VAISSEAUX

Les belles recherches de Cuvier, de Delle Chiaje, de M, Milne- Edwards, ont donné sur la distribution des vaisseaux des Céphalopodes un ensemble de faits nombreux et précis. Cependant le détail

de ces descriptions anatomiques n'a pas été poussé fort loin. C’est ainsi que, pour la vascularisation de l'organe qui nous occupe, nous ne trouvons dans Cuvier qu'une simple mention d'une artère se distribuant à la bourse du noir chez le Poulpe; M. Milne-Edwards ne s'étend pas plus longuement sur cette artère chez le Calmar, et ne la signale pas dans son travail sur la circulation du Poulpe.

Le système artériel des Géphalopodes se groupe autour de deux aortes : l'une, postérieure, plus grande, plus volumineuse, portant le sang dans toute la région postérieure du manteau, au foie, au tube digestif, pour gagner enfin la région céphalique de l'animal; l’autre, antérieure, est chargée de la nutrition des organes occupant l’intérieur du manteau (branchies, cœur, partie terminale du tube digestif) et de ce manteau lui-même. C'est de cette aorte antérieure que dépendent les vaisseaux qui se rendent à la poche du Noir.

Les veines qui rapportent le sang de la poche viennent se rendre dans la grande veine, centre de la circulation veineuse superficielle.

En général, l'aorte antérieure, après avoir fourni des artères au cœur, aux branchies, aux corps fongiformes, se bifurque en deux branches terminales :

L'une se rend à la glande du Noir (artère de la glande du Noir), émettant une branche intestinale ;

L'autre se rend au manteau et aux glandes génitales après avoir donné une artère qui fournit au rectum et à la vésicule du Noir (artère de la paroi).

Tel est le schéma général de la circulation que nous allons étudier avec plus de détails dans les principaux types.

Sepia officinalis. — Chez la Sepia officinalis, l'aorte antérieure se divise en ses deux branches terminales à 4 millimètre environ en arrière de la paroi de la poche du Noir. En ce point se détache l'artère de la glande (pl. I, fig. 4 et 2, b), qui se recourbe immédiatement en bas et s'accole à la face postérieure de la poche. Elle occupe la ligne médiane de cette face postérieure et atteint ainsi à peu près le centre de la dilatation vésiculaire. En ce point, elle se divise en deux ordres de ramifications : les premières, profondes, sont au nombre de cinq ou six; après un court trajet elles s'enfoncent dans l'épaisseur de la paroi; les secondes sont superficielles; on en compte trois ou quatre qui, partant de points plus ou moins rapprochés, vont en rayonnant vers la périphérie (pl. IE,

fig. 2, fs). Une dissection attentive permet de suivre les rameaux profonds dans les trabécules de la glande du Noir, où nous les retrouverons bientôt. La terminaison de cette artère nous autorise à lui donner le nom d'artère de la glande. Quant aux rameaux superficiels, ils donnent eux-mêmes de nombreuses ramifications qui couvrent la face postérieure de la poche.

Avant de se résoudre en ses branches terminales, l'artère donne un rameau intestinal (pl. II, fig. 2,7), qui se recourbe sur le coude que fait en ce point l'intestin terminal; un ramuscule allongé s’avance sur la face postérieure du canal du Noir.

L'autre branche de bifurcation de l'aorte antérieure poursuit le trajet primitif et atteint ainsi la face antérieure de la poche. Avant de donner les artères destinées au manteau et à la glande génitale, cette seconde branche fournit un rameau au point mème où elle devient antérieure à la poche. Ce rameau est destiné à émettre de nombreuses ramifications qui vont s'étendre sur toute la superficie de la poche : nous la nommons artère de la paroi (pl. I, fig. 1, d).

Cette artère monte en décrivant une courbe à concavité supérieure, limitant ainsi la partie supérieure de la dilatation vésiculaire, puis vient se placer entre le rectum et le canal pour atteindre l'orifice commun.

