, fig. À, Fu).

Si maintenant on enlève délicatement la membrane qui limite cette partie saillante, on tombe de nouveau au milieu de l'encre épaisse ét il faut recourir à de nouveaux lavages pour distinguer nettement les parties. On peut alors constater la présence de lamel-

les légères, constituant un tissu d'aspect aréolaire et spongieux, dont nous ferons plus loin l'étude détaillée (pl. I, fig. 2).

Fio. 2. — I. Coupe schématique longitudinale de la poche du noir. G, glande du noir; V, vésicule du noir; A, anus; R, rectum ; 0, orifice de la glande ; na, nodorité antérieure; a, épithélium cylindrique de l’empoule terminale ; b, épithélium pavimenteux de la vésicule; €, épithélium pigmenté de la glande.

Il. Partie supérieure, grossie. V, vésicule; g, rétrécissement et glande terminale; s, à, spincter interne; a, ampoule terminale; s, e, sphincter externe: 0, ouverture du canal dans l'anus A.

En faisant l'anatomie de l'organe, j'ai décrit son aspect piriforme et je l'ai suivi jusqu'au point où il s’ouvre dans le rectum, constatant qu'en approchant de ce point extrème, il perd environ la moitié de son calibre. A cette description générale doit succéder une étude plus minutieuse de cette portion terminale.

Pour prendre une idée exacte de cette région, il faut ouvrir le canal et l'étaler sur une lame de liège : il est alors très-facile de constater que le canal se rétrécit subitement, puis se dilate en une petite ampoule et se rétrécit de nouveau pour s’aboucher dans le rectum (fig. 2, I, 0”).

Le canal est bordé, dans toute sa portion rétrécie, par une véritable couronne de replis saillants qui réduisent considérablement sa lumière. Ces replis valvulaires sont assez réguliers, en forme de colonnettes parallèles au grand axe du canal et limitent des espaces intermédiaires. La loupe montre dans le fond de ces espaces de fines lamelles légèrement obliques, et constituant par leurs anastomoses un réseau à mailles allongées. Si l’on a pratiqué l'ouverture par la paroi rectale, on peut apercevoir sur la face opposée, dans ces mâilles, de petits orifices, que le pigment, retenu dans leurs

enfoncements, rend très-apparents. Ces ouvertures sont de moins en moins nombreuses à mesure que l'on se rapproche du rectum, et ne sont plus visibles sur la paroi rectale ‘elle-même. Ge sont les

LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. 21 orifices des tubes glandulaires, dont je ferai bientôt connaitre Ja disposition (fig. 2, I, g).

L'ampoule qui fait suite à cette portion rétrécie est aussi couverte de valvules, mais ces dernières sont d’une finesse extrème, légèrement ondulées, et couvrent également la face interne en s'étendant dans la direction du grand axe de cette portion (fig. 2, I, a).

Le rétrécissement terminal qui correspond à la papille anale présente six petites masses allongées, faisant saillie dans son intérieur. Ces masses sont de véritables valvules qui, en se rapprochant, peuvent complètement oblitérer la lumière du canal et s'opposer énergiquement au passage de la sécrétion (fig. 2, IL, 0°).

Cet examen permet de reconnaître que la cavité de la poche n'est pas, comme tous les auteurs l'ont affirmé jusqu'ici, un réservoir dont les parois sont tapissées par des lamelles sécrétantes, mais un ensemble complexe où nous distinguons :

1. Une première partie large et piriforme, jouant le rôle de réservoir; nous lui donnons le nom de vésicule du Noir (fig. 2,1, V):

2, Une seconde, hémisphérique, saillante, nettement limitée par une membrane, contenant le tissu spongieux : c’est la glande du Noir (fig. 2, I, G) ;

3. Enfin, le petit appareil glandulaire situé vers le point où la poche va s'ouvrir dans le rectum : c’est la glande terminale (fig. 2,1, a).

Comment les produits sécrétés par la glande du noir peuvent-ils passer dans la vésicule ? Si l’on admettait comme les naturalistes la présence de replis saillants, flottant dans le réservoir lui-même, la réponse serait facile. L'existence démontrée d'une membrane-limite séparant la vésicule de la glande, nécessitait de nouvelles recherches sur ce point.