Dans ce trajet, cette artère émet de nombreux rameaux :

1. Les uns se détachent de la convexité (pl. Il, fig. 4, /d) : ils sont au nombre de quatre et descendent sur la vésicule. Leur tronc est d’abord sans ramifications, mais bientôt il émet une série de branches latérales qui se ramifient à l'infini dans la paroi de la poche. Un de ces quatre rameaux présente un développement plus marqué et ses ramifications terminales sont condensées sur un point restreint qui occupe la partie centrale de la face antérieure de la vésicule. C'est en ce point que nous avons décrit une véritable nodosité musculaire, qui recoit de cette facon plus de sang que le reste de la paroi (pl. IL, fig. 4, fn).

2, D'autres partent de la concavité et montent sur le canal de la poche parallèlement à l'axe de ce canal; on compte quatre ou cinq de ces rameaux qui émettent sur leur parcours des vaisseaux latéraux très-déliés (pl. IL, fig. 1, fa).

3. D’autres enfin s'échappent de la partie rectiligne qui occupe l'interstice situé entre le rectum etle canal du Noir (pl. IF, fig. 4, /t). Ceux-ci sont transversaux, très-nombreux, largement ramifiés, cou-

vrant le rectum et le canal. Au niveau de l'ouverture anale, on observe une quantité considérable de vaisseaux qui se répandent dans les lèvres antérieure et postérieure, ainsi que dans les languettes latérales du rectum. Rappelons qu'à ce niveau se trouve la glande terminale, ce qui explique ce surcroît de distribution vasculaire.

La distribution artérielle marque donc, d'une manière fort nette, la distinction de la giande du Noir et de la vésicule, puisqu'une artère spéciale est destinée à chacune de ces parties.

Le sang est repris par deux ordres de veines : les unes, profondes, sont destinées au sang de la tunique interne de la poche ainsi qu'à celui qui revient de l'intérieur de la glande. Elles forment par leur réunion une veine {veine de la glande) qui s'accole à l'artère de la glande, dont elle suit le trajet pour atteindre la grande veine (pl. IT, fig. 4, a). Pour bien observer la distribution de cette veine, il faut, après avoir pratiqué l'injection veineuse partielle, ouvrir la poche du Noir et laver la paroi; on voit alors que toute la surface intérieure est tapissée par une multitude de ramifications colorées, et que de mème la membrane qui limite la glande présente un lacis de ramifications très-serrées (pl. II, fig. 4). Mais il est facile en même temps de remarquer que ces ramifications se groupent autour de vaisseaux plus volumineux, qui viennent aboutir au pourtour du point d'insertion de la membrane-limite de la glande. En ce point se montrent les brides fibreuses qui donnent à la glande son apparence lobée. A la base de chaque bride convergent deux vaisseaux, l'un venant de la paroi de la vésicule, l’autre venant au contraire de la membrane qui limite la glande. Les vaisseaux de la paroi ont une direction telle, qu'ils convergent tous vers le centre de la glande. Ceux de la membrane-limite partent d’un réseau qui entoure l'orifice de la glande et viennent se jeter chacun dans le vaisseau de la paroi correspondante pour plonger au-dessous de la membranelimite.

Si maintenant nous examinons la face postérieure de la poche, nous verrons que la veine est formée par la réunion d'une dizaine de troncs qui s'échappent de la paroi correspondante à la glande; quelques rameaux superficiels ténus s'unissent aux précédents. Nous verrons bientôt comment ces trones se rattachent aux ramifications que nous venons de décrire à l'intérieur de la poche, s’enfoncant dans la glande.

Le second ordre de veines forme à la superficie de la vésicule et du canal des arborisations nombreuses qui se rendent : celles de la dilatation vésiculaire, dans une veine située à droite; celles provenant du canal et du rectum, dans une veine située à gauche. Ces deux veines de la paroi se rendent dans la grande veine; un pinceau de ramifications est reçu par une veine venant du manteau (pl. I, fig. 3).

Une des ramifications veineuses principales traverse la paroi de la vésicule et atteint sa face profonde antérieure. Là elle se ramifie au niveau de la nodosité musculaire en trois rameaux divergents qui couvrent cette partie (pl. I, fig. 4, a).

Cette description rend un compte exact de la manière dont la circulation s'effectue dans la vésicule; mais ne montre pas comment l'artère et la veine se comportent dans l'intérieur dela glande, puisque nous avons laissé les vaisseaux au moment où ils pénétraient dans le tissu sécrétant.

L'étude microtomique permet de poursuivre l'artère ou plutôt les branches de l'artère à travers la paroi. On les voit alors s'enfoncer obliquement de haut en bas et d’arrière en avant dans l'intérieur,de la glande ; les rameaux qui se détachent de tous côtés se multiplient à l'infini et les artérioles finissent par se réduire de plus en plus. Quelques-unes cependant arrivent jusqu'à la membrane-limite : dans ce cas elles traversent cette membrane et en ce point même donnent trois ou quatre rameaux divergents simulant une sorte d'étoile (pl. IT, fig. 6, e,e). On peut compter sept ou huit de ces étoiles superficielles. De nombreux faisceaux de ramifications s'échappent au pourtour de l’orifice de la glande et forment un véritable anneau artériel.

Quant aux veines, la dissection montre qu'après avoir pénétré dans la paroi postérieure de la poche, elles marchent, dans toute la portion adhérente, dans la paroi propre de l'organe, Arrivée au point où la glande devient libre, chaque veine se divise en deux rameaux : un pour la paroi et un pour la glande. Les différentes veines pénètrent en des points fort rapprochés, puis aussitôt elles divergent, formant une sorte de figure rayonnante et décrivant chacune le trajet que nous venons d'indiquer.

Si nous faisons abstraction du rameau destiné à la paroi, chaque veinule décrit un demi-cerele qui embrasse la glande, et dont les points extrèmes sont le point de pénétration en arrière et l'orifice de la glande en avant, et deux veinules opposées forment un cercle

complet. C'est de ce cercle que partent à angle droit les ramuseules déliés qui s’enfoncent à travers la membrane-limite au milieu des trabécules glandulaires.

Cette disposition a été schématisée dans la figure 7 de la planche III, qui représente une coupe faite vers le centre de la glande perpendiculairement à son grand axe. En effet, nous avons voulu compléter par l'étude des coupes histologiques les données de la microtomie, et nous sommes arrivés à une confirmation complète des premiers résultats. Il est facile de saisir sur la figure la disposition de la zone artérielle centrale et la constitution du cercle veineux périphérique, et de comprendre enfin comment les ramuscules déliés émanés de ces deux centres opposés se disposent dans l’ensemble. Je me borne à signaler ici l'alternance presque régulière, sur les trabécules, des vaisseaux artériels et veineux; je reviendrai sur ce point avec plus de détails en faisant l'histologie des trabécules.

En résumé : une artère et une veine constituant dans la glande un champ vasculaire central et un cerele veineux périphérique, — une artère et des veines spéciales se distribuant à la vésicule, tels sont les grands traits qui ressortent de cet exposé purement anatomique.

Loligo vulgaris. — Le Loligo vulgaris a une circulation qui est calquée sur celle de la Seiche, Les différences tiennent surtout à la disposition opposée que présente la poche du noir chez le Calmar. Ici, en effet, la poche est située au-dessus du cœur, tandis que, chez la Seiche, la glande était bien au-dessous du centre de la circulation. Il s'ensuit que l'artère de la glande, qui était descendante chez la Seiche, devient ascendante chez le Calmar. Mais cette modification capitale une fois connue, l'origine, les rapports, la distribution extérieure ne méritent aucune mention spéciale. La cireulation intra-glandulaire doit seule nous occuper. En effet, l'artère de la glande ne se divise pas pour pénétrer dans l'organe, elle perfore la paroi et s'étend à travers les trabécules jusqu'à l'orifice de la glande en parcourant un trajet rectiligne. Arrivée à l’orifice, elle montre au dehors quatre branches terminales divergentes. Pendant ce trajet à travers la ‘glande, l'artère émet, au niveau de chaque trabécule qu'elle rencontre, un rameau qui se ramifie à son tour à l'infini. Ces rameaux naissent sur tout le pourtour de l'artère et constituent le champ artériel partant du centre (pl. IL, fig. à).

La disposition des veines de la glande est identique à celle obser-

vée chez la Seiche, et le cercle veineux périphérique est constitué

de la même façon, émettant des branches ramifiées sur la paroi du réservoir.

L'Ommastrephes sagittatus offre même disposition vasculaire.