Si, par une ouverture pratiquée sur le fond du réservoir, on fait passer un courant d’eau s'échappant au dehors par le canal de la poche, on peut faire disparaitre toute l'encre que contenait le réservoir. Si on laisse alors la poche au repos, on constate, au bout de quelques instants, qu'une nouvelle quantité d'encre s'est déposée dans la vésicule. Cette petite expérience montre qu'une voie spéciale permet à l'encre de s'échapper de la glande. Si l'on ouvre alors la poche avec toutes les précautions désirables pour empècher l'instrument tranchant de rencontrer la glande, on voit un filet d'encre épaisse s'échapper de la glande en un point situé dans son tiers supérieur, sur la ligne médiane. Un courant d'eau, enlevant l'encre

à mesure qu'elle se présente, permet de constater en ce point un orifice par où sort le liquide sécrété. La moindre pression exercée sur la glande amène aussitôt la sortie de l'encre par cette ouverture (fs 2,0 etpl Lie 4 6)

Au pourtour de l’orifice, on voit une partie légèrement déprimée, présentant une coloration plus noirâtre que le fond de la membrane et limitée par une circonférence vaguement lobée.

Vu à la loupe, l’orifice est circulaire et semble comme fait à l’emporte-pièce.

Sur les nombreux individus que j'ai disséqués, j'ai toujours rencontré cette disposition fondamentale, restée inconnue aux observations qui m'ont précédé.

Chez la Sepra elegans, espèce beaucoup plus petite, il faut redoubler de prudence dans l'incision de la paroi antérieure. La glande présente une forme identique à celle de la Sepia officinalis ; elle est aussi largement indépendante et oceupe une position semblable. L'orifice, bien que très-ténu et à peine perceptible à l'œil nu, est rendu plus visible par l'examen à la loupe; il occupe exactement la ligne médiane et se trouve à la réunion du tiers supérieur et des deux tiers inférieurs de la glande.

Loligo vulgaris. —- La poche est beaucoup moins développée chez le Calmar que chez la Seiche, mais elle présente la même structure générale (pl. I, fig. 3, 4, 5).

L'incision sur la ligne médiane antérieure permet de reconnaitre aussi la présence d’une large vésicule gorgée d'encre épaisse. Le réservoir est d’une capacité bien moins considérable que chez la Seiche, mais l'encre contenue présente aussi ce degré d'épaisseur qui fait disparaître tous les détails intérieurs. Après lavage, on reconnaît la teinte argentée de la membrane-limite et les nombreuses arborisations qui la couvrent.

Sur la paroi postérieure de ce réservoir est la glande, dont la disposition présente quelques particularités intéressantes. Elle présente une indépendance plus complète que celle de la Seiche. Toute sa partie supérieure est libre, en sorte qu'on pourrait comparer sa forme générale à celle d’un bonnet phrygien, dont le bord limitant l'ouverture serait adhérent à la paroi postérieure de la vésicule (OL e#3 1):

C'est sur le point culminant de cette portion libre que se trouve l'orifice qui fait communiquer la glande et le réservoir. Cet orifice arrondi est très-visible, surtout lorsqu'on exerce de bas en haut une légère pression sur la glande (pl. L, fig. 3, 0).

La glande, plus allongée que chezla Seiche, présente comme chez celte dernière une lobation vague, due à des tractus fibreux supportant les vaisseaux qui se ramifient sur la glande.

La rupture de la membrane-limite donne accès dans un tissu spongieux gorgé d'encre noire et épaisse.

Le Loligo subulata, malgré la forme plus arrondie de sa poche, n'en conserve pas moins les caractères du groupe, c'est-à-dire l'indépendance plus complète de la glande et l’orifice situé sur la partie Ja plus saillante de cette portion.

Quant à la manière dont se termine le canal, son ouverture permet d'y reconnaître des dispositions très-voisines de celles de la Seiche. Une première saillie intérieure, formée de replis et de dépressions cloisonnées, rétrécit considérablement Ja lumière du canal. Une dilatation ampullaire lui fait suite et présente une série de lamelles longitudinales peu saillantes. Une saillie annulaire terminale formée de nodosités allongées borde l'ouverture de la poche, à l'intérieur de l'anus (pl. I, fig. 5).

Sepiola Rondeletii. — La poche à encre de la Sépiole dont j'ai indiqué la forme si curieuse au moment de la fécondation, mérite une étude particulière. On se rappelle qu'elle est constituée par une masse centrale qui supporte de chaque côté deux nasses allongées, formant les lobes latéraux (fig. 4).

Les recherches de Peters! l'ont conduit à voir dans ces masses annexées à la poche des corps noirs, formés d'un tissus glanduleux continu avee celui de la bourse et entourés d'une couche musculaire. Mes recherches m'amènent à des résultats différents.

Mais avant d'exposer mes observations personnelles, une remarque est nécessaire; c'est que l'aspect de ces corps latéraux est essentiellement différent, selon que l’on s'adresse à un animal sortant de l’eau ou à un échantillon conservé dans l'alcool. En effet,

1 Peters, Muller’s Archiv., 1849, p. 329, pl. XVI, fig. 1 et 8-10.

dans le premier cas, les deux masses sont transparentes et laissent entrevoir dans leur intérieur des détails d'organisation. — Dans le second cas, au contraire. les lobes latéraux sont opaques, d'un blancjaunâtre, et il est impossible de saisir comment sont constituées les parties contenues. Les conditions exceptionnelles où je me trouvais, m'ont permis d'avoir sans cesse sous la main des animaux frais, et je suis ainsi arrivé à des résultats différents de ceux consignés dans les mémoires antérieurs.

Si l’on examine un corps latéral à travers sa paroi transparente, on peut facilement constater la superposition d'avant en arrière des parties suivantes : une masse noire aplatie, un trait argenté, un ovoide jaunâtre, une plaque argentée, un fond noir.

Une dissection attentive permet de se rendre un compte exact de ces diverses parties.

Lorsqu'on déchire la membrane qui limite un lobe latéral, il s'écoule une certaine quantité d'un liquide muqueux et transparent. C'est ce liquide qui, sous l’action de l'alcool, se coagule et simule une bande musculaire épaisse.

Fic. 3. — V, vésicule du noir; »”1p, mem- On voit alors que la masse centrale

brane périphérique ; pp, prolongement pos- ane avr

térieur de la vésicule; pa, prolongement ENVOIE de chaque côté deux prolon-

antérieur ; ma, partie profonde delamem- : |

brane argentée; g, glande; ma?, partie gements creux, en forme de lames

antérieure de la membrane argentée. . : ES :

aplaties. L'un est antérieur : il est

arrondi et a la même hauteur que la poche; l’autre est postérieur : il est allongé et forme au-dessus et au-dessous de la poche un petit cul-de-sac saillant. Ces prolongements sont remplis de Noir qui provient de la poche avec laquelle ils communiquent largement. Ce sont en réalité des diverticulums aplatis dépendant de la masse centrale (fig. 3, pp et par, pas).

L'angle dièdre situé entre ces deux prolongements est tapissé par une membrane argentée, épaisse, élastique. C'est elle que l’on apercoit par transparence. Comme elle est un peu plus étendue que le

diverticulum antérieur, elle le dépasse et lui forme en bordure une

ligne brillante; l’autre portion s'étale sur le diverticulum postérieur

(fig. 3, 4, ma).

Se) , )

La masse qui remplit cet angle a une forme légèrement allongée :

F16. 4. — Coupes de la poche de la sépiole à différentes hauteurs : I, à la partie supérieure : II, au niveau de la glande latérale; LIT, au niveau de la glande du noir. — Mèmes lettres

que dans la figure 3.

elle est d’un blanc-jaunâtre et mal limitée.

texture l'étude détaillée de cette partie, me bornant à signaler ici sa nature gl/andulaire (fig. 3, 4, g).

Les prolongements latéraux de la poche et la glande plongent dans le liquide transparent que nous avons signalé. Une membrane très-fine constitue l'enveloppe générale. Elle s'insère d'une part sur le bord libre du prolongement postérieur, et d’autre part sur le bord adhérent du prolongement antérieur. Un cul-de-sac supérieur bilobé et un cul-de-sac inférieur arrondi terminent en haut et en bas ce cylindre périphérique (fig. 3, 4, mp).

Je renvoie au chapitre

F16. 5. — 1. A, ouverture de l'anus; R, rectum; C, canal du noir.

I. Coupe longitudinale de la poche. C, canal du noir; V, vésicule; G, glande du noir; 5p, zone périphérique ; 5/, zone formatrice.

Cette membrane limite un véritable réservoir, dont le contenu transparent est le produit de la glande. Où ce produit est-il destiné à se rendre ? La découverte d'un orifice pouvait seule nous mettre sur la voie de la solution de ce problème (fig. 4, r).