Sepiola Rondeletii. — Ta Sépiole présente deux états différents de sa poche à encre; de là deux dispositions vasculaires différentes. La poche unilobée présente une disposition des vaisseaux analogue à celle du Calmar. Cependant l'artère de la glande se divise comme chez la Seiche, au moment où elle s'enfoice dans l'épaisseur des trabécules, en trois ou quatre branches divergentes; mais ici la marche est ascendante et légèrement d'arrière en avant. La ramification des ramuscules se fait comme chez la Seiche et la disposition générale est la même.

Lorsque la poche présente ses deux lobes latéraux, une veine et une artère viennents'ajouter de chaque côté. L'artère s'insinue entre la paroi de la poche et la glande, occupant le sommet de l'angle dièdre formé par la membrane argentée et envoyant ses ramifications sur la glande et sur la paroi du réservoir. La veine est formée par la réunion des ramuscules nombreux qui s'étendent sur le réservoir et des branches qui amènent le sang de la glande. Gette veine descend à côté de l'artère qu’elle accompagne et vient avec sa congénère se jeter dans la grande veine, par un tronc commun.

Octopus vulgaris. — Les modifications importantes mentionnées dans les rapports, la forme, l'étendue de la poche chez les Octopodes, peuvent faire soupconner des différences notables dans la vascularisation de l'organe. Le mouvement d'incurvation du ventricule cardiaque dans ce groupe de Céphalopodes est une nouvelle cause de dispositions intéressantes et particulières (pl. II, fig. 2, 3, 4, 5).

Le mouvement d'incurvation du ventricule n'a agi que sur la première partie de l'aorte aniérieure ; les rameaux destinés à la masse génitale se sont détachés et s'échappent directement du cœur, constituant ainsiuneaorte inférieure où génitale. L'aorte antérieure, après avoir fourni aux branchies, au cœur, aux corps fongiformes, à l'intestin, se porte contre la masse qui forme le centre fondamental de l'Octopode, masse ovoïde constituée par le foie, le pancréas et la poche

du noir. L'artère franchement ascendante s'applique sur le pancréas, auquel elle donne deux rameaux déliés qui se recourbent en spirale au milieu du tissu glandulaire blanchâtre ; de là, elle s'enfonce dans le pancréas et atteint la base de la poche. On la voit pénétrer dans l'organe, après avoir émis un petit rameau superficiel. Dans la glande, elle se divise en quatre branches divergentes, deux antérieures, deux postérieures, émettant un grand nombre de ramuscules qui couvrent les trabécules de leurs ramifications. Telle est la marche de la branche terminale destinée à la poche (pl. HE, fig. 2 et 3, a).

La seconde branche terminale se place dans la cloison qui sépare en deux parties le sac des Octopodes. Elle se dirige du côté de l'orifice anal pour se terminer dans la peau située au-dessus. Elle donne de nombreux rameaux destinés au manteau. Un peu audessous de l'anus, elle émet un fin ramuscule qui traverse le rectum, donnant des branches ascendantes et descendantes pour cet organe, et arrive enfin sur le canal de la poche du noir. Le ramuscule poursuit son trajet et vient se terminer par trois ou quatre ramifications déliées qui parcourent la paroi de la poche (pl. HI, fig. 2 et 3, c; fig. 4, r).

En réalité, bien que la disposition soit essentiellement différente au premier abord, nous avons ici pour les artères une distribution identique à celle indiquée précédemment : artère de la glande, artère de la vésicule.

La vascularisation veineuse est fort réduite. Elle aboutit par une veine volumineuse à la grande veine. Cette veine de la poche s'échappe du pancréas au-dessous de la poche à côté de l'artère qu'elle accompagne. Le sang qu’elle contient est commun au pancréas et à la poche à encre, et dans la poche le sang de la glande, aussi bien que celui de la vésicule, est emmené par cette voie. La veine commune se divise en deux branches, qui se placent entre le pancréas et la poche du noir. On a ainsi une sorte de fer à cheval d’où partent deux sortes de rameaux : les uns, ascendants, s'enfonçant dans la paroi de la poche qu'ils entourent; les autres, descendants, destinés au pancréas. Cette même veine reçoit aussi le sang de la partie inférieure et superficielle du foie (pl. II, fig. 5, a, r).

Nous arrivons avec le Poulpe à un degré bien inférieur dans la vascularisation veineuse. Les Eledones présentent une disposition exactement conforme. Nous terminons ici les grands traits qui caractérisent la distribution des vaisseaux dans la poche du noir.