L'examen extérieur direct à la loupe ne nous ayant pas donné de résultats, la membrane fut détachée, étalée sur une lame de verre et portée sous le microscope. Il ne fut pas possible, en passant en revue chaque point de la membrane, de découvrir la trace d'une perforation quelconque permettant le passage du liquide à l'extérieur. Cet examen, répété sur de aombreuses poches, nous donne toujours le même résultat négatif.

Les mêmes recherches furent entreprises sur les prolongements latéraux de la poche, et malgré le grand nombre de pièces soumises à notre examen, nous ne pümes saisir une communication quelconque avec la poche elle-même.

Quant à la partie médiane, elle présente les rapports les plus étroits avec la poche du Calmar. La glande du Noir occupe la partie tout à fait inférieure. Elle est située dans une sorte de petite dépression qui forme, sur la paroi postérieure de la poche, une saillie arrondie et légèrement allongée. L'orifice occupe, comme chez le ‘Calmar, la partie la plus saillante de l'organe (fig. 4, IL, G; fig. 5, NE)

Octopus vulgaris.— La poche du Poulpe, qui présente des rapports anatomiques si différents de ceux signalés dans les Décapodes, montre aussi des modifications profondes dans sa structure. Ce qui la caractérise, c'est la tendance à la fusion de la glande et du réservoir. La glande n’est plus libre et indépendante comme! précédemment ; sa paroi antérieure s'unit avec la paroi de la vésieule et constitue ainsi une adhérence très-étendue, qui réduit sa partie libre à un espace très-restreint. Il semble que la poche soit séparée par un diaphragme circulaire en deux parties : l’une supérieure formant le réservoir, l’autre inférieure constituant la glande. Cette disposition explique facilement comment les naturalistes qui, comme Cuvier, étudièrent le Poulpe, furent amenés à signaler comme partie sécrétante des replis saillants dans l’intérieur de la poche. En effet, si l'on n’est pas prévenu de cette adhérence particulière, on ouvre nécessairement à la fois le réservoir et la glande, et l'on fait disparaître le seul point important pour la comparaison, c'est-à-dire le diaphragme qui sépare les deux parties (pl. I, fig. 7 et 8).

Pour bien observer cette disposition, il faut ouvrir la poche à partir du canal en avancant avec les plus grands ménagements et en lavant largement pour faire disparaître le Noir, Dans ces conditions,

LA POCHE DU NOIR DES CÉPHALOPODES. 27 on aperçoit la partie libre de la glande constituant une cloison transversale circulaire et légèrement bombée du côté du canal. A l’aide de la loupe on peut reconnaitre l’orifice; il n'occupe pas ici tout à fait le centre du diaphragme, il est très-légèrement porté en arrière ; il est arrondi et d’une grandeur inférieure à celui de la Seiche; il forme un centre d'où partent des arborisations blanchâtres qui divergent du côté de la paroi (pl. I, fig. 4, oet r).

La glande est considérable par rapport au réservoir; elle est à peu près égale à lui sil'on ne tient pas compte du canal, qui est trèsdélié. C’est un caractère important, complètement opposé à celui qui se présente chez les Décapodes, où le réservoir l'emporte toujours de beaucoup sur les dimensions de la glande.

La poche du Poulpe se termine par un canal, délié qui décrit une double courbure pour atteindre le rectum. Il se montre à l'extérieur d'un calibre égal dans tout son parcours, présentant l'aspect d'un cordon blanchâtre, arrondi, traversé en son centre par une trainée festonnée, d'un noir intense (pl. I, fig. 7, c),

Si l’on ouvre ce canal et si on l’étale, on peut constater que son calibre ne change qu'au point où il va s'aboucher dans le rectum; un repli marque le commencement de ce rétrécissement qui donne au canal un calibre des plus ténus, Cependant, outre ee repli terminal qui présente une concavité inférieure sur le canal ouvert, on constate, à 4 millimètres environ de l'ouverture, un second repli à concavité supérieure. L'espace limité par ces deux replis peut être comparé à l'ampoule terminale que nous avons signalée chez les Décapodes. Du reste, le repli le plus inférieur est festonné et présente une série de dépressions qui s’enfoncent, mais sans se ramifier d'une manière bien étendue, et marquent la place occupée chez la Sépia par la glande terminale (pl, I, fig. 9).

L'Æledon moschatus, si voisin du Poulpe par son anatomie, présente des dispositions identiques dans la structure de la poche, et il nous est impossible de signaler des différences dignes d'être notées.